Echinoidea

Echinoidea
Ocorrência: Ordoviciano - Recente
Classificação científica
Reino: Animalia Filo: Echinodermata Classe: Echinoidea Leske, 1778

Echinoidea é uma classe de organismos pertencentes ao filo Echinodermata (do grego echinos, que significa “espinho”; derma, que significa “pele”). O filo contém cerca de 7.000 espécies vivas, porém com um número bem maior de espécies já extintas catalogadas no registro fóssil, ultrapassando 13.000. São animais essencialmente marinhos, exceto por algumas espécies de água salobra. Esse fato pode ser explicado pela falta de estruturas excretoras e osmorreguladoras e pela sua respiração cutânea, que impediram a dispersão desses animais em outros tipos de ambientes. São organismos deuterostômios, com celoma bem desenvolvido e simetria radial pentâmera secundária (únicos animais com este tipo de simetria). Como principais características do filo pode-se citar o endoesqueleto calcário composto por ossículos, o sistema vascular aquífero (também conhecido como sistema ambulacral, fundamental na biologia de Echinodermata), e a presença de pés ambulacrais mais tecido conjuntivo mutável. O filo Echinodermata possui cinco classes viventes: Asteroidea, Ophiuroidea, Crinoidea, Holothuroidea e Echinoidea. Estão inclusos na classe Echinoidea os ouriços-do-mar, bolachas-da-praia e ouriços cordiformes. Eles possuem corpo globoso ou em forma de disco, apresentando endoesqueleto rígido, espinhos móveis e algumas espécies apresentam aparelho mastigador interno (lanterna de Aristóteles), que auxilia na alimentação. Esses animais podem ser herbívoros, detritívoros ou até predadores. Equinoides são dioicos e podem apresentar tanto desenvolvimento indireto quanto desenvolvimento direto, e são importantes modelos de estudos em biologia do desenvolvimento. A classificação dos grupos que integram o filo Echinodermata tem sido amplamente discutida, e tanto análises morfológicas quanto moleculares são feitas para desvendar essa relação.

Sistema aquífero

Uma das características mais importantes no organismo desses animais, tem participação na alimentação, respiração, circulação e excreções. É um sistema vascular composto por inúmeros canais e reservatórios preenchidos por um fluido fundamental para o transporte interno de substâncias assim como para a movimentação dos pés ambulacrais. Os equinoides possuem as partes do corpo dispostas segundo um eixo oral-aboral. Um conjunto de placas está em volta da parte aboral, sendo uma dessas placas o madreporito, que é a estrutura que indica uma abertura do sistema ambulacral para o meio externo. É importante ressaltar que os ambúlacros e fileiras de pés com seus respectivos canais internos se estendem pelas laterais do animal (formando uma espécie de globo) em direção à parte superior aboral (o animal fica orientado para o substrato com a parte oral). Um canal circular oral dá origem a cinco canais radiais, de onde partem canais laterais levando para os pés ambulacrais. As placas dos equinoides possuem orifícios por onde os pés atravessam para o exterior e exercem variadas funções, como fixação, locomoção, alimentação e até trocas gasosas.Vish! Acabei de PEIDAR!

Sistemas hemal e celômico

Responsável pela circulação de fluidos, o sistema hemal não tem função totalmente conhecida, mas provavelmente ajuda a distribuir os nutrientes absorvidos no trato digestivo e sabe-se que é de extrema importância para o transporte de gases dissolvidos através dos tecidos internos e superfície do corpo desses animais. O fluido circula nos canais e lacunas principalmente pela ação de cílios e, em alguns casos, por bombeamento muscular. O sistema hemal é, juntamente com o aquífero, derivado do celoma.

Complexo axial

O complexo axial dos equinodermos é composto de um órgão axial circundado pelo sinus axial. Ainda não está bem definida a função do órgão axial em equinoides, mas são sugeridas funções de excreção e degradação de produtos celulares por meio do sistema vascular aquífero. Evidências indicam que este órgão possa estar envolvido no processo de diferenciação e atividade de celomócitos fagocíticos, e ainda como o maior local de degradação de produtos celômicos (Bachmann et al. 1980).

