Conflito sexual: diferenças entre revisões

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'''Conflito sexual''' ocorre quando os diferentes [[sexo]]s da mesma [[espécie]] possuem estratégias de optimização da [[aptidão]] diferentes em relação à [[reprodução]], levando a uma [[corrida armamentista evolutiva]] entre machos e fêmeas.
'''Conflito sexual''' ocorre quando os diferentes [[sexo]]s da mesma [[espécie]] possuem estratégias de optimização da [[aptidão]] diferentes em relação à [[reprodução]], levando a uma [[corrida armamentista evolutiva]] entre machos e fêmeas. Isso quer dizer que há uma divergência nos interesses genéticos entre os sexos, originada pelas [[Anisogamia|diferenças na forma, tamanho e função dos gametas]] feminino e masculino, os quais resultam em investimentos de energia diferentes na reprodução de acordo com o sexo<ref name=":0">{{Citar periódico|ultimo=Chapman|primeiro=Tracey|ultimo2=Arnqvist|primeiro2=Göran|ultimo3=Bangham|primeiro3=Jenny|ultimo4=Rowe|primeiro4=Locke|data=2003|titulo=Sexual conflict|jornal=Trends in Ecology & Evolution|volume=18|numero=1|paginas=41–47|issn=0169-5347|doi=10.1016/s0169-5347(02)00004-6|url=http://www.cell.com/trends/ecology-evolution/abstract/S0169-5347(02)00004-6|idioma=English}}</ref>; como machos produzem muitos gametas pequenos, o seu sucesso reprodutivo está ligado à fertilização do maior número de fêmeas possível, enquanto para as fêmeas, que produzem poucos gametas grandes, é mais vantajoso ser fertilizada pelo macho de melhor qualidade.

== Tipos de conflito sexual ==
O fato de que os sexos desempenham papéis distintos durante a reprodução leva a diferenças no comportamento, na fisiologia e na morfologia entre eles, e então, características ou atributos favorecidos em um sexo podem não ser os mesmos para o outro. Desta forma, haverá uma seleção sexual antagônica dessas características<ref name=":1">{{citar livro|título=Sexual Selection and Reproductive Competition in Insects|ultimo=Parker|primeiro=George|editora=Academic Press|ano=1979|local=|páginas=|acessodata=}}</ref>.

O conflito sexual pode ser classificado em dois tipos:

1)      Intraloco: quando uma característica é expressa nos dois sexos, porém em níveis ótimos diferentes<ref name=":1" /> ;

2)      Interloco: quando há conflito entre os resultados de uma interação macho-fêmea<ref name=":2">{{Citar periódico|ultimo=Rice|primeiro=William R.|ultimo2=Holland|primeiro2=Brett|data=1997|titulo=The Enemies within: Intergenomic Conflict, Interlocus Contest Evolution (ICE), and the Intraspecific Red Queen|jornal=Behavioral Ecology and Sociobiology|volume=41|numero=1|paginas=1–10|url=http://www.jstor.org/stable/4601351}}</ref>; este é o tipo mais frequente e estudado de conflito sexual.

O conflito sexual pode se originar pela avaliação entre fêmeas e machos dos custos e benefícios de se reproduzir, e nunca é resolvido por um ou por outro sexo, devido à coevolução ou corrida armamentista evolutiva entre eles. Pela divergência entre os resultados de uma interação macho-fêmea (ou seja, quando há conflito interloco) é esperado observar um conjunto de adaptações sexuais, interativas e antagônicas, nos dois sexos, que agem como uma maneira de resolver o conflito para o lado de quem porta aquelas adaptações<ref name=":1" /><ref name=":2" /><ref>{{citar periódico|ultimo=Rowe|primeiro=L.|data=1994|titulo=The costs of mating and mate choice in water striders|jornal=Animal Behaviour|doi=|url=|acessadoem=}}</ref>. Nesse processo interativo e dinâmico de [[coevolução]], as características nos machos que representam adaptações para persistência interagem com características das fêmeas que representam adaptações para resistência, determinando o resultado de dada interação intersexual<ref>{{Citar web|url=http://press.princeton.edu/titles/8003.html|titulo=Sexual Conflict|acessodata=2017-06-02|obra=Princeton University Press}}</ref>.

