Mostrar código-fonte de Coelurus

{{Candidato a bom}}
{{speciesbox
| fossil_range = [[Jurássico Superior]]<br />{{Período fóssil|155|152}}
| image = Coelurus.jpg
| image_caption = Restauração esquelética que mostra os restos conhecidos
| genus = Coelurus
| parent_authority = [[Othniel Charles Marsh|Marsh]], 1879
| species = fragilis
| authority = Marsh, 1879
| synonyms = * ''Coelurus agilis'' <small>Marsh, 1884</small>
* ''[[Elaphrosaurus]] agilis'' <small>(Marsh, 1884) Russell, Beland & McIntosh, 1980</small>
}}
'''''Coelurus''''' (do [[Língua grega|grego]] κοιλος, ''koilos'' = "oco" + ουρα, ''oura'' = "cauda") é um gênero de [[dinossauro]]s [[carnívoro]]s e [[bípede]]s que viveram no estágio [[Kimmeridgiano]], entre 155 e 152 milhões de anos, no final do período [[Jurássico]]. Seus fósseis foram encontrados na [[Formação Morrison]], nos [[Estados Unidos]].<ref name=":0">{{citar web|url=http://www.prehistoric-wildlife.com/species/c/coelurus.html|titulo=Coelurus|data=|acessodata=28 de Abril de 2018|publicado=Prehistoric Wildlife|ultimo=|primeiro=}}</ref> Atualmente, a única espécie reconhecida é '''''Coelurus fragilis'''''. Após a descrição e nomeação de ''Coelurus'', a [[Coelurosauria]] foi criada.<ref name="Holtz2008">{{citar livro|ultimo=Holtz|primeiro=Thomas R. Jr.|ano=2012|titulo=Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages|url=http://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/HoltzappendixWinter2011.pdf|capitulo=Winter 2011 Appendix|idioma=en|publicado=Random House Books for Young Readers|local=Manhattan, Nova Iorque}}</ref> Como muitos dinossauros estudados nos primeiros anos da [[paleontologia]], teve uma história [[Taxonomia|taxonómica confusa]], com várias espécies a serem nomeadas e posteriormente transferidas para outros [[género (biologia)|géneros]] ou abandonadas. Foi nomeado por [[Othniel Charles Marsh]] em 1879, a partir de um esqueleto parcial encontrado no estado do [[Wyoming]]. Era um pequeno [[carnívoro]] [[bípede]] com pernas alongadas.

==Descoberta==
[[Imagem:Coelurus vetebrea Marsh 1884.jpg|thumb|esquerda|Ilustração de [[Othniel Charles Marsh]] das [[vértebra]]s de ''Coelurus'', 1884]]
''Coelurus'' foi descrito em 1879 por [[Othniel Charles Marsh]],<ref name="OCM79">{{citar periódico |ultimo=Marsh |primeiro=Othniel Charles |autorlink=Othniel Charles Marsh |ano=1879 |titulo=Notice of new Jurassic reptiles |url=http://marsh.dinodb.com/marsh/Marsh%201879%20-%20Notice%20of%20new%20Jurassic%20reptiles.pdf |periódico=American Journal of Science |series=Series 3 |volume=18 |número=108 |páginas=501–505 |bibcode=1879AmJS...18..501M |doi=10.2475/ajs.s3-18.108.501 |s2cid=131001110}}</ref> um [[paleontólogo]] e [[naturalista]] americano conhecido pela "[[Guerra dos Ossos]]" com [[Edward Drinker Cope]].<ref>{{citar livro |ultimo=Jaffe |primeiro=Mark |url=https://archive.org/details/gildeddinosaur00mark |titulo=The Gilded Dinosaur: The Fossil War Between E. D. Cope and O. C. Marsh and the Rise of American Science |publicado=Crown Publishing Group |ano=2000 |isbn=978-0-517-70760-9 |local=[[Nova Iorque]], EUA}}</ref> Na época, ele apenas descreveu o que interpretou como vértebras do dorso e da cauda, encontradas no mesmo local que o espécime-tipo de seu novo gênero e espécie ''Camptonotus dispar'' (mais tarde renomeado ''[[Camptosaurus]]'' porque ''Camptonotus'' já estava em uso para um [[grilo]]). Marsh ficou impressionado com os interiores ocos das vértebras de paredes finas, uma característica que deu o nome à espécie-tipo: ''Coelurus fragilis''. Ele pensou em seu novo gênero como um "animal tão grande quanto um lobo, e provavelmente carnívoro".<ref name="OCM79" /> ''Coelurus'' viria a ser o primeiro pequeno terópode nomeado da [[Formação Morrison]],<ref name="CMOC05" /> embora na época Marsh não tivesse certeza de que era um dinossauro. Ele voltou a ele em 1881 e forneceu ilustrações de alguns ossos, além de colocá-lo em uma nova [[ordem (biologia)|ordem]] (Coeluria) e família ([[Coeluridae]]).<ref name="OCM81">{{citar periódico |ultimo=Marsh |primeiro=Othniel Charles |ano=1881 |titulo=A new order of extinct Jurassic reptiles |url=https://zenodo.org/record/1450058 |periódico=American Journal of Science |volume=21 |número=124 |páginas=339–341 |doi=10.2475/ajs.s3-21.124.339 |s2cid=130429452}}</ref>