Pés ambulacrais

Essas versáteis estruturas contribuem para o sucesso de todos os Equinodermata no meio ambiente. Os ouriços movimentam- se usando os pés ambulacrais associados aos espinhos móveis, e os pés são capazes de exercer uma variedade de movimentos, com os espinhos mantendo o corpo afastado do substrato. Dessa forma, são capazes também de cavar eficientemente a superfície arenosa, fabricando uma espécie de abrigo. Bolachas-da-praia costumam se enterrar parcial ou completamente em sedimentos moles.

Sistema nervoso

Possuem um sistema nervoso descentralizado e sem gânglio cerebral, com três redes neurais integradas entre si: Ectoneural (oral) com funções sensoriais, Hiponeural (oral profunda) com funções motoras e Entoneural (aboral) relacionada com funções sensoriais e motoras. Nervos radiais partindo de um anel nervoso circum-oral se estendem ao longo de cada ambúlacro.

Neurônios sensoriais localizados na epiderme respondem ao toque, substâncias químicas dissolvidas, correntes de água e luz. Algumas bolachas-da-praia se orientam em direção às correntes. Estudos de observação comportamental e respostas fisiológicas de ouriços-do-mar a diferentes intensidades de luz evidenciaram uma série de reações (dependendo da espécie), incluindo mudanças nos padrões de coloração, movimentos de espinhos e fototaxia. Estudos recentes de sequenciamento genômico revelaram que a espécie de ouriço-do-mar Strongylocentrotus purpuratus possui genes que nos vertebrados estão presentes no início do desenvolvimento da retina. Foram observadas reações de aversão dos ouriços a um determinado tipo de luz; rapidamente a atividade dos pés ambulacrais e dos espinhos é acelerada e os animais se distanciam da luz o máximo que conseguem (Ullrich-Lüter et al., 2011).

Reprodução e desenvolvimento

Os Echinoidea são animais dioicos, com sistema reprodutor relativamente simples e associado com derivações do celoma. Ouriços-do-mar possuem cinco gônadas e seus respectivos gonóporos estão localizados nas cinco placas genitais interambulacrais. Ouriços cordiformes e bolachas-da-praia possuem apenas quatro gônadas (às vezes menos), uma tendo sido perdida com a migração do ânus. A gametogênese nesses animais é regulada por fotoperíodo, garantindo uma desova sincronizada entre os membros da população. Os equinoides podem apresentar desenvolvimento indireto, no qual as fêmeas liberam um grande número de ovos na coluna d’água e suas larvas necessitam de um período de alimentação antes da metamorfose; ou podem apresentar desenvolvimento direto, no qual um menor número de ovos maiores é liberado e as larvas não se alimentam, diminuindo o tempo de permanência na coluna d’água antes da metamorfose. Algumas bolachas-da-praia, por exemplo, incubam seus embriões em seus petaloides.

Os ovos dos equinoides são isolécitos, com pouca quantidade de vitelo. A clivagem é radial e holoblástica, resultando em uma blástula oca. Em ouriços-do-mar, as clivagens que vêm um pouco antes da blástula tornam-se desiguais, formando os mesômeros sustentados por macrômeros no polo vegetal e os micrômeros no polo animal. A blástula sofre um achatamento no polo animal e forma a placa gastral. A partir dessa placa, células (geralmente os micrômeros) se proliferam para dentro da blastocele, iniciando a gastrulação. Os macrômeros formarão a endoderme e mesoderme e os mesômeros formarão a ectoderme. O blastóporo origina o ânus, enquanto o arquêntero cresce em direção ao estomodeu para formar a boca. A formação do celoma dá-se por evaginação do arquêntero, antes que se complete o tubo digestivo (enterocelia). No fim da gastrulação, o embrião torna-se uma larva livre-natante com simetria bilateral. Essas larvas são planctônicas e usam seus cílios para nadar e criar correntes de alimentação. Em alguns equinoides, elas possuem células pigmentares, que parecem estar envolvidas na fotoproteção, fototropismo, coloração do corpo (Takata & Kominami, 2003) e também no fornecimento de energia para o organismo.