== Exemplos de conflito sexual ==
Alguns exemplos de características comportamentais e morfológicas representativas da divergência de interesses entre os sexos durante a reprodução são:

a)      Infanticídio: Como uma estratégia reprodutiva para machos, ocorre em grupos mistos estáveis em que há monopólio reprodutivo por poucos machos em curtos períodos <ref name=":3">{{Citar periódico|ultimo=Lukas|primeiro=Dieter|ultimo2=Huchard|primeiro2=Elise|data=2014-11-14|titulo=The evolution of infanticide by males in mammalian societies|jornal=Science|volume=346|numero=6211|paginas=841–844|issn=0036-8075|pmid=25395534|doi=10.1126/science.1257226|url=http://science.sciencemag.org/content/346/6211/841|idioma=en}}</ref>; os machos aumentam suas oportunidades de acasalamento ao matar filhotes de seus rivais para acelerar a receptividade das mães e logo, garantir que os novos filhotes gerados sejam sua prole<ref>{{Citar periódico|ultimo=Hrdy|primeiro=Sarah Blaffer|data=1979-10-01|titulo=Infanticide among animals: A review, classification, and examination of the implications for the reproductive strategies of females|jornal=Ethology and Sociobiology|volume=1|numero=1|paginas=13–40|doi=10.1016/0162-3095(79)90004-9|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0162309579900049}}</ref>. Em contrapartida, fêmeas podem se tornar mais promíscuas como uma estratégia de diluição da certeza da paternidade e assim evitar o infanticídio pelos machos e a consequente redução do seu sucesso reprodutivo<ref name=":3" />;

b)      Cópula forçada: ocorre quando machos de espécies em que não há cuidado paternal incrementam seu sucesso reprodutivo ao forçar fêmeas a copular, num contexto de baixa expectativa de vida dos machos ou de competição com outros machos para encontrar fêmeas o mais rápido possível<ref>{{Citar periódico|ultimo=CLUTTON-BROCK|primeiro=T. H.|ultimo2=PARKER|primeiro2=G. A.|data=1995-05-01|titulo=Sexual coercion in animal societies|jornal=Animal Behaviour|volume=49|numero=5|paginas=1345–1365|doi=10.1006/anbe.1995.0166|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0003347285701662}}</ref>. Um maior tamanho corporal de fêmeas em primatas pode ser uma estratégia evolutiva selecionada para resistência à cópula forçada<ref>{{citar periódico|ultimo=Smuts|primeiro=B.|data=1993|titulo=Male aggression and sexual coercion of females in nonhuman primates and other mammals: evidence and theoretical implications|jornal=Advances in the Study of Behavior|doi=|url=https://isites.harvard.edu/fs/docs/icb.topic1001965.files/Course%20Materials_Week%205/Male%20Agression%20and%20Sexual%20Coercion_Smuts_compressed.pdf|acessadoem=}}</ref>. 

c)      Guarda de parceiro: ocorre quando um macho, ativamente, impede que outros machos tenham acesso à fêmea que ele fecunda, garantindo seu fitness. É comum em espécies com fertilização interna.