A partir daí, a história se torna mais complexa. Aparentemente, o esqueleto estava espalhado por toda a pedreira,<ref name="CMOC05" /> com os restos sendo recuperados de setembro de 1879 a setembro de 1880.<ref name=JHO80>{{citar livro |ultimo=Ostrom |primeiro=John H. |autorlink=John Ostrom |ano=1980 |capítulo=''Coelurus'' and ''Ornitholestes'': Are they the same? |editor=Jacobs, Louis L. |titulo=Aspects of Vertebrate History: Essays in Honor of Edwin Harris Colbert |publicado=Museum of Northern Arizona Press |local=Flagstaff |páginas=245–256 |isbn=978-0-89734-052-6}}</ref> Marsh optou por colocar parte do material em uma nova espécie, ''C. agilis'', com base em um par de ossos púbicos fundidos que ele pensava pertencer a um animal três vezes maior que ''C. fragilis''.<ref name="OCM84">{{citar periódico |ultimo=Marsh |primeiro=Othniel Charles |ano=1884 |titulo=Principal characters of American Jurassic dinosaurs, Part 8: The Order Theropoda |url=http://marsh.dinodb.com/marsh/Marsh%201884%20-%20Principle%20characters%20of%20American%20Jurassic%20dinosaurs,%20Part%20VIII,%20The%20Order%20Theropoda.pdf |periódico=American Journal of Science |volume=27 |número=160 |páginas=29–40 |doi=10.2475/ajs.s3-27.160.329 |acessodata=2011-11-06 |s2cid=131076004}}</ref> Ele retornou ao gênero em 1888 para adicionar ''C. gracilis'', com base em restos desconhecidos representados apenas hoje por um único osso de garra pertencente a um pequeno terópode da [[Formação Arundel]] do [[Cretáceo Inferior]] de [[Maryland]].<ref name="OCM88">{{citar periódico |ultimo=Marsh |primeiro=Othniel Charles |ano=1888 |titulo=Notice of a new genus of Sauropoda and other dinosaurs from the Potomac Formation |url=http://marsh.dinodb.com/marsh/Marsh%201888%20-%20Notice%20of%20a%20new%20genus%20of%20Sauropoda%20and%20other%20new%20dinosaurs%20from%20the%20Potomac%20Formation.pdf |periódico=American Journal of Science |volume=35 |número=205 |páginas=89–94 |bibcode=1888AmJS...35...89M |doi=10.2475/ajs.s3-35.205.89 |s2cid=130879860}}</ref>

Apesar de sua animosidade profissional, Cope também atribuiu espécies a ''Coelurus''; em 1887, ele nomeou fósseis do [[Triássico Superior]] do [[Novo México]] como ''C. bauri'' e ''C. longicollis''.<ref name="EDC87">{{citar periódico |ultimo=Cope |primeiro=Edward Drinker |autorlink=Edward Drinker Cope |ano=1887 |titulo=The dinosaurian genus ''Coelurus'' |periódico=American Naturalist |volume=21 |número=4 |páginas=367–369 |doi=10.1086/274464}}</ref> Mais tarde, ele deu a eles seu próprio gênero, ''[[Coelophysis]]''.<ref name="EDC89">{{citar periódico |ultimo=Cope |primeiro=Edward Drinker |ano=1889 |titulo=On a new genus of Triassic Dinosauria |periódico=American Naturalist |volume=23 |número=271 |página=626 |doi=10.1086/274979}}</ref>

