Usuário(a):Paula Cassidori/Eunicida
EUNICIDA[editar | editar código-fonte]
| Eunicídeo | |||||||||||
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 Eunice aphroditois | |||||||||||
| Classificação científica | |||||||||||
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Eunicida é uma ordem dentro da subclasse Errantia [1], que por sua vez é da classe Polychaeta que faz parte do filo Annelida, com exemplares de até cinco antenas e na maioria das vezes, com brânquias parapodiais bem desenvolvidas [2]. O Prostômio é distinto, pode possuir ou não apêndices. Possui faringe eversível ventrolateral, com pelo menos um par de mandíbulas e com grande quantidade de aparato muscular. Parapódios são distintos, notopódios reduzidos e neuropódios bem desenvolvidos [3].
O nome Eunicida foi designado para esta ordem em 1962, antes conhecida como uma superfamília Eunicea, é um grupo bem definido caracterizado por possuir uma faringe muscular ventral mineralizada [4]. Com uma fauna recente entre 900 [5] e 1000 [4] espécies organizadas em 100 gêneros e sete famílias: Dorvilleidae, Eunicidae, Hartmaniellidae, Histriobdellidae, Lumbrineridae, Oenonidae e Onuphidae [5]. As famílias Hartmaniellidae e Histriobdellidae têm localização incertas em polychaeta, porém seguem sendo consideradas como Eunicida pois é a ordem que elas foram inicialmente classificadas [6][7][8].
Algumas espécies dessa ordem são economicamente ou culturalmente importantes, podendo ser usadas como isca, comidas tipicamente tradicionais ou alimento para peixes. Animais da espécie Palola viridis são coletados durante o período de reprodução na região sul do oceano pacífico e é usado como fonte de comida local. Além do Palola viridis, Diopatra aciculata, da família Onuphidae, também é utilizado comercialmente na aquicultura para pesca recreativa e em suplementos alimentares para criação de peixes. Sustentam a pesca local os representantes das famílias Lumbrineridae e Oenonidae no canal de Suez, Onuphidae na Austrália e no Atlântico leste e Eunicidae nas regiões costeiras da Austrália, do Japão e dos Estados Unidos, sendo importantes para a economia local [4].
MORFOLOGIA[editar | editar código-fonte]
Os eunicídeos estão dentro do grupo Errantia, que por sua vez, é um grupo de Polychaeta. Os Eunicida são celomados e metamerizados, como a maioria dos representantes de Annelida, possuem o corpo cilíndrico, ligeiramente achatado dorsoventralmente, e geralmente têm sistema circulatório fechado [1].
A metameria consiste na segmentação do corpo, podendo estar presentes mais de mil segmentos, ao longo do tronco, com homologia seriada (repetição de estruturas externas e internas do corpo em cada segmento, como a musculatura, nefrídios, vasos sanguíneos e o sistema nervoso) [9]. O corpo é dividido em prostômio, peristâmio, tronco e pigídio. O prostômio (fig. 1) localiza-se na extremidade anterior do corpo, onde encontra-se o gânglio cerebral (Fig. 2), seguido pelo peristâmio (fig. 1), constituindo a cabeça do animal. O pigídio localiza-se na extremidade posterior e nele se encontra o ânus [9]. A boca pode ser encontrada no peristâmio ou entre o prostômio e peristâmio. O tronco, região entre o peristômio e pigídio, é metamerizado e esta metamerização pode ser homônoma ou heterônoma. A primeira consiste em segmentos externa e internamente muito parecidos, já a heterânoma ocorre quando os segmentos diferem uns dos outros, delimitando regiões no corpo, é mais comum em poliquetas sedentários [9]. Diferentemente de alguns poliquetas, que têm uma quantidade fixa de segmentos, a maioria dos eunícidos pode continuar adicionando segmentos ao corpo, ao longo de toda a vida [1].
A maioria dos poliquetas são dioicos e seus órgãos reprodutores são provisórios, aparecendo na parede do peritônio e liberando os gametas no celoma, que podem sair pelos gonodutos, metanefrídeos ou rupturas na parede do corpo [10]. A fecundação é externa e o desenvolvimento é indireto, sendo o primeiro estágio uma larva trocófora [10]. O peritônio é um epitélio mesodérmico escamoso que reveste a parede interna do corpo e os órgãos internos [9]. O tamanho dos Eunicida é muito variável, podendo medir menos de poucos centímetros, até 3 metros [9].
