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Complexos de espécies em Annelida

Espécies crípticas, complexo de espécies crípticas ou até mesmo complexo de espécies, são duas ou mais espécies que assemelham-se morfologicamente e foram descritas erroneamente como uma única espécie . Como por exemplo, um estudo realizado com a espécie Bemisia tabaci, uma importante praga agrícola, demonstrou que a espécie, na verdade, trata-se de um complexo de espécies crípticas com pelo menos 24 espécies morfologicamente indistinguíveis.

Diversidade em Annelida.

Espécies crípticas podem corresponder a uma parte substancial da diversidade de organismos ainda desconhecida, e tornam-se importantes pois são conexões entre os estudos sistemáticos, filogenéticos, de processos evolutivos, de especiação e convergência evolutiva, e também para os estudos ecológicos . O conhecimento sobre espécies crípticas existe há pelo menos 300 anos, entretanto, com a possibilidade de sequenciamento do DNA desenvolvido nos últimos anos, agora os pesquisadores possuem mais ferramentas para investigá-las .  

Os anelídeos compõem um grupo bastante diverso de animais invertebrados segmentados, com cerca de 16.500 espécies. Variam de animais pequenos e microscópicos até espécies que excedem os 3 metros de comprimento. Segundo Stelzer e Riss, invertebrados muito pequenos, especialmente os microscópicos, aparentam concentrar uma quantidade de diversidade genética em diferentes morfotipos que, têm sido classificados como uma única espécie . O grupo de anelídeos que concentra o maior números de espécies descritas e diversidade conhecida, trata-se da classe Polychaeta ou em português, Poliqueta.

Após a popularização de análises moleculares para a reconstrução de filogenias, muitos complexos de espécies crípticas passaram a ser descobertos e registrados . Em Annelida, pode-se encontrar diversos complexos de espécies distribuídos entre as diferentes famílias e gêneros do grupo.

Impacto das pesquisas de espécies crípticas em Annelida

Por muito tempo, caracteres morfológicos foram utilizados como ferramenta taxonômica para a diferenciação de espécies em Annelida ; entretanto, nas últimas décadas surgiram técnicas moleculares que se mostrarem como uma metodologia complementar de análise de dados. Através da utilização de dados e análises moleculares para estudos taxonômicos, o número de registros de complexos de espécies crípticas cresceu bastante .  A definição de espécies crípticas ainda diverge entre os autores, com grupos de pesquisadores que até a definem como um problema temporário de formalização de espécie enquanto não há estudos filogenéticos suficientes, ao invés de considerá-las como um fenômeno natural .

Diversidade representada por uma prancha de anelídeos marinhos,1910. (1, 2) Nereis pelagica, (3) Nereis cultrifera, (4) Nereis diversicolor, (5) Nereis dumerilii, (6) Nereileapas fucata, (7, 8) Nereis schmardaei.

Na última década, estudos moleculares revelaram um número alto de espécies crípticas em diversos gêneros de Polychaeta , como nos estudos citados a seguir. Os poliquetas são conhecidos por possuírem muitas espécies cosmopolitas e muitas destas são utilizadas como bioindicadores; entretanto, as recentes descobertas de complexos de espécies espalhados ao longo da filogenia do grupo começou a levantar questionamentos sobre o estado cosmopolita atribuído à essas espécies. Para a comunidade científica da área, o alto número de espécies consideradas cosmopolitas ocorre devido ao baixo número de estudos realizados com essas espécies, e chamam a atenção para que haja um esforço coletivo para investigar melhor essas espécies.

Como muitos organismos que pertencem a espécies crípticas são utilizados como bioindicadores em análises de monitoramento ambiental, os pesquisadores alertam para possíveis problemas em extrapolar dados coletados dessas espécies que ainda são pouco exploradas . Essa questão levanta um alerta para a comunidade científica no geral ao utilizar organismos pouco estudados como bioindicadores.

Outra questão importante que foi levantada a partir de um estudo dos complexos de espécies em Annelida é a de que os locais de amostragem deste trabalho, demonstraram  ser a maior fonte de divergências morfológicas da população; o que indica que a plasticidade fenotípica desenvolve um importante papel nessas populações . A relação entre plasticidade fenotípica, espécies crípticas e processos de especiação ainda não são muito bem esclarecidas e necessitam de mais estudos. Rice afirma que os complexos de espécies são uma excelente oportunidade para estudar mecanismos de especiação, pois ele acredita que estas são espécies no início do processo de especiação. Ele também afirma que o estudo de espécies crípticas é importante para uma melhor compreensão das filogenias do grupo a serem estudados e ressalta a importância de mais estudos voltados a esse tema  .