Em 1903, [[Henry Fairfield Osborn]] nomeou um segundo gênero de pequeno terópode da Formação Morrison, ''[[Ornitholestes]]''. Este gênero foi baseado em um esqueleto parcial de Bone Cabin Quarry, ao norte de [[Como Bluff]].<ref name="HFO03">{{citar periódico |ultimo=Osborn |primeiro=Henry Fairfield |autorlink=Henry Fairfield Osborn |ano=1903 |titulo=''Ornitholestes hermanni'', a new compsognathoid dinosaur from the Upper Jurassic |url=http://digitallibrary.amnh.org/dspace/bitstream/2246/1502/1/B019a12.pdf |periódico=Bulletin of the American Museum of Natural History |volume=19 |número=12 |páginas=459–464 |acessodata=2008-01-20 |arquivodata=2009-03-25 |arquivourl=https://web.archive.org/web/20090325023631/http://digitallibrary.amnh.org/dspace/bitstream/2246/1502/1/B019a12.pdf |urlmorta=yes }}</ref> ''Ornitholestes'' tornou-se entrelaçado com ''Coelurus'' em 1920, quando [[Charles Gilmore]], em seu influente estudo de dinossauros terópodes, concluiu que os dois eram [[Sinonímia (taxonomia)|sinônimos]].<ref name="CWG20">{{citar periódico |ultimo=Gilmore |primeiro=Charles W. |autorlink=Charles W. Gilmore |ano=1920 |titulo=Osteology of the carnivorous dinosauria in the United States National Museum, with special reference to the genera ''Antrodemus'' (''Allosaurus'') and ''Ceratosaurus'' |url=http://repository.si.edu/bitstream/handle/10088/10107/1/USNMB_1101920_unitfo.pdf |periódico=Bulletin of the United States National Museum |volume=110 |número=110 |páginas=1–159 |doi=10.5479/si.03629236.110.i |hdl-access=free |hdl=2027/uiug.30112032536010}}</ref> Isso foi seguido na literatura por décadas.<ref name="ASR56">{{citar livro |ultimo=Romer |primeiro=Alfred S. |titulo=Osteology of the Reptiles |publicado=University of Chicago Press |ano=1956 |isbn=978-0-89464-985-1 |local=Chicago |página=772pp}}</ref><ref name="ASR66">{{citar livro |ultimo=Romer |primeiro=Alfred S. |url=https://archive.org/details/vertebratepaleon0000carr/page/468 |titulo=Vertebrate Paleontology |publicado=University of Chicago Press |ano=1966 |isbn=978-0-7167-1822-2 |edição=Third |local=Chicago |página=[https://archive.org/details/vertebratepaleon0000carr/page/468 468 pp] |acessourl=registo}}</ref><ref name="RS70">{{citar periódico |ultimo=Steel |primeiro=R. |ano=1970 |titulo=Part 14. Saurischia. Handbuch der Paläoherpetologie/Encyclopedia of Paleoherpetology |periódico=Gustav Fischer Verlag, Stuttgart |páginas=1–87}}</ref>  Os dois gêneros não foram comparados formalmente, no entanto, nem houve uma descrição completa do que realmente pertencia a ''Coelurus'', até o estudo de [[John Ostrom]] em 1980.<ref name="JHO80" />

Gilmore suspeitava que ''C. fragilis'' e ''C. agilis'' fossem a mesma coisa, mas Ostrom conseguiu demonstrar essa sinonímia. Isso expandiu muito o material conhecido referente a ''C. fragilis'', e Ostrom foi capaz de demonstrar que ''[[Ornitholestes]]'' era bem diferente de ''Coelurus''.<ref name="JHO80" /> Na época, [[Dale Russell]] havia proposto que ''C. agilis'' era uma espécie de ''[[Elaphrosaurus]]'' com base nas informações incompletas então publicadas;<ref name="DAR72">{{citar periódico |ultimo=Russell |primeiro=Dale A. |autorlink=Dale Russell |ano=1972 |titulo=Ostrich dinosaurs from the late Cretaceous of western Canada |periódico=Canadian Journal of Earth Sciences |volume=9 |número=4 |páginas=375–402 |bibcode=1972CaJES...9..375R |doi=10.1139/e72-031}}</ref> Ostrom também foi capaz de demonstrar que esse não era o caso. Além disso, ele mostrou que uma das três vértebras que Marsh havia ilustrado para ''C. fragilis'' era na verdade um composto de duas vértebras,<ref name="JHO80" /> uma das quais mais tarde veio de outra pedreira e não pertencia a ''Coelurus'', mas a outro pequeno terópode.<ref name=CMOC05>{{citar livro |ultimo=Carpenter |primeiro=Kenneth |autor2=Miles, Clifford |autor3=Ostrom, John H. |autor4= Cloward, Karen  |ano=2005 |capítulo=Redescription of the small maniraptoran theropods ''Ornitholestes'' and ''Coelurus'' from the Upper Jurassic Morrison Formation of Wyoming |titulo=The Carnivorous Dinosaurs |editor=Carpenter, Kenneth |publicado=Indiana University Press |local=Bloomington |páginas=49–71 |isbn=978-0-253-34539-4}}</ref><ref name="PJM97">{{citar periódico |ultimo=Makovicky |primeiro=Peter J. |ano=1997 |titulo=A new small theropod from the Morrison Formation of Como Bluff, Wyoming |periódico=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=17 |número=4 |páginas=755–757 |doi=10.1080/02724634.1997.10011024}}</ref> Este gênero sem nome não seria o último pequeno terópode da Formação Morrison a ser confundido com ''Coelurus''; uma descoberta posterior (1995) de um esqueleto parcial em [[Wyoming]] foi primeiro pensado para ser um novo espécime maior de ''Coelurus'',<ref name="MCC98">{{citar periódico |ultimo=Miles |primeiro=Clifford A. |autor2=Carpenter, Kenneth |autor3=Cloward, Karen |ano=1998 |titulo=A new skeleton of ''Coelurus fragilis'' from the Morrison Formation of Wyoming |periódico=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=18 |número=3, Suppl |páginas=64A |doi=10.1080/02724634.1998.10011116}}</ref> mas estudos posteriores mostraram que pertencia a um gênero diferente, mas relacionado, ''[[Tanycolagreus]]''.<ref name=CMC05>{{citar livro |ultimo=Carpenter |primeiro=Kenneth  |autor2=Miles, Clifford |autor3= Cloward, Karen  |ano=2005 |capítulo=New small theropod from the Upper Jurassic Morrison Formation of Wyoming |titulo=The Carnivorous Dinosaurs |editor=Carpenter, Kenneth |publicado=Indiana University Press |local=Bloomington |páginas=23–48 |isbn=978-0-253-34539-4}}</ref>