Prostômio[editar | editar código-fonte]
No prostômio está localizado o cérebro que é dividido em três regiões principais: prosencéfalo, mesencéfalo e telencéfalo [9](Fig. 2), e podem estar presentes também as antenas sensoriais (fig 1), que são inervadas a partir do mesencéfalo, e os palpos que são inervados do prosencéfalo. Os palpos presentes nos eunicídeos são ventrais sensoriais e, em relação às antenas, costuma-se estar presente apenas três: um par lateral localizado na borda frontal do peristômio e uma antena média. Os palpos e as antenas sensoriais no primeiro anel (chama-se de anel cada segmentação do corpo) são externamente muito parecidas, podendo ser distinguidas já que os palpos são geralmente mais robustos e emergem em uma região mais ventral. Podem ter lábios bucais e os olhos também estão presentes em muitos eunicídeos que são inervados pelo mesencéfalo [1].
Peristômio[editar | editar código-fonte]
O peristômio pode ser caracterizado por um ou dois anéis separados por um sulco, com cirros peristomiais presentes ou não [1] e é onde localiza-se a boca (que em alguns casos está presente entre o prostômio e o peristômio). Da boca everge uma faringe que é utilizada na alimentação. A faringe é a característica mais marcante dos eunicídeos, sendo ventral, muscularizada e eversível com aparato mandibular complexo, que tem como função agarrar e morder as presas, e elementos como mandíbulas ventrais e maxilas dorsais (exceto em algumas espécies intersticiais as quais esse aparato foi perdido [5]. A maxila é composta por um longo suporte maxilar com placas dentárias distais pareadas sendo que cada par é articulado com peças basais [1].
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Há vários tipos de mandíbulas, como mostrado na figura 3, por exemplo maxilas ctenognata (Fig. 3.E) e prionognata (Fig. 3.C). As mandíbulas são cuticuladas, compostas de carbonato de cálcio e/ou escleroproteínas [6], e suas funções são de suporte para as maxilas dorsais e servem como áreas de fixação muscular [1]. Além disso, os eunicídeos possuem parapódios sustentados por cerdas baciliformes, exemplificados na figura 4, chamadas de acículas. O parapódio é uma invaginação da parede do corpo, muscularizado [9] e é categorizado como um par de apêndices não articulados em cada segmento, na região ventral e dorsal, no qual estão presentes as cerdas em feixes. As funções dos parapódios são muito diversas, podendo ser utilizados para a locomoção, proteção e criar fluxo de água, ou ainda auxiliar nas trocas gasosas [11], os quais são principais órgãos respiratórios, com exceções de alguns eunicídeos, e outros poliquetas, que possuem brânquias [10]. Alguns representantes das famílias Lumbrineridae e Oenonidae não possuem parapódios e a troca gasosa ocorre pela superfície do corpo [9].
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Esses animais frequentemente apresentam cerdas compostas, três antenas e um par de palpos sensoriais na cabeça [9]. Os Eunicida também apresentam neuropódio (Fig. 4.2) ventral bem desenvolvido e notopódio (Fig. 4.1) dorsal reduzido [3]; o neuropódio e o notopódio são regiões com conjunto de cerdas delimitadas por lobos nos parapódios [9].
Tronco[editar | editar código-fonte]
O tronco é definido pelos segmentos metamerizados, que vai do peristômio ao pigídio, e é onde está abrigado o celoma, o qual, nos indivíduos homônomos, frequentemente está disposto em cada lateral do corpo (direito e esquerdo), formando um par em cada segmento [9]. O celoma de cada par (lateral direita e esquerda) são separados por um mesentério dorsal e um ventral, enquanto que os septos intersegmentares delimitam cada par ao seu segmento [9]. O celoma é utilizado como esqueleto hidrostático de sustentação corporal [9] e também pode ser responsável pelas trocas gasosas para alguns animais [10]. Além de sustentação, o esqueleto hidrostático auxilia na locomoção juntamente com outras musculaturas específicas, como a ação antagônica dos músculos longitudinais, os metâmeros e os parapódios [9]. Já nos indivíduos tubícolos, como eunicídeos da família Onuphidae, que no geral tem o tronco heterônomo, a locomoção ocorre por ação peristáltica ou movimentação de cerdas, além da ação dos músculos retratores que retrai a parte anterior do corpo quando esta é estendida para a captura de alimentos [9]. A maior parte dos segmentos do tronco tem parapódios, podendo estar junto à lobos, cirros e cerdas. Em cada segmento também são encontrados os órgãos excretores, a maioria dos poliquetas possuem metanefrídeo como órgão excretor, alguns podem ter protonefrídeos e outros podem ter uma mistura dos dois [10]. Estão localizados em pares a cada segmento, com um nefróstoma na extremidade que se abre para a cavidade celômica, no qual o fluido celômico passa por uma reabsorção pelo duto nefridial ao chegar no nefróstoma. Todos os segmentos do corpo do poliqueta é unido pelos sistemas nervoso, digestivo, vascular (o qual varia muito entre os grupos, podendo conter pigmentos como hemoglobina que faz o transporte dos gases [10]) e vasos sanguíneos [9] e muscular, tendo cada segmento, dessa forma, pouca autonomia [1].