d)      Canibalismo sexual: ocorre quando um macho é devorado ao copular com uma fêmea. Ao atacar o macho, a fêmea pode estar realizando uma escolha do parceiro, ao devorar aquele de não muito boa qualidade, ao mesmo tempo que serve de alimento<ref>{{Citar periódico|ultimo=Birkhead|primeiro=T. R.|ultimo2=Lee|primeiro2=K. E.|ultimo3=Young|primeiro3=P.|data=1988-01-01|titulo=Sexual Cannibalism in the Praying Mantis Hierodula Membranacea|jornal=Behaviour|volume=106|numero=1|paginas=112–118|issn=1568-539X|doi=10.1163/156853988x00115|url=http://booksandjournals.brillonline.com/content/journals/10.1163/156853988x00115}}</ref><ref>{{Citar periódico|ultimo=Elgar|primeiro=Mark A.|ultimo2=Schneider|primeiro2=Jutta M.|ultimo3=Herberstein|primeiro3=Marie E.|data=2000-12-07|titulo=Female control of paternity in the sexually cannibalistic spider Argiope keyserlingi|jornal=Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences|volume=267|numero=1460|paginas=2439–2443|issn=0962-8452|pmid=11133035|doi=10.1098/rspb.2000.1303|url=http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/267/1460/2439|idioma=en}}</ref>. Por outro lado, o macho pode desenvolver mecanismos eficientes de fecundar a fêmea antes que seja devorado, ou ainda formas de escapar ileso, diminuindo o risco de ser canibalizado<ref>{{Citar periódico|ultimo=Schneider|primeiro=Jutta M.|ultimo2=Lubin|primeiro2=Yael|data=1998|titulo=Intersexual Conflict in Spiders|jornal=Oikos|volume=83|numero=3|paginas=496–506|doi=10.2307/3546677|url=http://www.jstor.org/stable/3546677}}</ref>.

e)      Desenvolvimento de canais vaginais complexos: pode ser resultado da escolha críptica da fêmea. Neste caso, fêmeas podem dar preferência para fertilizar ovos com o sêmen de um macho de maior qualidade genética (ou que é um melhor estimulador) em detrimento de outro, com quem copularam anteriormente<ref>{{Citar web|url=http://www.hup.harvard.edu/catalog.php?isbn=9780674330702|titulo=Sexual Selection and Animal Genitalia — William G. Eberhard {{!}} Harvard University Press|acessodata=2017-06-02|obra=www.hup.harvard.edu|lingua=en}}</ref><ref>{{Citar periódico|ultimo=Hosken|primeiro=David J.|ultimo2=Stockley|primeiro2=Paula|data=2004-02-01|titulo=Sexual selection and genital evolution|jornal=Trends in Ecology & Evolution|volume=19|numero=2|paginas=87–93|issn=0169-5347|doi=10.1016/j.tree.2003.11.012|url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0169534703003744|idioma=English}}</ref><ref>{{Citar periódico|ultimo=Brennan|primeiro=Patricia L. R.|ultimo2=Prum|primeiro2=Richard O.|ultimo3=McCracken|primeiro3=Kevin G.|ultimo4=Sorenson|primeiro4=Michael D.|ultimo5=Wilson|primeiro5=Robert E.|ultimo6=Birkhead|primeiro6=Tim R.|data=2007-05-02|titulo=Coevolution of Male and Female Genital Morphology in Waterfowl|jornal=PLOS ONE|volume=2|numero=5|paginas=e418|issn=1932-6203|pmid=17476339|doi=10.1371/journal.pone.0000418|url=http://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0000418}}</ref>. Pode também surgir da corrida armamentista evolutiva das fêmeas para controlar a fertilização, em resposta ao controle dos machos pela inseminação<ref>{{citar periódico|ultimo=Arnqvist & Rowe|primeiro=Goran Locke|data=2002|titulo=Correlated evolution of male and female morphologies in water striders|jornal=Evolution|doi=|url=|acessadoem=}}</ref>.

f)       Cuidado parental: machos e fêmeas entram em conflito pelas decisões relacionadas aos cuidados à prole pois cada um deles usualmente prefere que o outro provisione maior cuidado do que ele mesmo, tendo assim o menor custo possível com esta atividade dispendiosa<ref>{{Citar periódico|ultimo=Westneat|primeiro=David F.|ultimo2=Craig Sargent|primeiro2=R.|data=1996-02-01|titulo=Sex and parenting: the effects of sexual conflict and parentage on parental strategies|jornal=Trends in Ecology & Evolution|volume=11|numero=2|paginas=87–91|doi=10.1016/0169-5347(96)81049-4|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/0169534796810494}}</ref>. Desta maneira, é possível observar a coevolução de características que maximizem a execução de cuidados parentais pelo outro sexo, e, em contrapartida, outras que representem mecanismos de resistência às manipulações no sexo explorado<ref name=":0" />. 