===Espécies===
Apenas uma espécie de ''Coelurus'', a [[espécie tipo]] ''C. fragilis'', ainda é reconhecida como válida hoje,<ref name="HMC04" /> embora seis outras espécies tenham sido nomeadas ao longo dos anos. ''C. agilis'', como discutido, foi nomeado por Marsh em 1884 para o que acabou por ser partes adicionais do esqueleto de ''C. fragilis''.<ref name="JHO80" /><ref name="OCM84" /> ''C. bauri'' e ''C. longicollis'' de Cope, nomeados em 1887 a partir de fósseis do [[Triássico Superior]] do [[Novo México]],<ref name="EDC87" /> foram transferidos por Cope em 1889 para seu novo gênero ''[[Coelophysis]]''.<ref name="EDC89" /> ''C. daviesi'' foi nomeado por [[Richard Lydekker]] em 1888 por ''[[Thecospondylus]] daviesi'' de [[Harry Seeley]], uma [[vértebra]] do pescoço do [[Cretáceo Inferior]] da [[Inglaterra]],<ref name="RL88">{{citar livro |ultimo=Lydekker |primeiro=Richard |titulo=Catalogue of the Fossil Reptilia and Amphibia in the British Museum (Natural History). Part I. Containing the Orders Ornithosauria, Crocodilia, Dinosauria, Squamata, Rhynchocephalia, and Proterosauria |publicado=British Museum (Natural History) |ano=1888 |isbn=978-0-543-95654-5 |local=London |páginas=1–309 |autor-link=Richard Lydekker}}</ref> mas esta espécie foi posteriormente transferida para seu próprio gênero, ''[[Thecocoelurus]]''.<ref name="FVH23">{{citar periódico |ultimo=von Huene |primeiro=Friedrich |autor-link=Friedrich von Huene |ano=1923 |titulo=Carnivorous Saurischia in Europe since the Triassic |periódico=Bulletin of the Geological Society of America |volume=34 |número=3 |páginas=449–458 |bibcode=1923GSAB...34..449V |doi=10.1130/GSAB-34-449}}</ref> ''C. gracilis'', outra espécie do Cretáceo Inferior, também foi nomeada em 1888. Foi cunhada por Marsh para o que parece ser uma variedade de restos de membros,<ref name="OCM88" /> mas Gilmore só conseguiu encontrar uma única garra quando revisou a espécie em 1920.<ref name="CWG20" /> Esta espécie foi proposta como fora de ''Coelurus'' desde a década de 1920 (quando Gilmore a atribuiu a ''[[Chirostenotes]]''),<ref name="CWG24">{{citar periódico |ultimo=Gilmore |primeiro=Charles W. |ano=1924 |titulo=A new coelurid dinosaur from the Belly River Cretaceous of Alberta |periódico=Canada Department of Mines Geological Survey Bulletin (Geological Series) |volume=38 |número=43 |paginas=1–12|idioma=en|autorlink=Charles Gilmore}}</ref> e foi considerada uma espécie duvidosa fora de ''Coelurus'' em análises recentes..<ref name="CMOC05" /><ref name="HMC04" /><ref name=DBN90>{{citar livro |ultimo=Norman |primeiro=David B. |ano=1990 |capitulo=Problematic theropoda: "coelurosaurs" |editor=Weishampel, David B. |editor2=Dodson, Peter |editor3=Osmólska, Halszka |titulo=The Dinosauria |publicado=University of California Press |local=Berkeley |páginas=280–305 |isbn=978-0-520-06727-1}}</ref> Finalmente, durante o período em que se pensava que ''[[Ornitholestes]]'' era o mesmo que ''Coelurus'', sua espécie-tipo foi reconhecida por Steel como distinta, como ''C. hermanni''.<ref name="RS70" />

