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Nephtyidae

Nephtyidae
Classificação científica
Reino: Animalia Filo: Annelida Classe: Polychaeta Pleistoannelida Subclasse: Errantia Ordem: Phyllodocida Subordem: Phyllodocida incertae sedis Família: Nephtyidae

Nephtyidae é uma família de anelídeos poliquetas errantes bentônicos atualmente classificada dentro da ordem Phyllodocida, embora seja considerada de afinidade incerta. Foi descrita originalmente por Adolf Eduard Grube (1850), em sua obra "Die Familien der Anneliden". Tratam-se de animais encontrados em ambientes marinhos e estima-se que a família possua 148 espécies atualmente. As características-chave que identificam os Nephtyidae são o prostômio com formato quadrangular até pentagonal e os cirros interramais (brânquias) presentes nos parapódios anteriores.

Caracterização

Membros da família Nephtyidae são abundantes em sedimentos de águas rasas, sendo escavadores não sésseis. O tamanho dos indivíduos adultos varia de alguns milímetros até 30-40 cm chegando a 150 segmentos, com a extremidade anterior sendo maior e a extremidade posterior mais afunilada, e em secções transversais, o corpo é caracteristicamente retangular. Os animais vivos não costumam apresentar padrões de pigmentação chamativos, sendo que a maioria possui coloração de branco a rosa; apesar disso, alguns possuem um padrão de cor marrom escuro, que pode ser mais ou menos uniforme ou ocorrer em padrões específicos. Uma cutícula iridescente é comum em espécimes maiores, e as veias sanguíneas ventral e dorsal são comumente visíveis/conspícuas.

Além disso, Nephtyidae é o único entre os membros de Phyllodocida que possui um único cirro pigidial, ou seja, um cirro ventral no ânus terminal.

Morfologia e fisiologia

Morfologia externa geral

O prostômio pode apresentar forma quadrangular, retangular, pentagonal e ainda arredondada, e na região anterior há um par dorsal de antenas (ausente em Inermonephyis) e um par ventral de palpos simples. Antenas e palpos são inarticulados e geralmente semelhantes entre si; em contrapartida, em alguns táxons os palpos são maiores do que as antenas. Uma antena média é ausente. Os incomuns palpos bífidos são encontrados em populações de Nephtys cornuta.

Um ou dois pares de olhos subdermais podem estar presentes, mas são geralmente ausentes ou externamente invisíveis em espécimes grandes. Eles são geralmente transferidos para trás a partir do prostômio para os segmentos anteriores durante a ontogenia. Os órgãos nucais formam um par de protusões circulares ciliadas (raramente cirriformes) nos cantos dorso-posteriores do prostômio.

Figura 1 - Parapódio em Nephtys longosetosa.

O peristômio é reduzido e não é visível dorsalmente. O primeiro segmento possui notopódios e neuropódios, bem como notocerdas e neurocerdas. Os lobos parapodiais são menos desenvolvidos do que nos segmentos seguintes e o cirros às vezes são desviados. Os parapódios são complexos, como mostrados na Fig.1, com lobos aciculares carregando pré e pós cerdas lamelares, bem como cirros dorsais (notopodiais) e ventrais (neuropodiais).Noto e neuroacículos estão presentes internamente. O parapódio anterior aumenta sucessivamente em tamanho nos segmentos seguintes.

Brânquias, quando presentes, são caracteristicamente inseridas no lado mais baixo do notopódio, geralmente digitadas e enroladas para dentro (Aglaophamus) ou para fora (Nephtys). Elas são ausentes nos segmentos anteriores. Os parapódios são birremes, e ao longo do corpo exibem mudanças graduais no tamanho e no desenvolvimento dos lobos e cirros. Além disso, todas as cerdas são simples, incluindo cerdas capilares e cerdas espinulosas (com poucos espinhos); cerdas compartimentadas internamente podem estar presentes. Em alguns táxons (Aglaophamus, Inermonephtys e Micronephtys) existem noto e neurocerdas liriformes.

Sistema digestivo, excretor e osmorregulação

Figura 2 - Corte de Nephtys sp. mostrando suas principais estruturas.

A faringe é uma probóscide muscular axial, como típico de Phyllodocida, e geralmente possui um anel papiloso terminal (ausente em Inermonephtys) e linhas de papilas longitudinais adicionais na superfície da probóscide evertida. Um único par de mandíbulas laterais está presente, situado no lado de dentro da probóscide evertida (geralmente invisíveis sem dissecação). O gênero Dentinephtys (sinônimo de Nephtys) tem um par adicional de placas carregando linhas de dentes. Uma membrana gular é ausente e o intestino é um tubo reto (Fig.2). Os órgãos compartimentados incluem protonefrídios associados a órgãos cíliofagocíticos fechados.