Pigídio[editar | editar código-fonte]
O último segmento é caracterizado pelo pigídio que, assim como o prostômio, não possui metamerização, ou seja, são anéis únicos. No pigídio está localizado o ânus que é conectado a porção mediana do sistema digestivo, este dividido em três regiões: anterior, mediana e posterior. A anterior é onde localiza-se a faringe, estomodeu e esôfago, na porção mediana mais anterior é a região que secreta enzimas digestivas e a porção posterior é onde ocorre a absorção dos nutrientes, sendo que na região mais posterior está localizado o ânus [10]. Além disso, no pigídio há cirros (cirros pigidiais) que estão dispostos em um ou mais pares [1].
Exceções[editar | editar código-fonte]
Apesar dos eunicídeos, no geral, apresentarem a estrutura corpórea muito similar, há algumas famílias como alguns Dorvilleidae, Histriobdellidae e Onuphidae que diferem muito nesse quesito. No caso de Dorvilleidae, as espécies diminutas perderam todos ou quase todos apêndices na cabeça, parapódios e mandíbulas, além de ser a única família existente com maxilas ctenognatas [1]. O prostômio é arredondado com um par ventro-lateral de palpos biarticulados, um par de antenas dorsais simples ou articuladas e olhos que podem ou não estar ausentes, já o peristômio pode ser subdividido em dois anéis ou em apenas um [1]. O notopódio tem apenas um cirro biarticulado dorsal que pode ou não apresentam uma acícula embutida e o neuropódio apresenta supra e sub acícula e cerdas furadas. As cerdas, no geral, estão ausentes ou reduzidas, havendo apenas cerdas simples nas regiões inferiores do corpo. Pode haver ou não cirro ventral, assim como as brânquias. Os membros dessa família, principalmente as menores espécies, são geralmente ciliadas em regiões ao redor do prostômio, dos anéis peristomiais e dos segmentos do tronco (região metamerizada), em forma de bandas. As mandíbulas e maxilares podem estar ausentes ou reduzidos [1].
A família Histriobdellidae tem um tronco que pouco se assemelha a um anelídeo, já que não possui parapódios ou cerdas [1]. No prostômio está presente cinco apêndices sensoriais, denominados tentáculos ou antenas, e um par de apêndices que tem como função a locomoção, este último também está presente ao final do tronco do animal. As mandíbulas compreendem mandíbulas ventrais e maxilas dorsais do tipo prionognath. Já a família Onuphidae possuem no prostômio parapódios sensoriais, três antenas e dois palpos, cada um deles está sob uma base anelada chamada de ceratóforo [12] e ao redor do prostômio há, com poucas exceções, um par de pequenos lábios dorso-frontais. Possuem 8 parapódios, dos quais os dois primeiros são modificados, longos e especializados em escavação, locomoção ou para a construção de tubos onde irão se abrigar [1]. Os filamentos de brânquias, se presentes, podem simples, pectinada ou dicotomicamente ramificada ou em arranjo espiral. O tipo de maxila presente nos Histriobdellidae é labidognata, que são mineralizadas com aragonita, assim como os Eunicidae [4].
DIVERSIDADE[editar | editar código-fonte]
A ordem Eunicida apresenta bastante diversidade, sendo possível encontrar seus representantes tanto em zonas entremarés quanto em zonas mais abissais, variando em tamanho desde o maior até o menor poliqueta já descrito, assim, de 3 metros a alguns poucos milímetros. Seus hábitos de vida podem apresentar relações simbióticas ou serem livres [1].