== Descrição ==
[[Imagem:Coelurus BW.jpg|thumb|Ilustração de um ''Coelurus'']]
''Coelurus'' é conhecido pela maior parte do esqueleto de um único indivíduo, incluindo numerosas [[vértebra]]s, [[pélvis|cinturas pélvicas]] e [[Escápula|escapular]] parciais, e grande parte dos braços e pernas, armazenados no [[Museu Peabody de História Natural]]; no entanto, a relativa integridade do esqueleto não era conhecida até 1980. Os fósseis foram recuperados da Reed's Quarry 13 em [[Como Bluff]], [[Wyoming]].<ref name=JHO80/><ref name=CMOC05/> Com base nestas amostras, seu tamanho estimado poderia ser entre 2 a 2,4 [[metro]]s de [[comprimento]]<ref name="DAR89a" /><ref name=":0" /><ref name="Holtz2008" /> e pesava algo entre 9 e 22 [[quilograma]]s.<ref name="DAR89a">{{citar livro|último =Russell |primeiro =Dale A. |autorlink =Dale Russell |título=An Odyssey in Time: Dinosaurs of North America |ano=1989 |publicado=NorthWord Press |local=Minocqua, Wisconsin |isbn=1-55971-038-1 |páginas=80 }}</ref><ref name="GSP88">{{citar livro|último =Paul |primeiro =Gregory S. |autorlink =Gregory S. Paul |título=Predatory Dinosaurs of the World |ano=1988 |publicado=Simon & Schuster |local=New York |isbn=0-671-61946-2 |capítulo=Early Avetheropods |páginas=297–300 }}</ref><ref name="Holtz2008" /><ref> Supplementary Information to Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages by Thomas R. Holtz, Jr., illustrations by Luis Rey https://www.geol.umd.edu/~tholtz/dinoappendix/appendix.html </ref> Seus braços terminavam em três dedos providos de garras, perfeitos para agarrar. Suas pernas eram mais grossas, e possuíam quatro dedos, sendo que um deles não tocava o chão.<ref name=CMOC05/>

[[Imagem:Coelurus size estimate chart.svg|thumb|esquerda|Tamanho comparado ao humano]]

O [[crânio]] do ''Coelurus'' é desconhecido, exceto possivelmente por uma porção da mandíbula inferior encontrada no mesmo local que o resto do material conhecido do [[holótipo]]. Embora tenha a mesma preservação e coloração dos fósseis conhecidos por pertencerem ao esqueleto do ''Coelurus'', é muito esbelto, o que pode significar que não pertence ao esqueleto; este osso tem 7,9 centímetros de comprimento, mas apenas 1,1 centímetros de altura . Em geral, suas vértebras eram longas e baixas, com espinhos neurais baixos e paredes finas até os corpos das [[vértebra]]s. Suas vértebras cervicais eram muito [[pneumática]]s, com numerosos espaços ocos em suas superfícies; essas cavidades não estavam distribuídas uniformemente entre as vértebras e variavam em tamanho. As vértebras cervicais eram muito alongadas, com corpos quatro vezes mais compridos que largos, e articulavam-se com faces côncavas em ambas as extremidades. As vértebras das costas não eram tão alongadas, não tinham cavidades superficiais e tinham faces côncavas menos desenvolvidas e corpos em forma de ampulheta. As vértebras da cauda também não tinham cavidades superficiais.<ref name=CMOC05/>

O único osso conhecido da cintura escapular é um fragmento da [[escápula]]. O braço tinha uma curva distinta em [[sigmóide|forma de S]] na vista lateral e era ligeiramente mais longo que o antebraço (11,9 centímetros versus 9,6 centímetros). O punho tinha um [[carpo]] semilunar{{nota de rodapé|Não é o mesmo que o [[osso semilunar]] humano, mas um elemento de pulso com formato de meia-lua.}} semelhante ao de ''[[Deinonychus]]'', e os dedos eram longos e finos. O único osso conhecido da cintura pélvica são os ossos do púbis emparelhados e fundidos, que tinham um "pé" proeminente e longo no final. Os ossos da coxa tinham uma forma de S quando vistos de frente. Os metatarsos eram extraordinariamente longos e finos, quase do comprimento dos ossos da coxa (o osso da coxa mais bem preservado tem cerca de 21 centímetros de comprimento).<ref name=CMOC05/>