=={{Bibliografia}}==
=={{Bibliografia}}==

Revisão das 19h12min de 2 de junho de 2017

Conflito sexual ocorre quando os diferentes sexos da mesma espécie possuem estratégias de optimização da aptidão diferentes em relação à reprodução, levando a uma corrida armamentista evolutiva entre machos e fêmeas. Isso quer dizer que há uma divergência nos interesses genéticos entre os sexos, originada pelas diferenças na forma, tamanho e função dos gametas feminino e masculino, os quais resultam em investimentos de energia diferentes na reprodução de acordo com o sexo[1]; como machos produzem muitos gametas pequenos, o seu sucesso reprodutivo está ligado à fertilização do maior número de fêmeas possível, enquanto para as fêmeas, que produzem poucos gametas grandes, é mais vantajoso ser fertilizada pelo macho de melhor qualidade.

Tipos de conflito sexual

O fato de que os sexos desempenham papéis distintos durante a reprodução leva a diferenças no comportamento, na fisiologia e na morfologia entre eles, e então, características ou atributos favorecidos em um sexo podem não ser os mesmos para o outro. Desta forma, haverá uma seleção sexual antagônica dessas características[2].

O conflito sexual pode ser classificado em dois tipos:

1)      Intraloco: quando uma característica é expressa nos dois sexos, porém em níveis ótimos diferentes[2] ;

2)      Interloco: quando há conflito entre os resultados de uma interação macho-fêmea[3]; este é o tipo mais frequente e estudado de conflito sexual.

O conflito sexual pode se originar pela avaliação entre fêmeas e machos dos custos e benefícios de se reproduzir, e nunca é resolvido por um ou por outro sexo, devido à coevolução ou corrida armamentista evolutiva entre eles. Pela divergência entre os resultados de uma interação macho-fêmea (ou seja, quando há conflito interloco) é esperado observar um conjunto de adaptações sexuais, interativas e antagônicas, nos dois sexos, que agem como uma maneira de resolver o conflito para o lado de quem porta aquelas adaptações[2][3][4]. Nesse processo interativo e dinâmico de coevolução, as características nos machos que representam adaptações para persistência interagem com características das fêmeas que representam adaptações para resistência, determinando o resultado de dada interação intersexual[5].

Exemplos de conflito sexual

Alguns exemplos de características comportamentais e morfológicas representativas da divergência de interesses entre os sexos durante a reprodução são:

a)      Infanticídio: Como uma estratégia reprodutiva para machos, ocorre em grupos mistos estáveis em que há monopólio reprodutivo por poucos machos em curtos períodos [6]; os machos aumentam suas oportunidades de acasalamento ao matar filhotes de seus rivais para acelerar a receptividade das mães e logo, garantir que os novos filhotes gerados sejam sua prole[7]. Em contrapartida, fêmeas podem se tornar mais promíscuas como uma estratégia de diluição da certeza da paternidade e assim evitar o infanticídio pelos machos e a consequente redução do seu sucesso reprodutivo[6];

b)      Cópula forçada: ocorre quando machos de espécies em que não há cuidado paternal incrementam seu sucesso reprodutivo ao forçar fêmeas a copular, num contexto de baixa expectativa de vida dos machos ou de competição com outros machos para encontrar fêmeas o mais rápido possível[8]. Um maior tamanho corporal de fêmeas em primatas pode ser uma estratégia evolutiva selecionada para resistência à cópula forçada[9]. 

