Célula procariota

Células procariotas ou procarióticas, são células que apresentam membrana plasmática, parede celular, citoplasma, material genético denominado nucleoide, e sem núcleo celular diferenciado, isto é, cujo DNA está disperso no citoplasma. As células que possuem núcleo, ou seja, com ADN envolvido por uma membrana, são designadas por eucariotas e constituem as formas de vida mais conhecidas e complexas, formando o império ou domínio dos eucariotas. Os procariontes são células mais pequenas e muito menos complexas que os eucariotas e não possuem organitos como as mitocôndrias, o retículo endoplasmático, o complexo de Golgi e outros.

Os organismos formados por células procarióticas são organismos unicelulares, isto é, formados por uma única célula, embora alguns possam formar grandes colónias. De acordo com a classificação do sistema de três domínios, os organismos com células procarióticas são classificados nos domínios Bactérias e Arqueias, e os organismos com células eucarióticas no domínio Eukarya.

Não há um sistema de endomembranas, ou seja, não há organelas delimitadas por membranas; as enzimas respiratórias estão associadas à própria membrana celular e o cromossomo é uma molécula única de DNA. Elas possuem também uma organela não membranosa chamada ribossomo, esse ribossomo tem a função de sintetizar fitas proteicas de RNA (produzir proteínas) complementares já existentes a produzir enzimas.

Todas as células procarióticas estão rodeadas por uma membrana citoplasmática, que é uma bicamada lipoproteica com cerca de 8 nm de espessura, com um núcleo hidrofóbico rodeado por partes externas hidrofílicas, semelhante à membrana eucariótica. Algumas proteínas periféricas da membrana estão associadas às faces externas de ambos os lados da membrana e servem para a ligação, transporte e processamento de moléculas, estando envolvidas no metabolismo energético e noutras funções. Os componentes fundamentais da membrana são os fosfolípidos e as proteínas, mas nos eucariotas também existe uma elevada proporção de esteróis, especificamente o colesterol. Os esteróis estão ausentes em quase todas as membranas bacterianas (excepto nos metanotróficos e micoplasmas), mas no seu lugar encontram-se moléculas de estrutura semelhante denominadas hopanóides. As arqueias são as que possuem os lípidos de membrana mais peculiares, pois apresentam ligações éter (em vez das habituais ligações éster) e, em vez de ácidos gordos, isoprenóides. Em algumas arqueias, até as moléculas de isoprenóides das "duas" camadas da membrana estão ligadas covalentemente para formar uma única molécula que atravessa a membrana de um lado para o outro; portanto, na realidade, estas arqueias (por exemplo, as hipertermófilas) possuem uma membrana monocamada em vez de bicamada. Nas células procarióticas, a membrana é essencial para a produção de energia, dado que a cadeia de transporte de eletrões e a ATP sintase, que produz adenosina trifosfato (ATP), estão localizadas na membrana (nos eucariotas, estes componentes estão na membrana interna mitocondrial).

Componentes

Os principais componentes de uma célula procariótica são:

Membrana plasmática

Todas as células procarióticas estão rodeadas por uma membrana citoplasmática, que é uma bicamada lipoproteica com cerca de 8 nm de espessura, com um núcleo hidrofóbico rodeado por partes externas hidrofílicas, semelhante à membrana eucariótica. Algumas proteínas periféricas da membrana estão associadas às faces externas de ambos os lados da membrana e servem para a ligação, transporte e processamento de moléculas, estão envolvidas no metabolismo energético e noutras funções. Os componentes fundamentais da membrana são os fosfolípidos e as proteínas, mas nos eucariotas também existe uma elevada proporção de esteróis, especificamente colesterol. Os esteróis estão ausentes em quase todas as membranas bacterianas (excepto nos metanotróficos e micoplasmas), mas no seu lugar encontram-se moléculas de estrutura semelhante denominadas hopanóides. As arqueias são as que possuem os lípidos de membrana mais peculiares, pois apresentam ligações éter (em vez das habituais ligações éster) e, em vez de ácidos gordos, isoprenóides. Em algumas arqueias, até as moléculas de isoprenóides das "duas" camadas da membrana estão ligadas covalentemente para formar uma única molécula que atravessa a membrana de um lado para o outro; assim, na realidade, estas arqueias (por exemplo, as hipertermófilas) possuem uma membrana monocamada em vez de bicamada. Nas células procarióticas, a membrana é essencial para a produção de energia, dado que a cadeia de transporte de eletrões e a ATP sintase, que produz adenosina trifosfato (ATP), estão localizadas na membrana (nos eucariotas, estes componentes estão na membrana interna mitocondrial).