Os três pequenos terópodes mais conhecidos da [[Formação Morrison]] - ''Coelurus'', ''[[Ornitholestes]]'' e ''[[Tanycolagreus]]'' - eram [[Coelurosauria|celurossauros]] generalizados e foram confundidos entre si em vários momentos. Agora que ''Coelurus'' e ''Ornitholestes'' foram descritos mais detalhadamente, é possível distingui-los por várias características de sua anatomia. Por exemplo, eles tinham proporções visivelmente diferentes: ''Coelurus'' tinha costas e pescoço mais longos que ''Ornitholestes'', e pernas e pés mais longos e delgados.<ref name=CMOC05/> ''Coelurus'' e ''Tanycolagreus'' são mais semelhantes, mas diferem em vários detalhes. Esses detalhes incluem o formato do [[braço]], antebraço e ossos da [[coxa]]; a localização das inserções musculares no osso da coxa, vértebras posteriores proporcionalmente mais longas; e, novamente, o [[metatarso]] muito longo do ''Coelurus''.<ref name=CMC05/>

==Classificação==
Desde o crescimento dos [[filogenia|estudos filogenéticos]] na década de 1980, ''Coelurus'' geralmente é considerado um [[Coelurosauria|celurossauro]] de afinidades incertas, não se encaixando nos clados mais conhecidos do Cretáceo. Juntamente com vários outros celurossauros generalizados, como os [[Compsognathidae|compsognatídeos]], ''[[Ornitholestes]]'' e ''[[Proceratosaurus]]'', ele teve vários posicionamentos ao redor da base do [[Coelurosauria]].<ref name=JG86>{{citar livro |ultimo=Gauthier |primeiro=Jacques A. |autorlink=Jacques Gauthier |ano=1986 |capítulo=Saurischian monophyly and the origin of birds |titulo=The Origin of Birds and the Evolution of Flight |editor=Padian, Kevin |series=Memoirs of the California Academy of Sciences |volume=8 |páginas=1–55}}</ref><ref name=TJH98>{{citar periódico |ultimo=Holtz |primeiro=Thomas R., Jr. |autorlink=Thomas R. Holtz Jr.|ano=1998 |titulo=A new phylogeny of the carnivorous dinosaurs |periódico=Gaia |volume=15 |páginas=5–61|issn=0871-5424 |url=http://www.geol.umd.edu/~tholtz/gaiaphyl.pdf }}</ref><ref name=OR03>{{citar periódico |ultimo=Rauhut |primeiro=Oliver W.M. |ano=2003 |titulo=The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs |periódico=Special Papers in Palaeontology |volume=69 |páginas=1–213}}</ref><ref name=HMC04>{{citar livro|ultimo=Holtz |primeiro=Thomas R., Jr. |autor2=Molnar, Ralph E. |autor3= Currie, Philip J.  |ano=2004 |editor=Weishampel, David B. |editor2=Dodson, Peter |editor3=Osmólska, Halszka |titulo=The Dinosauria |edição=2nd |publicado=University of California Press |local=Berkeley |isbn=978-0-520-24209-8 |páginas=71–110 }}</ref><ref name=RX05>{{citar periódico |ultimo=Rauhut |primeiro=Oliver W.M. |autor2=Xu, Xing |ano=2005 |titulo=The small theropod dinosaurs ''Tugulusaurus'' and ''Phaedrolosaurus'' from the Early Cretaceous of Xinjiang, China |periódico=Journal of Vertebrate Paleontology |volume=25 |número=1 |páginas=107–118 |doi=10.1671/0272-4634(2005)025[0107:TSTDTA]2.0.CO;2 |issn=0272-4634}}</ref> A análise filogenética realizada por Rauhut (2003) e Smith et al. (2007) considerou que ''Coelurus'' estava mais intimamente relacionado com compsognatídeos do que com outros celurossauros.<ref name=OR03/><ref>{{citar periódico |ultimo1 = Smith |primeiro1 = N.D. |ultimo2 = Makovicky |primeiro2 = P.J. |ultimo3 = Hammer |primeiro3 = W.R. |ultimo4 = Currie |primeiro4 = P.J. |ano = 2007 |titulo = Osteology of Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria: Theropoda) from the Early Jurassic of Antarctica and implications for early theropod evolution |periódico = Zoological Journal of the Linnean Society | volume = 151 |número = 2|páginas = 377–421 | doi=10.1111/j.1096-3642.2007.00325.x| doi-access = free }}</ref> Oliver Rauhut (2003) propôs que [[Coeluridae]] era composto de ''Coelurus'' mais os compsognatídeos,<ref name=OR03/> mas ele e outros não encontraram os mesmos para agrupar com ''Coelurus''.<ref name=HMC04/><ref name=RX05/><ref name=PS07/> No entanto, um trabalho publicado por Phil Senter em 2007 seguindo a descrição de ''[[Tanycolagreus]]'' considerou que ele e ''Coelurus'' estavam intimamente relacionados na base de [[Tyrannosauroidea]].<ref name=PS07>{{citar periódico |ultimo=Senter |primeiro=Phil |ano=2007 |titulo=A new look at the phylogeny of Coelurosauria (Dinosauria, Theropoda) |periódico=Journal of Systematic Palaeontology |volume=5 |número=4 |páginas=429–463 |doi=10.1017/S1477201907002143|s2cid=83726237 }}</ref> Senter propôs que ''Coelurus'' e ''Tanycolagreus'' eram os únicos coelurídeos e na verdade seriam [[tiranossauróide]]s,<ref name=PS07/> mas a análise filogenética de Turner et al. (2007b) reconsiderou que ''Coelurus'' era um coelurossauro basal, embora mais derivado do que os [[Tyrannosauridae|tiranossaurídeos]].<ref>{{citar periódico |ultimo1 = Turner |primeiro1 = A.H. |ultimo2 = Pol |primeiro2 = D. |ultimo3 = Clarke |primeiro3 = J.A. |ultimo4 = Erickson |primeiro4 = G.M. |ultimo5 = Norell |primeiro5 = M.A. |ano = 2007b |titulo = A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight |periódico = Science | volume = 317 |número = 5843|páginas = 1378–1381 | doi=10.1126/science.1144066 | pmid=17823350| bibcode = 2007Sci...317.1378T | doi-access = free }}</ref> Zanno em 2010 recuperou ''Coelurus'' como um [[maniraptora]]no basal.<ref>{{citar periódico |ultimo1 = Zanno |primeiro1 = L.E. |ano = 2010a |titulo = A taxonomic and phylogenetic review of Therizinosauria |periódico = Journal of Systematic Palaeontology | volume = 8 |número = 4|páginas = 503–543 | doi=10.1080/14772019.2010.488045| s2cid = 53405097 }}</ref> ''Coelurus'' às vezes é colocado em sua própria família, [[Coeluridae]], embora a composição da família não tenha sido estável.<ref name=DBN90/><ref name=OR03>{{citar periódico |ultimo=Rauhut |primeiro=Oliver W.M. |ano=2003 |titulo=The interrelationships and evolution of basal theropod dinosaurs |periódico=Special Papers in Palaeontology |volume=69 |páginas=1–213}}</ref>