Classe Polychaeta

Indivíduo da espécie Hediste diversicolor.

Polychaeta ou Poliqueta é maior e mais diversa classe de Anelídeos, contado com mais de 10.000 espécies já descritas na literatura . A taxonomia dessa classe é conhecida por conter muitas espécies cosmopolitas, mas dados moleculares e morfológicos coletados recentemente indicam que a maioria dessas espécie são, na verdade, complexos de espécies crípticas . Embora complexos de espécies crípticas em Poliqueta não estejam restritos à espécies cosmopolitas, muitas dessas espécies que possuem morfologicamente muito semelhantes coexistem no mesmo habitat, o que faz dessa uma questão que precisa ser melhor investigada .
Na subclasse Errantia, a espécie Hediste diadroma (Nereididae) foi descrita em 2003 por Sato & Nakashima durante um trabalho no qual revisaram o complexo de espécies Hediste. Posteriormente, um outro grupo de pesquisa decidiu investigar espécies invasoras do complexo de espécies Hediste localizados na costa nordeste do Pacífico. O estudo analisou as distribuições de Hediste limnicola, que é uma espécie nativa da região, e Hediste diadroma em 27 localidades ao longa da costa. Da quantidade total de amostragem de indivíduos feita, quase metade correspondia à espécie invasora Hediste diadroma. O estudo indicou que a invasão dessa espécie à costa nordeste do Pacífico possivelmente ocorreu por diferentes regiões do Pacífico na Ásia, e que também possivelmente ocorreu em várias ocasiões e a partir daí espalharam-se para outras regiões . Trabalhos como esse indicam a importância ecológica de se estudar e conhecer complexos de espécies, pois muitos deles correspondem à espécies invasoras que competem com espécies nativas. Alitta virens (Nereididae) é um complexo de espécies conhecido pela dificuldade entre diferenciação entre morfotipos de espécies devido à sua alta similaridade morfológica; porém, um estudo morfológico realizado em 2018 demonstrou que quatro espécies são diferentes em alguns caracteres morfológicos e podem ser caracterizadas e distinguidas pelos mesmos .

Indivíduos do gênero Neanthes. (A) e (B) identificados como Neanthes unifasciata, (C) e (D) com classificação incerta mas pertencentes ao gênero.Barras de escala: 2 mm (A, B), 3 mm (C), 4 mm (D).

Um estudo em Cingapura coletou espécimes de duas espécies, Composetia burmensis e Neanthes glandicincta (Nereididae), baseados nas descrições morfológicas correspondentes a cada uma delas, a fim de analisar suas distribuições. O estudo utilizou somente dados morfológicos para realizar análises estatísticas, e através destas análises conclui que haviam duas diferentes espécies concentradas em diferentes localidades, a espécie Composetia burmensis está concentrada em Myanmar (Burma) e a espécie Neanthes glandicincta está concentrada na Índia . É importante ressaltar que diferentes tipos de dados, como dados morfológicos e moleculares, quando combinados proporcionam uma análise mais profunda.

Syllis gracilis (Syllidae) também é uma espécie que era considerada cosmopolita e  teve sua distribuição cosmopolita questionado quando foram encontradas quatro linhagens  no mar Mediterrâneo que eram profundamente divergentes entre si,mas morfologicamente similares. Um estudo de 2016 demonstra que linhagens de Syllis gracilis são diferenciadas geneticamente, e algumas delas apresentam até mesmo diferenças morfológicas . Um outro trabalho mais recente demonstrou que os locais de amostragem eram as fontes de divergência morfológica, o que sugere que a plasticidade fenotípica pode desempenhar um papel importante na adaptação dessas populações. Esse trabalho também registrou quatro linhagens divergentes de S. gracilis que não pertencem a grupos morfológicos .

Nygren (Nygren, 2014) sugere que espécies crípticas sejam formalmente descritas a fim de serem consideradas em análises biológicas futuras,principalmente no grupo dos poliquetos, onde complexos de espécies são muito presentes .

Indivíduo da espécie Eurythoe complanata.