Quando a larva está perto de entrar em metamorfose, ela nada até um substrato e se fixa. Seus lados esquerdo e direito se transformam, respectivamente, nas superfícies oral e aboral. O grande número de gametas liberado por esses animais, juntamente com a facilidade de mantê-los em laboratório, tornou a classe, especialmente os ouriços-do-mar, um modelo de estudo em biologia do desenvolvimento. Muitas das informações existentes acerca do assunto vêm de trabalhos realizados com equinoides.

Ecologia

Os animais da classe Echinoidea são essencialmente marinhos e amplamente distribuídos em todos os oceanos e profundidades. São animais bentônicos e desempenham um papel fundamental nos ecossistemas marinhos como, por exemplo, consumidores de algas (ouriços-do-mar).

Dentre os hábitos alimentares de Echinoidea estão a herbivoria, suspensivoria, detritivoria e algumas poucas formas de predação. A maioria dos ouriços-do-mar depende de um órgão fundamental: a lanterna de Aristóteles. Esse órgão é um aparato mastigador complexo, localizado dentro da boca e que possui cinco dentes calcários protráteis. Interações entre placas duras e músculos controlam os movimentos de protração, retração e apreensão. Há uma grande variação na estrutura desse órgão, mas em geral, ele possui três placas calcárias triangulares chamadas pirâmides, unidas por uma musculatura transversal. Cada pirâmide possui um canal com um dente, que é projetado para fora da região bucal. Os ouriços-do-mar utilizam a lanterna para raspar algas e matéria orgânica do substrato. Outros ouriços se alimentam de algas ou partículas em suspensão ou ainda capturam detritos flutuantes com seus pés ambulacrais ou pedicelárias. Porém, estudos sugerem que algumas espécies de ouriços-do-mar podem se alimentar de pequenos invertebrados. A espécie Strongylocentrotus droebachiensis pode ser um especialista facultativo de bivalves (Briscoe & Sebens, 1988). A maior parte das bolachas-da-praia e ouriços cordiformes não possui lanterna; eles cavam em sedimentos moles e se alimentam de partículas orgânicas. Ouriços-do-mar geralmente se alimentam à noite para evitar predadores (Vaïtilingon et al. 2003).

Hipóteses filogenéticas

Linnaeus colocou os Echinodermata no táxon Mollusca juntamente com uma variedade de outros invertebrados. Só em 1847 esses animais foram reconhecidos em um táxon distinto. A classificação dos grupos que integram o filo tem sido amplamente discutida pelos pesquisadores da área, e o abundante registro fóssil é esclarecedor e ao mesmo tempo confuso, uma vez que os autores têm tratado as evidências de diferentes maneiras; certas classificações reconhecem até 25 classes compondo equinodermos.

O genoma mitocondrial é frequentemente usado para a reconstrução de relações filogenéticas (Perseke et al., 2007), contendo, usualmente, 37 genes (Boore, 1999). Analisando o genoma mitocondrial das cinco classes de Echinodermata, os dados suportam Echinoidea, Asteroidea e Holothuroidea como grupos irmãos. Porém, dois grupos causaram conflito e três árvores filogenéticas foram propostas: a primeira apresenta Crinoidea e Ophiuroidea como grupos irmãos; a segunda apresenta Ophiuroidea como grupo basal e a terceira, Crinoidea como grupo basal (Perseke et al., 2010).

Dentro de Echinoidea, os ouriços-do-mar Strongylocentrotus purpuratus, S. droebachensis, S. pallidus e Paracentrotus lividus foram considerados grupos monofiléticos, sendo P. lividus mais basal e S. droebachensis e S. pallidus grupos irmãos (Perseke et al., 2010).

Classificação

Astropyga radiata.

• Subclasse Perischoechinoidea
  • Ordem Cidaroida
• Subclasse Euechinoidea
  • Superordem Atelostomata
    • Ordem Cassiduloida
    • Ordem Spatangoida
  • Superordem Diadematacea
    • Ordem Diadematoida
    • Ordem Echinothurioida
    • Ordem Pedinoida
  • Superordem Echinacea
    • Ordem Arbacioida
    • Ordem Echinoida
    • Ordem Phymosomatoida
    • Ordem Salenioida
    • Ordem Temnopleuroida
  • Superordem Gnathostomata
    • Ordem Clypeasteroida
    • Ordem Holectypoida

Referências bibliográficas

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