Parede celular

A maioria das células procarióticas está envolvida por uma parede celular de peptidoglicano com diversas características, localizada acima da membrana (ver envelope bacteriano). No entanto, esta não é uma característica universal, dado que bactérias como os micoplasmas e as arqueias como as do género Thermoplasma não possuem parede celular. Além disso, as paredes celulares também não são sempre compostas por peptidoglicano, uma vez que nas arqueias, dependendo da espécie, podemos encontrar paredes de pseudopeptidoglicano, polissacáridos (Methanosarcina) e proteínas ou glicoproteínas (camada S), mas não de peptidoglicano. As formas L bacterianas são estirpes de bactérias que não possuem parede celular e são derivadas de bactérias que normalmente possuem tal parede.

Nas bactérias, distinguimos dois tipos de paredes que diferem na sua coloração de Gram e estrutura, que servem para classificar as bactérias em gram-positivas e gram-negativas.

• Gram-positivas. Têm uma parede formada por uma única camada espessa de peptidoglicano. Coram-se de violeta na técnica de Gram. O peptidoglicano é um polissacarídeo (formado por N-acetilglicosamina e ácido N-acetilmurâmico) com peptídeos ligados, que entrelaçam as cadeias de polissacarídeos, entre os quais podem existir aminoácidos invulgares, como os D-aminoácidos e o ácido diaminopimélico. Juntamente com o peptidoglicano, existem ácidos teicoicos.
• Gram-negativas. Possuem uma parede formada por duas camadas: uma inferior, de peptidoglicano relativamente fino, e uma externa, uma membrana lipoproteica que contém muitos lipopolissacáridos e proteínas. Coram-se a vermelho na técnica de Gram. O lipopolissacárido é formado por uma porção lipídica, denominada lípido A, e um oligossacarídeo, que pode conter açúcares invulgares. O lipopolissacárido é tóxico e constitui a chamada endotoxina de muitas bactérias patogénicas. Entre as proteínas da membrana externa, destacam-se as porinas, que formam poros que conferem permeabilidade a esta membrana, e outras proteínas como, em algumas espécies, a lipoproteína, que liga a membrana externa ao peptidoglicano. O espaço abaixo da membrana externa designa-se por periplasma ou espaço periplásmico, onde se encontram enzimas, proteínas de ligação e quimiorrecetores.

Outros revestimentos exteriores

Camadas S

São camadas proteicas que por vezes se encontram na superfície celular, com um aspeto cristalino e muito simétrico, com uma função protetora. Estão presentes em quase todas as arqueias e em muitas bactérias. Em algumas arqueias sem parede celular, a camada S atua como parede celular.

Cápsulas

Algumas bactérias possuem uma camada mucosa que as envolve, denominada cápsula bacteriana ou glicocálice, formada por materiais viscosos e pegajosos, compostos principalmente por polissacáridos, por vezes com proteínas, e que pode conter camadas rígidas e flexíveis. São importantes para a adesão a superfícies e para a resistência à dessecação e à fagocitose, sendo, por isso, um fator de virulência.

Nucleóide, cromossoma e plasmídeos

O nucleoide é a região densa geralmente central da célula, onde se acumula o ADN superenrolado do cromossoma bacteriano. Não está rodeado por uma membrana nuclear, portanto, as bactérias não possuem núcleo. Como excepção, a estrutura mais próxima de um núcleo entre as bactérias é uma membrana lipídica que envolve o cromossoma na espécie Gemmata obscuriglobus, embora seja muito diferente do invólucro nuclear eucariótico.

Os procariontes possuem um grande cromossoma circular e superenrolado e, geralmente, várias pequenas moléculas circulares de ADN chamadas plasmídeos. O cromossoma procariótico é quase sempre circular e único. Existem exceções em bactérias com cromossomas lineares e com mais do que um. O cromossoma contém principalmente DNA, mas também algumas proteínas estruturais, diferentes das histonas eucarióticas, e algum RNA na transcrição e proteínas reguladoras. Um cromossoma bacteriano de tamanho médio, como o da Escherichia coli, tem cerca de 4,6 milhões de pares de bases, mas alguns têm pouco mais de meio milhão, como alguns micoplasmas.

Os plasmídeos são pequenos círculos de ADN de dupla cadeia, muito mais pequenos que o cromossoma, mas que também se replicam durante a divisão celular e contêm genes, que por vezes são muito importantes para a vida da célula procariótica e para a sua virulência. Os plasmídeos podem ser transferidos de uma célula procariótica para outra por conjugação bacteriana, que significa uma troca de genes. São comuns em bactérias e arqueias, e alguns eucariotas (leveduras) também podem possuir plasmídeos.