Eunicidae[editar | editar código-fonte]
Os representantes dessa família apresentam-se como um dos mais abundantes e diversos em mares tropicais, principalmente aqueles ricos em fundos biogênicos de corais e algas [13]. Eles podem ser livres, tubícolos ou escavadores, vivendo em uma diversidade de habitats, como fendas, embaixo de rochas ou costões rochosos, na areia ou lama e em corais mortos [1]. Apresentam uma faringe muscular eversível com duas fortes mandíbulas e dentes acessórios [2], ressaltando-se que apresentam em sua cabeça apêndices sensoriais [1].
Onuphidae[editar | editar código-fonte]
Esses animais são principalmente tubícolos, podendo apresentar atividade sedentária em seus tubos ou serem rastreadores epibentônicos, puxando o tubo junto a eles. Algumas espécies de águas-rasas, por exemplo, as “giant beachworms” encontradas na Austrália, não apresentam tubos permanentes [1].
Oenonidae[editar | editar código-fonte]
Essa família apresenta uma distribuição mundial, ocorrendo desde regiões entre marés até regiões abissais, mas não sua presença não é registrada com muita frequência, normalmente aparecendo em baixa abundância. A maior parte das espécies vivem na areia ou lama como escavadores livres, enquanto alguns são parasitas ou apresentam uma fase parasitária durante seu ciclo de vida. Ressalta-se que eles apresentam uma característica única dentre os Eunicida: um aparato maxilar do tipo prionognata, podendo apresentar hábitos carnívoros ou não [14].
Lumbrineridae[editar | editar código-fonte]
Essa família é representada por poliquetas longos e delgados que normalmente apresentam atividade escavadora pelos sedimentos ou rastejante por substratos ou fendas, sendo alguns tubícolos. Os Lumbrineridae são normalmente livres e escavadores em ambientes arenosos ou lamacentos ou rastejantes entre campos de algas e fendas, apresentando hábitos carnívoros, herbívoros ou alimentando-se de depósitos. Há registros também de relações simbióticas entre a espécie Lumbrineris flabellicola e corais escleractíneos [1].
Dorvilleidae[editar | editar código-fonte]
Os representantes dessa família podem ser livres, parasitas ou pertencer a relações simbióticas. A família inclui alguns dos menores poliquetas já descritos. Os representantes maiores apresentam apêndices na cabeça, parapódios bem desenvolvidos e são caracterizados por apresentarem um aparelho mandibular do tipo ctenognata. Já aqueles de tamanho diminuto perderam alguns ou todos os apêndices na cabeça, parapódios e mandíbula [1].
Hartmaniellidae[editar | editar código-fonte]
Os Hartmanielliedae são conhecidos por alguns espécimes encontrados em profundidades de plataforma continental no Japão e na China, e também foram encontrados em Madagascar e no Golfo do México e, mais recentemente, foram encontrados em fósseis do triássico, determinados pelas suas semelhanças com os espécimes atuais [15][7].
Histriobdellidae[editar | editar código-fonte]
Os representantes dessa família são ectossimbiontes, convivendo com crustáceos isópodes e decápodes de habitats marinho ou água-doce. Geralmente, podem ocorrer associados a superfície geral do corpo ou nas câmaras branquiais do hospedeiro [16].
TAXONOMIA[editar | editar código-fonte]
Existem registros que mostram que o auge de diversificação dessa ordem foi no período Ordoviciano (há 488 a 443 milhões de anos), compreendendo mais de 50 gêneros, distribuídos dentro de 15 a 20 famílias[17]. No entanto, atualmente a ordem Eunicida possui sete famílias viventes, 100 gêneros[6][7] e cerca de 1000 espécies descritas no total.