Na família Amphinomidae, Eurythoe complanata tem sido considerada uma espécie cosmopolita com morfologia similar ao longo de sua expansão porém, um estudo de 2009 demonstrou que essa espécie consiste de pelo menos 3 espécies crípticas. Para esse trabalho foram coletados e analisados espécimes dos oceanos Caribenho, Pacífico e do sul do Atlântico. Das três linhagens registradas nessa espécie críptica, duas foram encontradas no oceano Atlântico e uma na porção oriental do oceano Pacífico. As sequências genéticas das linhagens do Pacífico e do Atlântico são muito divergentes, o que podem indicar que elas divergiram antes da conclusão do istmo do Panamá. As duas espécies crípticas do oceano Atlântico apresentam diferenças entre si, mas formam um clado monofilético .

Família Archinomidae

Archinome

Um grupo de pesquisadores registrou recentemente cinco espécies do gênero Archinome, sendo que destas, três são espécies novas, sendo elas: Archinome levinae, Archinome tethyana e Archinome jasoni. O grupo também afirma que conexões biogeográficas entre localidades das coletas representam potenciais conexões evolutivas entre as populações .

Subclasse Sedentaria

Indivíduo da espécie Terebellides horikoshii.

Família Trichobranchidae

Terebellides

Um estudo de 2018 demonstrou que o complexo de espécies Terebellides apresentam cerca de 25 espécies, sendo que destas, somente 7 foram descritas oficialmente. O gênero terebellides é um dos táxons de Annelida mais encontrados durante análises de monitoramento  ambiental na porção nordeste do oceano Atlântico, e apesar do gênero ser bastante diverso, somente quatro espécies são sempre registradas, são elas: T. gracilis, T. stroemii, T. shetlandica e T. bigeniculatus. Esse estudo aponta que há uma enorme subestimação da real diversidade do gênero .

Família Orbiniidae

Scoloplos armiger

Indivíduo da espécie Scoloplos armiger.

Scoloplos armiger era conhecida como uma espécie cosmopolita, porém, em 2006 um grupo de pesquisadores testou o seu status de espécie cosmopolita. Através de análises filogenéticas o grupo demonstrou que a espécie cosmopolita é, na verdade, um complexo de espécies. Os resultados obtidos através de análises filogenéticas reconstruíram cinco clados de  Scoloplos cf.armiger, sendo que em regiões dos mares Norte e Báltico há dois clados distintos de Scoloplos cf.armiger .

Família Cirratulidae

Chaetozone

Poliquetas da família Cirratulidae são importantes grupos de organismos utilizados em monitoramentos ambientais. Um trabalho publicado em maio de 2020 analisou a diversidade do gênero Chaetozone, o que segundo os autores, pode ser desafiante pois a monofilia do grupo ainda não é muito estabelecida e precisa ser melhor investigada através de estudos filogenéticos. O grupo analisou se caracteres morfológicos seriam suficientes para demarcar diferentes espécies e, demonstraram que poderiam ser distinguidas apenas três espécies mas, que possuem muitas variações morfológicas entre si e que não possibilitaram classificar essas morfologias como espécies diferentes ou estados interespecíficos ou interespecíficos; concluíram portanto, que a utilização somente de caracteres morfológicos não seria o suficiente para distinguir possíveis espécies. O grupo também utilizou quatro técnicas diferentes de análise de dados moleculares para reconstrução de linhagens, e chegaram a resultados como 26 ou 24 grupos de espécies, a depender da técnica. Como conclusão, o trabalho aponta para a existência de muitas espécies crípticas no gênero Chaetozone .

Família Capitellidae

Indivíduo do complexo Capitella capitata.

Capitella

O complexo de espécies crípticas Capitella foi reconhecido primeiramente a nível enzimático, depois foram encontradas diferenças estruturais, ecológicas e desenvolvimentais. Através dessas pesquisas mais profundas, posteriormente, várias espécies de Capitella foram descritas, mas muitas dessas espécies ainda não foram registradas taxonomicamente de forma oficial  .

Capitella capitata era uma espécie tradicionalmente usada como bioindicador, mas após alguns estudos, hoje sabe-se que a espécie trata-se, na verdade, de um complexo de espécies. Um estudo coletou as espécies crípticas  C. cf. capitata e C. cf. aciculata nas costas do do estado do Texas e da Flórida respectivamente, e através de análises morfológicas e genéticas encontrou um clado formado por essas duas espécies. Esse estudo indicou que não há uma separação clara entre as duas espécies, e também a presença de morfotipos intermediários entre essas duas espécies .