É característico do genoma procariótico possuir operões para regular a expressão génica. Um operão contém um grupo de genes e regiões reguladoras, que estão sob o controlo de um único sinal regulador ou promotor.

Ribossomas

As células procarióticas possuem numerosos ribossomas, que consistem numa subunidade grande e numa pequena, onde ocorre a síntese proteica. Existem 70 ribossomas Svedberg, com subunidades 30S e 50S. A subunidade pequena contém uma molécula de ARNr 16S (muito importante em estudos filogenéticos) e cerca de 21 proteínas, e a subunidade grande possui uma molécula de ARNr 23S e outra de ARNr 5S, juntamente com cerca de 34 proteínas. Por isso, são mais pequenos que os ribossomas citoplasmáticos eucarióticos (de 80S) e mais semelhantes aos ribossomas mitocondriais e cloroplásticos. A síntese proteica nas bactérias começa sempre com formilmetionina (o grupo formil é posteriormente eliminado), e nas arqueias começa com metionina (como nos eucariotas). Muitos antibióticos inibem o funcionamento dos ribossomas procarióticos, incluindo a estreptomicina, a puromicina, o cloranfenicol ou a tetraciclina.

Fímbrias e pili

São estruturas filamentosas de proteínas superficiais semelhantes a flagelos, mas que não são utilizadas para locomoção, mas sim para adesão a superfícies e formação de biofilmes. Os pili são mais longos que as fímbrias, participam na conjugação bacteriana e são o local de adesão dos vírus.

Flagelos

Os procariontes podem ter um ou mais flagelos, ou podem não ter nenhum. Diferem dos flagelos eucarióticos, pois são formados por flagelina (e não por tubulina), são muito mais finos, formados por um único cilindro (não possuem a estrutura eucariótica de 9+2 microtúbulos) e, na base, apresentam uma estrutura complexa onde se origina o movimento rotatório (os eucariotas possuem, na base, um corpo basal semelhante a um centríolo, que se move por batimento). Na base, existe uma região denominada gancho e, abaixo desta, encontra-se a base motora ancorada à parede celular e à membrana plasmática, formada por um eixo e um sistema de anéis proteicos. As proteínas Mot e Fli, na base, controlam o movimento flagelar, que depende da força próton-motriz que gera o gradiente de protões criado através da membrana.

De acordo com a disposição dos flagelos, a célula pode apresentar flagelação monotríquica (um único flagelo), lofótrica (um tufo de flagelos) ou anfítrica (um ou mais flagelos). tufos em ambos os pólos da célula) ou peritríquios (em toda a superfície). Se não possuírem flagelos, são átricas, mas estas células também se podem mover através de um mecanismo de deslizamento bacteriano (geralmente em células filamentosas e bacilares). A mobilidade das bactérias permite-lhes realizar movimentos quimiotácticos e fototácticos.

Inclusões

No interior das bactérias, observam-se acumulações de substâncias sob a forma de grânulos e outras inclusões, que geralmente servem para o armazenamento de substâncias estruturais ou reservas energéticas. Podem ser grânulos de carbono e polímeros de reserva de energia de poli-hidroxibutirato (PHB) ou glicogénio. Outros são os grânulos de polifosfato (que armazenam fosfato inorgânico) ou de enxofre elementar (nas bactérias que oxidam compostos de enxofre reduzidos), ou partículas cristalinas de ferro. magnetite, com propriedades magnéticas e rodeada por uma monocamada lipídica, que constitui os magnetossomas das bactérias magnetotáticas.

Vesículas de gás

São vesículas fusiformes cheias de gás que conferem flutuabilidade à profundidade adequada a bactérias aquáticas como as cianobactérias, bactérias fototróficas púrpuras-verdes e outras bactérias não fototróficas, para além de algumas arqueias. Possuem uma membrana proteica de cerca de 2 nm impermeável à água e aos solutos, mas permeável aos gases, dos quais se enchem.

Membranas internas

Embora as bactérias não possuam um sistema de endomembranas como os eucariotas (formado pelo complexo de Golgi, retículo endoplasmático e outros compartimentos vesiculares), algumas espécies podem apresentar conjuntos de membranas internas derivadas de invaginações da membrana plasmática, que podem ou não manter uma ligação com a membrana externa. onde armazenam pigmentos fotossintéticos ou enzimas.