- Ordem Eunicida
- Família ✝Atraktoprionidae Kielan-Jaworowska, 1966
- Família ✝Conjungaspidae Hints, 1999
- Família Dorvilleidae Chamberlin, 1919
- Família Eunicidae Berthold, 1827
- Família ✝Hadoprionidae Eriksson et Bergman, 1998
- Família Hartmaniellidae Imajima, 1977
- Família Histriobdellidae Vaillant, 1890
- Família ✝Kalloprionidae Kielan-Jaworowska, 1966
- Família ✝Kielanoprionidae Szaniawski, 1968
- Família Lumbrineridae Schmarda, 1861
- Família ✝Mochtyellidae Kielan-Jaworowska, 1966
- Família Oenonidae Kinberg, 1865
- Família Onuphidae Kinberg, 1865
- Família ✝Paulinitidae Lange, 1947
- Família ✝Polychaetaspidae Kielan-Jaworowska, 1966
- Família ✝Polychaeturidae Kielan-Jaworowska, 1966
- Família ✝Ramphoprionidae Kielan-Jaworowska, 1966
- Família ✝Rhytiprionidae Kielan-Jaworowska, 1966
- Família ✝Symmetroprionidae Kielan-Jaworowska, 1966
- Família ✝Tetraprionidae Kielan-Jaworowska, 1966
- Família ✝Tretoprionidae Hints, 1999
- Família ✝Xanioprionidae Kielan-Jaworowska, 1966
Contudo, vale ressaltar que esta ordem nem sempre apresentou esta estrutura taxonômica. Iphitimidae (Fauchald, 1970)[18], um grupo de ectoparasitas de peixes, foi considerado por certo tempo uma família dentro de Eunicida, mas posteriormente foram classificados por Gaston & Benner (1981) como um gênero (Iphitime) pertencente à família Dorvilleidae [1]. Da mesma maneira, embora tenha sido reconhecida em 1865 por Kinberg, a família Oenonidae não era amplamente usada, sendo considerada por muito tempo Arabellidae [1], mas, posteriormente, por conta do princípio da prioridade, Oenonidae ficou reconhecido como o nome oficial para esta família.
FILOGENIA[editar | editar código-fonte]
Euncida compreende um grupo bem definido de famílias de polichaetas que possuem uma faringe muscular ventral com maxilares esclerotizados ou mineralizados. As espécies recentes ou extintas incluem aproximadamente 1000 espécies em 100 gêneros e 7 famílias, seu registro mais antigo é do último Cambriano (488 Ma) e a fauna extinta abriga 18 famílias analisadas apenas pelo aparato mandibular [4].
Eunucida e Phyllodocida são os principais representantes da subclasse Errantia, porém, anteriormente esses grupos faziam parte de um grande clado chamado Aciculata, incluindo também os Amplinomida. Entretanto, os estudos filogenéticos atuais fornecem um grande apoio para que Amphinomida e Sipuncula sejam grupos irmãos [4].
A monofilia de Eunicida é sustentada por muitas sinapomorfias além da mandíbula esclerotizada, com base na topologia e inervação, estruturas prostomiais e faríngeas mostraram ser homólogas. Além disso, nas famílias Onuphidae e Eunicidae possuem palpos e antenas mais desenvolvidos, mas também presente em Dorvilleidae e Oenonidae. Já as famílias Onuphidae e Dorvilleidae tem um anel peristomial sem apêndices, enquanto todas as outras famílias possuem dois, demonstrando uma subdivisão de um único anel.
Nos Onuphidae e Eunicidae, os cirros ventrais são modificados, possuem glândulas para produção de muco, já em Oenonidae e Lumbrineridae os cirros ventrais são ausentes [4][5].
Eunicidae e Onuphdae são famílias irmãs que compartilham maxilares esclerotizados, cinco apêndices prostomiais, cinco apêndices prostomiais com cirros e ganchos subaciculares nos parapódios medianos e posteriores. O aparentamento das outras família é incerto, Dorvilleidae pode ser irmã de todas as outras famílias ou da família Oenonidae, na maioria das análises eles apresentam ramos mais longos do que as outras famílias de Eunicida, o que pode causar incerteza da sua localização, principalmente em análises com amostragem limitada. Oenonidae é um outro clado que possui terminais com galhos longos e também tem relacionamento incerto com os outros clados, formando um clado com Lumbrineridae ou Dorvilleidae. Lumbrineridae é família irmã de todas as outras [4][5].
Baseadas em marcadores genéticos, hipóteses de filogenia são congruentes na recuperação monofilética para as famílias Eunicidae, Onuphidae, Lumbrineridae e Oenonidae, o caso da família Dorvilleidade é incerto. A monofilia de Histriobdellidae e Hartmaniellidae é pouco estudada e não foi avaliado [4].
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