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Fenótipo Estendido

Fenótipo estendido é a manifestação dos efeitos de um gene, além do nível do organismo, como maquinário para se estender às próximas gerações .

Qual é a Unidade de Seleção?

No campo da biologia evolutiva, muito se debate sobre como ocorre a evolução dos organismos, também conhecida como evolução biológica ou orgânica.
Questões como “qual (is) entidade (s) realmente são moduladas pelos processos evolutivos?” e “que entidades se beneficiam das adaptações produzidas pela seleção natural?” são levantadas e postas em discussão . Ou seja, a partir de qual unidade biológica a evolução desenvolve seus métodos? Este tipo de pergunta é, principalmente, importante no estudo de adaptações em particular.

Apesar de a seleção natural ter produzido, e produz, adaptações que beneficiam diversos níveis hierárquicos, a resposta foi dada com clareza por Williams em “Adaptations and Natural Selection” e Richard Dawkins em “The Selfish Gene (1976)” . De acordo com os autores, o gene é a unidade de seleção: o argumento é baseado no pressuposto de que genes são as únicas entidades que existem durante tempo suficiente para sofrerem atuação de forças evolutivas, como seleção natural e/ou deriva genética. Desse modo, se uma característica deve sofrer alterações na frequência por meio de seleção natural, essa característica deve possuir herdabilidade, para que seja transmitida ao longo do tempo e das gerações.

Genótipo x Ambiente

A posição central do gene na evolução biológica e de seus “mecanismos de sobrevivência” – geração após geração – foi tema principal dos livros “The Selfish Gene” e “The Extended Phenotype (1982)” que, de certa forma, busca refutar críticas e aumenta o escopo de discussão proposto pelo primeiro livro, ambos do mesmo autor. Nas palavras do próprio Dawkins, o fenótipo estendido significa a libertação do “gene egoísta” de sua clausura conceitual (o organismo no qual o gene está incluído) para estender suas ferramentas ao ambiente, de modo a assegurar sua sobrevivência.

Fenótipo, por definição, é o conjunto de características observáveis de um organismo, incluindo aspectos morfológicos, fisiológicos, bioquímicos e, a partir do desenvolvimento da etologia, comportamentais. Tratava-se fenótipo como resultado da expressão dos genes de um indivíduo, porém descobriu-se que nem todos os organismos que compartilhavam o mesmo genótipo eram idênticos fenotipicamente. O ambiente no qual o genótipo interage influencia fortemente na expressão de seus produtos, tornando-se uma variável chave na determinação fenotípica.

GENÓTIPO + AMBIENTE = FENÓTIPO

Determinismo e Selecionismo Genético

A interação dos genes com fatores ambientais abala o ponto de vista do determinismo genético que, por muitas vezes, acusavam etólogos e sociobiólogos de possuir. Dawkins argumenta que esse tipo de acusação é fruto de confusão entre os termos “determinismo genético” e “selecionismo genético” pelas pessoas em geral. Enquanto selecionismo genético é um modo de se falar sobre evolução, determinismo genético encaixa-se em debates sobre desenvolvimento. Este último é duramente criticado por pesquisadores como Rose (1978) e Gould (1978), que encaram a expressão “determinismo” no sentido estrito da palavra, do inevitavelmente irreversível, como uma programação gênica inflexível que isola o genótipo de efeitos ambientais.

Em “The Extended Phenotype”, por outro lado, o autor questiona a arbitrariedade de se conceituar fenótipo apenas como a expressão fenotípica dos genes de um indivíduo em seu próprio corpo, e amplia o conceito, abrangendo situações nas quais o genótipo do organismo se manifesta de forma tão evidente que ultrapassa os limites do indivíduo, e afeta o meio no qual está inserido. Sendo assim, o comportamento dos animais, em geral, busca garantir o bem de seus genes e, consequentemente, passa-los para a próxima geração. Porém, outros autores mantém a posição ortodoxa na qual os organismos se comportam de modo a aumentar seu fitness individual . Fenótipo estendido surge como um novo ponto de vista evolutivo que, apesar de, talvez, não ser uma hipótese testável, muda a perspectiva de observação da vida de tal forma que nos permita pensar em hipóteses testáveis ainda não imaginadas.

Organismos e suas Ferramentas

Konrad Lorenz, ornitólogo e um dos pioneiros no estudo do comportamento animal, considerado um dos fundadores da Etologia Moderna juntamente com Nikolaas Tinbergen e Karl Von Frisch, propôs no final da década de 30 que padrões de comportamento poderiam ser tratados como qualquer outra característica fenotípica do indivíduo. A mudança da abordagem comportamental também representou um novo ponto de vista sobre biologia animal, e o argumento serve de base para incluir as ferramentas que cada espécie desenvolve para explorar seu ambiente em características fenotípicas, ou seja, parte da espécie.