Uma dessas estruturas, denominada mesossoma, surgiu como um artefacto resultante da aplicação de técnicas de preparação para microscopia. Anteriormente, acreditava-se que era uma estrutura comum e natural envolvida na respiração e na reprodução, mas agora parece que não existe nas bactérias no seu estado natural.

Carboxissomo

São estruturas especiais que aparecem nas cianobactérias, bactérias nitrificantes e tiobacilos, constituídas por compartimentos rodeados por uma camada proteica poliédrica de 80-140 nm, que se pensa acumularem CO₂ e enzimas como a anidrase carbónica e o RuBisCO para melhorar a eficiência da fixação de carbono. A camada possui poros para a entrada e saída de substâncias.

Clorossoma

É uma estrutura antena elipsoidal para captura de luz encontrada em bactérias verdes sulfurosas e outros fototróficos anoxigénicos. Os clorossomas contêm um grande número de moléculas de bacterioclorofila e carotenóides, mas muito poucas proteínas, e são muito eficientes na captação de luz, o que é importante para estas bactérias que vivem em zonas pouco iluminadas. Medem 100 a 200 nm de comprimento em bactérias sulfurosas verdes.

Citoesqueleto

O citoesqueleto procariótico é formado por proteínas filamentosas com função estrutural encontradas no citoplasma procariótico, descobertas a partir de 1990. Algumas são análogas às proteínas do citoesqueleto eucariótico, mas outras são únicas As proteínas mais importantes são FtsZ (envolvida na divisão celular), MreB (formato bacteriano, formação do septo, polaridade), crescentina (formato celular), sistema MinCDE (posiciona o septo). Outras são a bactofilina e a crenactina.

Classificação morfológica

Pela sua forma

Da esquerda para a direita: Cocos, espirilos e bacilos

• Coco. Mais ou menos esféricos.

• Bacillus. São bactérias em forma de bastonete.

• Vibrio. São bacilos ligeiramente curvados com forma de vírgula.

• Espirilo. Helicoidais.

Pelas propriedades de coloração na técnica de Gram

• gram-positivas. Fixam o corante violeta de Genz na coloração de Gram porque a sua parede não possui uma camada de lipopolissacáridos (parede de camada única). Coram-se de violeta ou azul.

• gram-negativas. Não fixam a violeta de Genz porque possuem uma camada de lipopolissacárido (parede de dupla camada). Coram-se de vermelho.

Pelo envelope celular de acordo com o manual de Bergey

Tipos de células procarióticas de acordo com o seu envelope celular. A: bactérias gram-negativas, B: bactérias gram-positivas, C: arqueias, D: micoplasma. 1- membrana citoplasmática, 2- parede celular bacteriana, 3- espaço periplasmático, 4- membrana externa, 5- parede celular arqueana.

Dependendo do tipo de parede celular e do número de membranas, foram distinguidos os seguintes tipos de células procarióticas no Manual de Bergey de 1980:

• A) Gracilicutes (=pele fina). Bactérias Gram-negativas, que são didérmicas, isto é, de membrana dupla e entre estas membranas existe uma fina parede de peptidoglicano.
• B) Firmicutes' (=pele forte). Inicialmente designadas por Firmacutes. São bactérias Gram-positivas, com membrana citoplasmática e uma espessa parede de peptidoglicano.
• C) Mendosicutes' (=pele rara). São as arqueias, com uma parede celular composta principalmente por glicopeptídeos, diferente da das bactérias. Existem também diferenças na composição da própria membrana plasmática.
• D) Tenericutes (pele delicada ou tenra). São os micoplasmas, bactérias endoparasitas que não possuem parede celular, aparentemente como adaptação evolutiva ao habitat intracelular.

Pela parede celular na classificação de Gupta

As bactérias dividem-se em dois grupos: monodermas (parede de camada única) e didermas (parede de camada dupla). Isto serve para distinguir os casos em que a coloração de Gram não é esclarecedora. Em geral, as bactérias com uma parede de duas camadas (camada de peptidoglicano + membrana externa) são gram-negativas, e as que têm uma única camada espessa de peptidoglicano são gram-positivas. No entanto, existem algumas exceções e casos de coloração de Gram ambígua, pelo que a coloração de Gram nem sempre corresponde à estrutura da parede celular e ao grupo taxonómico. Isto torna, por vezes, preferível dividir as bactérias, independentemente da coloração, em monodermas (com uma única membrana e uma única camada de parede celular: membrana plasmática + peptidoglicano) e didermas (com duas membranas e uma fina camada de proteoglicano entre elas: membrana plasmática + peptidoglicano + membrana externa). Além disso, esta classificação tem suporte filogenético.