Hipótese do eócito
Hipótese do eócito é uma teoria explicativa da origem da célula eucariótica que postula que aquele tipo de célula evoluiu de um Archaea do grupo dos eócitos. Esta teoria é complementar à teoria simbiogenética da fusão biológica entre um Archaea e uma bactéria que deu origem aos eucariotas. Devido ao interesse na origem da célula eucariótica, a hipótese do eócito ganhou considerável atenção após sua introdução, tornando-se o principal contraste com o sistema dos três domínios de Carl Woese de 1977.
Descrição
[editar | editar código-fonte]A hipótese de que os eucariotas evoluíram de um procariota eócito (Crenarchaeota) foi originalmente proposta por James A. Lake e colegas em 1984, com base na descoberta de que a forma (estrutura) dos ribossomas dos eócitos são semelhantes aos ribossomos eucarióticos, o que não é o caso das bactériass ou das arqueias metanogénicas (Euryarchaeota).[1] Com base nesse pressuposto, especulou-se que a relação entre esses quatro reinos primários era a seguinte:
| Prokaryota |
| |||||||||||||||
Esta hipótese é compatível com as teorias simbiogenéticas.[2] Pouco tempo depois, os clados Archaebacteria (dos Archaea metanogénicos) e Eocyta (Archaea termoacidófilos) foi incorporado no chamado domínio Archaea (Woese, 1990), formado pelos renomeados grupos Euryarchaeota e Crenarchaeota. Evidências encontradas por uma equipe japonesa em 1989 encontram uma relação entre eucariotos e Archaea nos fatores de alongamento EF-Tu e EF-G.[3] Observa-se então que esta relação é mais próxima com Crenarchaeota, o que dá sustentação à hipótese do eócito.[4]
Contudo, apesar de na década de 1990 terem surgido vidências filogenéticas adicionais que apoiam a hipótese do eócito, a teoria dos três domínios prevalece até hoje. Em 1992 foram encontradas evidências numa proteína, o fator de alongamento +11aa (EF-1α), que está presente tanto em eucariotas quanto nos eócitos.[5] Em 1999, uma análise alargada das sequências de genes e proteínas encontrou variação na taxa de substituição de nucleotídeos e aminoácidos nos locais da sequência, mostrando uma árvore filogenética de rRNA e RNAP sustentando a árvore do eócito.[6] Posteriormente, a análise de múltiplos genes de replicação, transcrição e tradução também apoiou a hipótese do eócito,[7] assim como a análise de sequências de aminoácidos combinadas de 41 genes de rRNA codificadores de proteínas.[8]
A compatibilidade desta hipótese com a teoria endossimbiótica é destacada por alguns autores que defendem que as características bacterianas presentes na membrana eucariótica vêm geneticamente da bactéria ancestral endossimbionte,[9] que seria uma antiga Alphaproteobacteria de acordo com a análise comparativa de proteínas,[10] então certos genes eucarióticos são de origem bacteriana.
Análises filogenéticas subsequentes estabeleceram uma árvore filogenática dos eócitos mais atualizada, comparando os vários filos arqueanos com a provável raiz eucariótica, confirmando assim a origem arqueana dos eucariotas. Quando o novo grupo Thaumarchaeota ou Nitrososphaeria foi descoberto, logo se considerou possível que fosse um grupo irmão ou ancestral dos Eukaryota.[11]
Novos filos foram comparados através da análise usando métodos filogenéticos sofisticados das subunidades menores e maiores de rRNA e dos genes codificadores de proteínas, bem como uma melhor amostragem da biodiversidade arqueana, o que permitiu a postulação de uma "hipótese do eócito estendido", onde os eucariotas estão intimamente relacionados com um superfilo chamado TACK, um acrónimo para as iniciais dos filos arqueanos, mais tarde nomeado como o filo Thermoproteota, descartando assim a hipótese do sistema dos três domínios.[12]
Recentemente foi descoberto um novo tipo de Archaea chamado Asgard ou Asgardarchaeota, que também faria parte do clado Proteoarchaeota e estaria mais próximo dos eucariotas e poderia ser seu ancestral.[13][14] Consequentemente, a filogenia de Archaea foi estabelecida da seguinte forma:
| Prokaryota |
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Referências
[editar | editar código-fonte]- ↑ Lake, James A. et al (1984). Eocytes: A new ribosome structure indicates a kingdom with a close relationship to eukaryotes. PNAS 81: 3786–3790.
- ↑ Lake,J.A. 1988, Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences. Nature. Enero 1988 14;331(6152):184-6.
- ↑ Iwabe N et al 1989Evolutionary relationship of archaebacteria, eubacteria, and eukaryotes inferred from phylogenetic trees of duplicated genes. Proc Natl Acad Sci U S A. 1989 December; 86(23): 9355–9359.
- ↑ Sandra L. Baldauf et al 1996, The root of the universal tree and the origin of eukaryotes based on elongation factor phylogeny. Arquivado em 24 de setembro de 2015, no Wayback Machine. Proc. Natl. Acad. Sci. USA Vol. 93, pp. 7749-7754, July 1996
- ↑ MC Rivera & JA Lake 1992, Evidence that eukaryotes and eocyte prokaryotes are immediate relatives Science 3 July 1992: Vol. 257 no. 5066 pp. 74-76 DOI: 10.1126/science.1621096
- ↑ Tourasse NJ & Gouy M., 1999, Accounting for evolutionary rate variation among sequence sites consistently changes universal phylogenies deduced from rRNA and protein-coding genes. Mol Phylogenet Evol. 1999 Oct;13(1):159-68.
- ↑ Cox, Cymon J. et al 2008, The archaebacterial origin of eukaryotes Arquivado em 24 de setembro de 2015, no Wayback Machine. PNAS vol. 105 Nº. 51 20356–20361
- ↑ Foster P. et al 2009, The primary divisions of life: a phylogenomic approach employing composition-heterogeneous methods Phil. Trans. R. Soc. B 12 August 2009 vol. 364 no. 1527 2197-2207
- ↑ John M. Archibald 2008, The eocyte hypothesis and the origin of eukaryotic cells vol. 105 Nº 51 20049–20050
- ↑ Esser, Christian et al 2004, A Genome Phylogeny for Mitochondria Among α-Proteobacteria and a Predominantly Eubacterial Ancestry of Yeast Nuclear Genes Mol Biol Evol 21 (9): 1643-1660. doi: 10.1093/molbev/msh160
- ↑ S. Kelly, B. Wickstead and K. Gull 2010, Archaeal phylogenomics provides evidence in support of a methanogenic origin of the Archaea and a thaumarchaeal origin for the eukaryotes Arquivado em 3 de março de 2016, no Wayback Machine. Proc. R. Soc. B published online 29 September 2010
- ↑ Williams, Tom et al 2012, A congruent phylogenomic signal places eukaryotes within the Archaea Proc. R. Soc. B
- ↑ «Complex archaea that bridge the gap between prokaryotes and eukaryotes». Nature. 2015. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/nature14447
- ↑ Katarzyna Zaremba-Niedzwiedzka et al. 2016-2017, Asgard archaea illuminate the origin of eukaryotic cellular complexity. Nature 541, 353–358 (19 January 2017) doi:10.1038/nature21031