Produtividade (ecologia)

Em ecologia, chama-se produtividade duma espécie, população ou ecossistema, a quantidade de matéria orgânica produzida por essa entidade num determinado período (geralmente um ano).

Produtividade primária

A produtividade primária pode ser definida em ecologia como a medida da produção primária durante um intervalo de tempo e espaço, ou seja, refere-se à taxa (velocidade) de produção de compostos orgânicos a partir de substâncias minerais, pela fotossíntese ou quimiossíntese, durante um determinado tempo e espaço físico.

Produtividade secundária

A produtividade secundária refere-se à quantidade de matéria orgânica produzida pelos consumidores primários ou herbívoros em um determinado período de tempo.

Produção primária vs produtividade primária

Produção primária e produtividade primária são termos que se referem a conceitos diferentes.^{[carece de fontes]} Enquanto a produção primária representa a quantidade total de compostos orgânicos produzidos por organismos fotossintetizantes e/ou quimiossintetizantes, a produtividade primária representa a taxa na qual esses compostos orgânicos são produzidos por esses organismos. Logo, a produtividade primária implica em velocidade da produção primária por unidade de tempo. Tanto a produção primária quanto a produtividade primária são expressas em unidades de energia. A produção primária pode ser expressa em unidades de energia por área (ex.: g m^-2, cal m^-2, J m^-2) ou volume (ex.: g m^-3, cal m^-3, J m^-3). Já a produtividade primária pode ser expressa em unidades de energia em uma determinada área (ou volume) por unidade de tempo (ex.: g m^-2 dia^-1, g m^-3 dia^-1, kg m^-2 ano^-1, cal m^-2 ano^-1, J m^-2 ano^-1).

Produtores primários marinhos

Em ambientes cujos produtores são exclusivamente fotoautotróficos, a produtividade primária tende a ser equivalente à taxa de fotossíntese, processo bioquímico capaz de converter energia luminosa em energia química. Resumidamente, durante a fotossíntese, na presença de luz e pigmentos fotossintéticos (ex.: clorofila), irão reagir dois compostos inorgânicos (dióxido de carbono e água) para formar glicose e oxigênio como produtos da reação.

6 CO₂ + 6 H₂O → C₆H₁₂O₆ + 6 O₂

No oceano, a atividade fotossintética é realizada por vários tipos de organismos que desempenham um papel ecológico semelhante às plantas terrestres. Dentre os principais produtores primários no ambiente marinho pode-se destacar o fitoplâncton, as macroalgas e as plantas vasculares submersas (gramíneas marinhas). Em alguns ambientes marinhos a produtividade primária pode ter contribuição de atividade quimioautotrófica ou pode até mesmo estar exclusivamente associada à taxa de quimiossíntese, sem que ocorra a captação de luz e a participação de pigmentos fotossintéticos.^{[carece de fontes]} Nestes casos, a energia para fixação de carbono é oriunda exclusivamente de reações químicas envolvendo compostos inorgânicos como ferro e enxofre.

6 CO₂ + 6 O₂ + 24 H₂S → C₆H₁₂O₆ + 24 S^2- + 18 H₂O

A quimiossíntese é realizada pelas bactérias quimiossintetizantes (ou quimioautotróficas) na ausência de luz. Esse processo é particularmente importante no assoalho oceânico a grandes profundidades e próximo a fontes hidrotermais no oceano profundo.^{[carece de fontes]}

Tipos de produtividade primária

A taxa de produção de carboidratos (estado reduzido, alta energia) a partir de substâncias minerais (estado oxidado, baixa energia), durante um determinado tempo e espaço físico, pode ser dividida em dois tipos de acordo com o total de energia produzida para o ecossistema. A taxa de matéria orgânica total fixada na produção primária pela fotossíntese é conhecida como produtividade primária bruta (PPB). Assim, a produtividade primária bruta de um ecossistema corresponde ao total de biomassa ou matéria orgânica produzida pelos produtores primários por unidade de tempo e espaço. Para manter e sustentar suas taxas metabólicas, os produtores primários consomem parte da própria energia produzida durante a fotossíntese em um processo conhecido como respiração.