São considerados carnívoros ativos dentro de substratos, alimentando-se de moluscos, crustáceos e outros poliquetas. Apesar disso, também existem espécimes que se alimentam de depósitos na superfície.

Sistemas nervoso e circulatório

No sistema nervoso anterior de Nephtys, corpos cogumelares (em inglês, mushroom bodies ou corpora pedunculata) parecem estar presentes, apesar de eles se diferirem de outros táxons que também possuem esses órgãos por não apresentar pedúnculos. Foram descritos órgãos sensíveis a luz de função incerta no cérebro de um Nephtys, e em Nephtys e em Aglaophamus foram registrados longos lobos posteriores incomuns anexados à parte posterior do cérebro. Nephtyidae possui sistema circulatório fechado, com hemoglobina como pigmento respiratório.

Figura 3 - Estágios larvais (A-D) e estágio juvenil (E) da espécie Aglaophamus sp.

Sistema reprodutivo e desenvolvimento

São gonocóricos (unissexuados) e politélicos (que liberam muitos lotes de gametas durante a vida) e os gametas são liberados pelo ânus, uma vez que os órgãos segmentados são aparentemente fechados para o exterior. Uma fenda é formada entre a parte mais posterior do intestino e do celoma, e os ovos e o esperma são depositados no fundo. Uma cerda longa adicional pode ser desenvolvida em alguns táxons, associada à reprodução. As larvas conhecidas são planctotróficas (Fig.3), apesar de faltar informação sobre o mecanismo de alimentação propriamente dito. Pode ocorrer tanto desenvolvimento precoce quanto estágios tardios. Também pode ocorrer epitoquia.

Nas espécies Nephtys hombergi e Nephtys assimilis, foram registradas expectativas de vida de 7 e 9 anos, respectivamente.

Movimentação

O corpo dos neftídeos é muito musculoso, o que os permite cavar e nadar poderosamente. Essa capacidade é alcançada por rápidos movimentos sinusoidais laterais. Essa capacidade é promovida por grânulos de fosfato de cálcio intracelulares que transmitem excepcional rigidez à musculatura longitudinal - uma estrutura que é efetivamente um esqueleto interno flexível.

Diversidade

Figura 4 - Espécie de Nephtyidae, Nephtys hombergii.

Como representado na Tab.1, a família Nephtyidae atualmente abriga 5 gêneros, totalizando, como dito anteriormente, 148 espécies aceitas. Os gêneros mais diversos são Aglaophamus e Nephtys. Os Nephtyidae (Fig.1, 2, 4 e 5) estão presente em todas as profundidades e são mais comuns em substratos arenosos e lamacentos, ocorrendo também em fundos submarinos de profundidades continentais e ainda em profundidades abissais.

No sudeste da Austrália, Rainer & Kaly (1988) identificaram 12 (possivelmente 13) espécies endêmicas de Nephtyidae, de um total de 18, o que é relativamente comum para famílias de poliquetas em águas australianas. Alguns exemplos são Nephtys australiensis, N. inornata e N. longipes.

Registros observacionais do site Global Biodiversity Information Facility (GBIF) predominam, até o momento, nas costas litorâneas da Noruega, do Reino Unido e dos Estados Unidos, com distribuição em todas as zonas climáticas, mas principalmente nas zonas glaciais e temperadas.

Figura 5 - Representação da espécie Nephtys inornata, de Nephtyidae, baseada na obra Fauna of Australia, volume 4A, Polychaetes & Allies The Southern Synthesis.

Tabela 1 - Gênero aceitos dentro da família Nephtyidae

Phyllodocida incertae sedis
Família	Gêneros
Nephtyidae	Aglaophamus Kinberg, 1866
	Inermonephtys Fauchald, 1968
	Micronephthys Friedrich, 1939
	Nephtys Cuvier, 1817
	Portelia

Filogenia e taxonomia

Fauchald, em 1977, agrupou Nephtyidae dentro de Glyceriformia, táxon pertencente a Polychaeta. Posteriormente, Rouse & Fauchald (1997) mudaram essa classificação, agrupando Nephtyidae dentro de Phyllodocida, que faria parte do grupo Aciculata, dentro de Palpata, este grupo irmão de Scolecida, todos dentro de Polychaeta.

Como citado anteriormente, não existem certezas sobre a posição filogenética de Nephtyidae. Atualmente, a espécie é considerada pertencente à ordem Phyllodocida, no grupo Phyllodocida incertae sedis, que reúne ainda outras famílias de afinidade incerta. Aciculata, Palpata e Scolecida foram extintos.