Outra espécie críptica, Capitella teleta, originalmente descrita em Massachusetts, teve sua distribuição na costa japonesa analisada por um grupo de cientistas. Através de análises morfológicas e moleculares, o grupo encontrou que espécimes coletados em Ainan (Japão) juntamente com populações de Massachusetts representam a espécie C. teleta; enquanto os espécimes coletados em Gamo (Japão), podem representar uma espécie diferente. O grupo também analisou dados da literatura disponibilizados em uma plataforma digital chamada GenBank, que reúne informações genômicas de diversos organismos de diversas espécies. As análises no GenBank indicaram que há dois clados formados com dados identificados como de  C. teleta, e que dentro de Capitella há potencialmente pelo menos 30 grupos de espécies .

Família Serpulidae

Fêmea da espécie Hydroides dianthus.

Hydroides

Um estudo realizado recentemente corrobora com a hipótese de que Hydroides brachyacantha representa um complexo de espécies. O trabalho também descreve que dados moleculares apontam que a espécie H. amri que se estende desde o sul de Queensland  até o sul da Austrália trata-se, na verdade, de dois clados de organismos com o morfotipo de H. amri. O estudo demonstra que diversas espécies são caracterizadas erroneamente como Hydroides brachyacantha e que essa, não é portanto, uma espécie cosmopolita de ampla distribuição como se pensava anteriormente. O grupo sugere que a classificação como espécie cosmopolita surgiu através da ausência de estudos taxonômicos realizados nas localidades de sua suposta distribuição; o grupo de pesquisadores, chama ainda a comunidade científica para ampliar os esforços de pesquisas taxonômicas de grupos de ampla distribuição global, que são ainda pouco estudados .

Família Spionidae

Polydora cornuta

Em 2008 um grupo de pesquisadores demonstrou que a então especienomida como Polydora cornuta é, na verdade, é uma espécie críptica que agrupa pelo menos três diferentes espécies registradas na América do Norte. O estudo também demonstrou variados níveis de hibridização ao nível de fertilização; a porcentagem de fertilização demonstrou-se muito baixa para todas as combinações entre machos e femeas, exceto pela combinação entre fêmeas da Califórnia e machos da Flórida. Os autores sugerem que complexos de espécies sejam estudados sempre que encontrados, pois eles seriam estados iniciais do processo de especiação .

Classe Clitelatta

Essa classe de anelídeos é caracterizada pelo agrupamento de organismos hermafroditas que apresentam uma estrutura reprodutiva chamada clitelo, possui cerca de 8.000 espécies e é dividida em duas subclasses, Hirudinea e Oligochaeta . Essa classe não é amplamente estudada como Polychaeta, porém também apresentam diversos exemplos de espécies crípticas registradas na literatura.

Subclasse Hirudinea

Família Glossiphoniidae

Sanguessuga de água doce da espécie Helobdella stagnalis.

Helobdella stagnalis

O gênero Helobdella conta com mais de 80 espécies de sanguessugas de água doce descritas, a maioria, descrita na América do Sul. As primeiras descrições foram feitas por Linnaeus em 1758, e ele registrou a então considerada espécie Helobdella stagnalis em todos os continentes, exceto pela Antártica. Desde então, muitos organismos foram descritos como Helobdella stagnalis. Entretanto, um grupo de pesquisadores coletou e isolou espécimes de sanguessuga H. stagnalis  de 16 diferentes localidades, inclusive de diferentes países e demonstrou que na verdade, trata-se de um agrupamento de diversas espécies do gênero Helobdella. Uma espécie que era considerada cosmopolita demonstrou-se, na verdade, como um complexo de espécies. O grupo também apontou que, muitos pesquisadores basearem-se nos morfotipos europeu e norte-americano - que já chegaram até mesmo a serem sinonimizados devido às suas semelhanças praticamente indistinguíveis - para classificar a espécie, e por isso, por muito acreditou-se tratar de uma mesma espécie .

Subclasse Oligochaeta

Família Tubificidae

Tubifex tubifex

Tubifex tubifex é um complexo de anelídeos cosmopolitas caracterizados pela sua variação morfológica e  por utilizarem diferentes estratégias reprodutivas como partenogênese, autofertilização e reprodução biparental através de cruzamento. Um estudo recente foi feito a fim de investigar a poliploidia em linhagens simpátricas (i.e. ocorrem na mesma área geográfica) e sua participação na evolução desse complexo de espécies, e encontrou indivíduos diplóides, triplóides, tetraplóide e hexaplóide na mesma população. O trabalho também indicou que a poliploidia, possivelmente realçada pela partenogênese, desempenhou um importante papel tanto nas especiações quanto na evolução desse complexo de espécies .