Abaixo está um [[cladograma]] colocando ''Coelurus'' em Coelurosauria por Cau ''et al.'' em 2015.<ref name=cauetal2015>{{citar periódico|doi=10.7717/peerj.1032|pmid=26157616|pmc=4476167|titulo=The phylogenetic affinities of the bizarre Late Cretaceous Romanian theropod ''Balaur'' bondoc (Dinosauria, Maniraptora): Dromaeosaurid or flightless bird?|periódico=PeerJ|volume=3|páginas=e1032|ano=2015|ultimo1=Cau|primeiro1=Andrea|ultimo2=Brougham|primeiro2=Tom|ultimo3=Naish|primeiro3=Darren}}</ref>

{{clado| style=font-size:100%; line-height:100%
|label1=[[Coelurosauria]]
|1={{clado
|1=''[[Zuolong]]''
|2={{clado
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|label2=[[Tyrannoraptora]]
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              |2={{clado
                 |1=''[[Yutyrannus]]''
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   |2={{clado
      |1=''[[Sinocalliopteryx]]''
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         |1=[[Compsognathidae]]
         |2=[[Maniraptoriformes]]
}} }} }} }} }} }}

== Paleobiologia e paleoecologia==
[[Imagem:Stegosaurus and Coelurus.jpg|thumb|esquerda|''Coelurus'' (esquerda abaixo) e ''[[Stegosaurus]]'' em seu ambiente]]
O [[holótipo|espécime-tipo]] de ''Coelurus agilis'', YPM 2010 (agora considerado sinônimo de ''Coelurus fragilis'') foi recuperado no membro Brushy Basin da [[Formação Morrison]], no [[Condado de Albany (Wyoming)|condado de Albany]], [[Wyoming]]. O espécime foi coletado na Pedreira Reed<ref name=JHO80/><ref name=CMOC05/> em [[arenito]] cinza e [[argilito]] marrom/verde que foram depositados durante o estágio [[Kimmeridgiano]] do período [[Jurássico]], aproximadamente 157 a 152 milhões de anos atrás.<ref name=OCM79/>