C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ → 6 CO₂ + 6 H₂O + ATP (energia)

Assim, somente parte da matéria orgânica produzida é disponibilizada para transferência a organismos consumidores. Logo, a biomassa do produtor primário contém menos energia que a total assimilada na produção. Esta energia disponível para níveis tróficos superiores na cadeia alimentar, em determinado espaço e tempo, é chamada de produtividade primária líquida (PPL).

Produtividade Primária Líquida = Produtividade Primária Bruta – Taxa de Respiração

Fatores que afetam a produtividade primária nos ecossistemas marinhos

A maior parte da produção primária nos ambientes marinhos é proveniente da fotossíntese realizada pelo fitoplâncton. Portanto, entender os fatores que afetam a produtividade primária nesses ambientes, é compreender os fatores que influenciam a atividade fotossintética realizada por esses organismos. Sabe-se que a produtividade primária marinha é dependente da incidência de radiação solar e também da disponibilidade de nutrientes.

Luz

A radiação solar exerce um papel fundamental na realização da fotossíntese. Sua intensidade pode variar tanto ao longo do ano (isto é, sazonalmente) quanto geograficamente. Neste caso, as maiores taxas de incidência solar ocorrem nas latitudes mais baixas.

No oceano também ocorre uma considerável variação na incidência da radiação solar de acordo com a profundidade. Isso é resultado da atenuação da intensidade luminosa na coluna de água. Do total da radiação que penetra no oceano, aproximadamente 50% é absorvida nos primeiros centímetros da coluna de água e os 50% restantes (que compreendem o espectro de luz visível) conseguem penetrar vários metros na coluna da água.^{[carece de fontes]} O espectro de luz visível (400 a 700 nm) é importante para a fotossíntese, sendo chamado de radiação fotossinteticamente ativa (RFA). Esta é rapidamente extinta à medida que aumenta a profundidade, de modo que em águas oceânicas claras somente cerca de 1% da luz que incide na superfície chega aos 100 m de profundidade. Em águas costeiras, a zona fótica não ultrapassa 30 m de profundidade e em aguas turvas não chega aos 3 m de profundidade. Portanto, no oceano, a disponibilidade de energia luminosa limita a produtividade primária às camadas superficiais.

O decréscimo exponencial da luz com a profundidade pode ser obtido para cada comprimento de onda através do cálculo do coeficiente de extinção da radiação solar (k):

_{$k={\frac {ln(I_{0})-ln(I_{z})}{z}}$}

onde z é a profundidade, I₀ é a radiância na superfície da água e I_z é radiância na profundidade "z". Conforme a profundidade de penetração da luz, a coluna da água pode ser dividida verticalmente em zona eufótica, zona disfótica e zona afótica.^{[carece de fontes]} A zona eufótica representa a região com incidência de luz solar suficiente para que a produção fotossintética exceda a perda energética pela respiração celular. A zona disfótica é a região com incidência de luz suficiente para alguns animais se orientarem visualmente, mas muito baixa para haver uma taxa fotossintética positiva. Abaixo da zona disfótica, a zona afótica é caracterizada por apresentar uma intensidade luminosa praticamente nula.

Nutrientes

Media anual da concentração do nitrato (NO₂^-) encontrado na superfície dos oceanos. Dados do Word Ocean Atlas 2009.

A produtividade primaria marinha também está associada à disponibilidade de nutrientes na água, já que os organismos autótrofos fotossintetizantes necessitam deles para crescimento e reprodução. Os principais nutrientes necessários ao fitoplâncton é o nitrogênio, encontrado na água do mar nas formas químicas de nitrito (NO3-), nitrato (NO2-), amônio (NH4+), e o fósforo, encontrado na forma de fosfato (PO43-). Alguns organismos como as diatomáceas também necessitam de silício como nutriente, que ocorre na forma de dioxido de silício (SiO2).

Mais recentemente o ferro (Fe) também foi considerado um micronutriente limitante à produtividade primária. . Experimentos apontaram que ao adicionar o ferro em algumas áreas oceânicas, ocorreram florações expressivas de fitoplâncton .

Todos esses nutrientes são extremamente escassos no ambiente marinho e na maioria das vezes que chegam aos oceanos precipitam-se rapidamente, e só são repostos pela mistura ou ressurgência de águas mais profundas. Devido o difícil acesso dos nutrientes aos produtores primários marinhos, os oceanos podem ser considerados como verdadeiros desertos biológicos.