Na natureza, pode-se observar que os organismos alteram o ambiente de forma característica para cada espécie, buscando aperfeiçoar as condições do ambiente a fim de assegurar sua sobrevivência (e de seus genes) até que deixe descendentes. A utilização dos habitats pelos diferentes organismos é peça crucial em questões como abundância e diversidade de espécies, competição intraespecífica e diferenças no valor adaptativo dos indivíduos, competição interespecífica e disputa de nichos ecológicos. Então, os seres vivos atuam em cima do meio ambiente, modificando suas características segundo seus interesses e necessidades, como engenheiros naturais, também conhecidos como engenheiros de ecossistemas .

Exemplos de fenótipo estendido são observados em todos os grandes grupos de seres vivos, em todos os níveis de complexidade biológica, como: micróbios (vírus e bactérias) que transformam seus hospedeiros em eficientes máquinas de dispersão de seus esporos; plantas que, a partir da produção de diferentes substâncias metabólicas, sustentam diferentes tipos de comunidades; e espécies animais que, geralmente, são as que atuam de forma mais visível no ambiente.

Manipulação Comportamental: Relação Parasita-Hospedeiro

Muitos patógenos e parasitas alteram o comportamento do hospedeiro de modo a aumentar a eficácia da sua reprodução. Em 2009, na Tailândia, foi descoberta uma espécie de formiga (Camponotus leonardi) que, quando infectada pelo fungo Ophiocordyceps unilateralis, era induzida a se deslocar de seu habitat para morrer onde as condições para a esporulação e desenvolvimento de novos fungos eram ótimas. O mesmo pesquisador, David Hughes, observou uma relação muito similar entre outra espécie de formiga (C. rufipes) e outro fungo (O. camponoti), porém ocorrendo no Brasil, na Mata Atlântica . Portanto, a relação parasítica com as formigas aumenta o valor adaptativo dos fungos que as manipulam.

Outro exemplo de manipulação comportamental ocorre nas larvas de Lymantria dispar, uma espécie de mariposa que ocorre na Europa, e que são infectadas pelo bacilovírus (LdMNPV - Lymantria dispar nucleopolyhedrovirus). A infecção é conhecida como “tree top disease”, pois o fungo causa projeções epizoóticas na cabeça das larvas, que são induzidas a escalar até o topo das árvores em que habitam para morrer, se decompor e liberar milhares de partículas virais altamente infecciosas, que se dispersam facilmente com a chuva que lava as copas da mata. Por outro lado, larvas saudáveis descem das árvores e permanecem no solo durante o dia, assim evitando predação por aves, e sobem para se alimentar durante a noite . Mais uma vez, o fitness do parasita aumenta em associação com as larvas de L. dispar.

Fenótipo Estendido em Vegetais

Aspen (um conjunto de 'espécies de plantas, classificadas dentro do gênero Populus) são árvores pioneiras bem sucedidas, que possuem ampla distribuição por toda a América do Norte, e distribuição disjunta em países da Ásia, como Japão e China. Exibem grande quantidade de variação genética em relação ao sistema de defesas químicas, produzindo diferentes tipos de metabólitos secundários, incluindo classes de taninos conjugados e compostos fenólicos. As concentrações de taninos variam entre os diferentes genótipos, ainda mais em resposta à disponibilidade de recursos (i.e. luz e nutrientes). Por sua vez, as diferentes concentrações de taninos e compostos fenólicos influenciam, direta ou indiretamente, nas interações entre as plantas, insetos, fitopatógenos, herbívoros e mamíferos. Ou seja, a extensão do fenótipo da planta frequentemente abrange a comunidade de organismos que esta sustenta.

Fenótipo Estendido em Animais

Castores (Castor canadenses) são roedores norte-americanos famosos, principalmente, por sua capacidade de construir represas altamente resistentes e duradouras, criando regiões alagadas nas quais se acumulam sedimentos e matéria orgânica. A espécie foi introduzida na porção argentina da Tierra del Fuego em 1946 e, a partir daí, se expandiu e colonizou territórios chilenos. O impacto ambiental causado foi enorme, pois além da construção dos diques, os castores se alimentavam de material arbóreo, na maioria, de Nothofagus pumilio, planta endêmica do Chile. Pesquisadores avaliaram os danos a partir da perda de biomassa vegetal total, estimando quase 15 toneladas de madeira por hectare na região, danificando, principalmente os bosques de N. pumilio associados ao curso d’água . Castores não são os únicos seres vivos que apresentam fenótipo estendido. Diversos casos são conhecidos não só em outros animais, mas em plantas e em micróbios também.