O ''Coelurus'' provavelmente se alimentava de pequenos animais e de [[carniça]]. Ainda sim, era um [[predador]] eficiente. É provável que este dinossauro predasse pequenos [[vertebrados]], como lagartos e mamíferos, mas é possível que ocasionalmente também atacasse pequenos [[Ornitischia|ornitísquios]] como o ''[[Driossauro|Dryosaurus]]'' e o ''[[Othnielosaurus]]'', principalmente se estes estivessem doentes ou não fossem adultos.<ref name=":0" /><ref name=JRF03>{{citar livro|ultimo=Foster |primeiro=John R. |titulo=Paleoecological Analysis of the Vertebrate Fauna of the Morrison Formation (Upper Jurassic), Rocky Mountain Region, U.S.A. |ano=2003 |series=New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, '''23''' |publicado=New Mexico Museum of Natural History and Science |local=Albuquerque, New Mexico |página=29}}</ref> A velocidade do ''Coelurus'' também lhe proporcionava uma excelente defesa contra grandes predadores, como ''Ceratosaurus'', ''[[Torvosaurus]]'' e ''[[Allosaurus]]''.<ref name=":0" />

A [[Formação Morrison]] é interpretada como um ambiente [[Clima semiárido|semiárido]] com [[Estação das chuvas|estações chuvosas]] e [[Estação seca|secas]] distintas e [[Planície de inundação|planícies aluviais]] planas.<ref name=DAR89b>{{citar livro |último=Russell |primeiro=Dale A. |autor-link=Dale Russell |titulo=An Odyssey in Time: Dinosaurs of North America |ano=1989 |publicado=NorthWord Press |local=Minocqua, Wisconsin |isbn=978-1-55971-038-1 |páginas=64–70 }}</ref> A vegetação variava de florestas ribeirinhas de [[coníferas]], [[Feto arbóreo|fetos árboreos]] e [[samambaia]]s, até [[savana]]s de samambaias com árvores raras. Tem sido um rico terreno de caça de fósseis, contendo vestígios de [[Chlorophyta|algas verdes]], [[fungos]], [[musgo]]s, [[Equisetum|cavalinha]]s, samambaias, [[cicadácea]]s, [[ginkgo]]es e várias famílias de coníferas. Outros fósseis descobertos incluem [[bivalves]], [[caracóis]], peixes com nadadeiras raiadas, [[sapos]], [[salamandras]], [[tartarugas]] como ''[[Uluops]]'', esfenodontes, [[lagartos]], [[crocodilomorfos]] terrestres e aquáticos como ''[[Fruitachampsa]]'', várias espécies de [[pterossauro]]s como ''[[Kepodactylus]]'', numerosas espécies de dinossauros e primeiros mamíferos como [[Docodonta|docodontes]], [[Multituberculata|multituberculados]], [[Symmetrodonta|simetrodontes]] e [[Triconodonta|triconodontes]]. Dinossauros como os terópodes ''Ceratosaurus'', ''Allosaurus'', ''Ornitholestes'' e ''Torvosaurus'', os saurópodes ''[[Apatosaurus]]'', ''[[Brachiosaurus]]'', ''[[Camarasaurus]]'' e ''[[Diplodocus]]'', e os [[ornitísquios]] ''[[Camptosaurus]]'', ''[[Hesperosaurus]]'', ''[[Nanosaurus]]'', ''[[Fruitadens]]'', ''[[Dryosaurus]]'' e ''[[Stegosaurus]]'' são conhecidos do Morrison. ''Coelurus'' está presente nas zonas estratigráficas 2 e 5 da Formação Morrison.<ref name=DJCetal06>{{citar livro |ultimo=Chure |primeiro=Daniel J. |autor2=Litwin, Ron |autor3=Hasiotis, Stephen T. |autor4=Evanoff, Emmett |autor5= Carpenter, Kenneth  |ano=2006 |capitulo=The fauna and flora of the Morrison Formation: 2006 |editor=Foster, John R. |editor2=Lucas, Spencer G. |titulo=Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation |series=New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, '''36''' |publicado=New Mexico Museum of Natural History and Science |local=Albuquerque, New Mexico |páginas=233–248}}</ref>

== Ver também ==
* [[Lista de dinossauros|Outros dinossauros]]
* [[Taxonomia dos dinossauros]]

{{Notas}}

{{referências}}

== Ligações externas ==
* {{Commonscat em linha|Coelurus}}

{{Theropoda|C.}}
{{Controle de autoridade}}
{{Portal3|Dinossauros|Anfíbios e Répteis|Paleontologia}}

[[Categoria:Coeluridae]]
[[Categoria:Dinossauros do Jurássico]]
[[Categoria:Dinossauros do Cretáceo]]
[[Categoria:Dinossauros da América do Norte]]
[[Categoria:Espécies fósseis descritas em 1879]]