Variação da produtividade primária nos oceanos

A produtividade primária marinha global apresenta tanto uma variação latitudinal quanto uma variação entre os diferentes ecossistemas marinhos. Levando em conta a importância da luz, presença de nutrientes, transparência e turbulência da água e considerando a interação destes fatores, é possível entender as variações geográficas e ecossistêmicas na produtividade observada nos oceanos.

Em geral, a produtividade primária marinha decresce no sentido continente-oceano (Tabela I). Isso ocorre, pois quanto mais próximo à região costeira, maior é a tendência de receber nutrientes como PO₄^3- e NO₃^-, já que os continentes é a principal fonte alóctone de nutrientes aos oceanos por meio principalmente da descarga fluvial. Portanto na zona costeira ocorre uma grande entrada de nutrientes, e mesmo em áreas marinhas tropicais a zona costeira apresenta taxas elevadas de produtividade. Tabela I. Taxas da produtividade primária marinha em diferentes áreas geográficas e latitudinais. Os valores referem-se a produtividade primária atribuída ao fitoplâncton .

Local	Produtividade (g C m-2 ano-1)
Plataforma continental	100 – 160
Bacia oceânica tropical	18 - 50
Bacia oceânica temperada	70 - 120
Bacia oceânica da Antártica	100
Bacia oceânica do Artico	< 1

Concentração de Clorofila a no oceano global e nos continente de setembro de 1997 a agosto de 2000. A estimativa da biomassa autótrofa é umótimo indicador da produção primária potencial. Fornecido pelo Projeto SeaWiFS, NASA / Goddard Space Flight Center and ORBIMAGE.

Variações latitudinais são observadas em áreas do oceano aberto, longe da influência dos continentes. Neste caso existe uma variação da produtividade primária entre as regiões temperadas, tropicais e polares . Em zona temperadas, as mudanças sazonais pronunciadas promovem dois picos na produção primária, um mais pronunciado na primavera e outro menor no outono e baixas produtividades no verão e inverno. Nesta região, os meses de verão apresentam alta incidência solar, permitindo a formação de uma termoclina pronunciada, que impede a mistura de águas superficiais com águas profundas, prejudicando o enriquecimento das águas superficiais por nutrientes, causando uma queda na taxa da produtividade primária.⁵ No outono a incidência solar diminui e a termoclina tende a se reduzir e/ou até mesmo sumir. Nesta condição, há possibilidade da mistura de água superficial com a profunda e os nutrientes tornam-se novamente disponíveis na superficial do oceano, com isso pequenas florações do fitoplâncton podem ocorrer, contudo devido à queda da incidência solar a produtividade também tende a decrescer no final do outono . No inverno, mesmo com níveis altos de nutrientes, a incidência solar diminui ainda mais, ocasionando baixas taxas de produtividade primária. Na primavera ocorre o aumento da incidência solar, e devido às camadas superficiais estar fertilizadas por nutrientes oriundos do inverno, ocorre o rápido crescimento do fitoplâncton, chamado de “floração da primavera”, e que sustentam altas taxas na produção primária.

Nos mares tropicais, o fator limitante para a produção primária é a disponibilidade de nutrientes, já que essa região é bem iluminada durante todo o ano. Devido a maior incidência de radiação solar as águas tropicais são estratificadas termicamente apresentando uma forte termoclina, o que impede a mistura de águas, dificultando o acesso dos nutrientes do fundo à superfície do oceano. Assim, apesar de condições ideais de incidência solar, a não disponibilidade de nutrientes, faz com que haja uma taxa baixa da produtividade primária ao longo de todo ano nas regiões tropicais .

Em áreas polares, diferente do que acontece em regiões tropicais, os nutrientes são abundantes enquanto o fator limitante é a luz. Neste caso a produtividade primária se restringe ao período de verão, quando a luz incidente é sufiente para realização da fotossíntese pelo fitoplâncton. Durante as outras estações dos anos a produtividade primária é praticamente nula, devido à ausência de luz ou pela forte atenuação da luz causada pelas camadas de gelo.