c)      Guarda de parceiro: ocorre quando um macho, ativamente, impede que outros machos tenham acesso à fêmea que ele fecunda, garantindo seu fitness. É comum em espécies com fertilização interna.

d)      Canibalismo sexual: ocorre quando um macho é devorado ao copular com uma fêmea. Ao atacar o macho, a fêmea pode estar realizando uma escolha do parceiro, ao devorar aquele de não muito boa qualidade, ao mesmo tempo que serve de alimento[10][11]. Por outro lado, o macho pode desenvolver mecanismos eficientes de fecundar a fêmea antes que seja devorado, ou ainda formas de escapar ileso, diminuindo o risco de ser canibalizado[12].

e)      Desenvolvimento de canais vaginais complexos: pode ser resultado da escolha críptica da fêmea. Neste caso, fêmeas podem dar preferência para fertilizar ovos com o sêmen de um macho de maior qualidade genética (ou que é um melhor estimulador) em detrimento de outro, com quem copularam anteriormente[13][14][15]. Pode também surgir da corrida armamentista evolutiva das fêmeas para controlar a fertilização, em resposta ao controle dos machos pela inseminação[16].

f)       Cuidado parental: machos e fêmeas entram em conflito pelas decisões relacionadas aos cuidados à prole pois cada um deles usualmente prefere que o outro provisione maior cuidado do que ele mesmo, tendo assim o menor custo possível com esta atividade dispendiosa[17]. Desta maneira, é possível observar a coevolução de características que maximizem a execução de cuidados parentais pelo outro sexo, e, em contrapartida, outras que representem mecanismos de resistência às manipulações no sexo explorado[1]. 

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  1. ↑ a b Chapman, Tracey; Arnqvist, Göran; Bangham, Jenny; Rowe, Locke (2003). «Sexual conflict». Trends in Ecology & Evolution (em English). 18 (1): 41–47. ISSN 0169-5347. doi:10.1016/s0169-5347(02)00004-6 
  2. ↑ a b c Parker, George (1979). Sexual Selection and Reproductive Competition in Insects. [S.l.]: Academic Press 
  3. ↑ a b Rice, William R.; Holland, Brett (1997). «The Enemies within: Intergenomic Conflict, Interlocus Contest Evolution (ICE), and the Intraspecific Red Queen». Behavioral Ecology and Sociobiology. 41 (1): 1–10 
  4. ↑ Rowe, L. (1994). «The costs of mating and mate choice in water striders». Animal Behaviour 
  5. ↑ «Sexual Conflict». Princeton University Press. Consultado em 2 de junho de 2017 
  6. ↑ a b Lukas, Dieter; Huchard, Elise (14 de novembro de 2014). «The evolution of infanticide by males in mammalian societies». Science (em inglês). 346 (6211): 841–844. ISSN 0036-8075. PMID 25395534. doi:10.1126/science.1257226 
  7. ↑ Hrdy, Sarah Blaffer (1 de outubro de 1979). «Infanticide among animals: A review, classification, and examination of the implications for the reproductive strategies of females». Ethology and Sociobiology. 1 (1): 13–40. doi:10.1016/0162-3095(79)90004-9 
  8. ↑ CLUTTON-BROCK, T. H.; PARKER, G. A. (1 de maio de 1995). «Sexual coercion in animal societies». Animal Behaviour. 49 (5): 1345–1365. doi:10.1006/anbe.1995.0166 
  9. ↑ Smuts, B. (1993). «Male aggression and sexual coercion of females in nonhuman primates and other mammals: evidence and theoretical implications» (PDF). Advances in the Study of Behavior 
  10. ↑ Birkhead, T. R.; Lee, K. E.; Young, P. (1 de janeiro de 1988). «Sexual Cannibalism in the Praying Mantis Hierodula Membranacea». Behaviour. 106 (1): 112–118. ISSN 1568-539X. doi:10.1163/156853988x00115 
  11. ↑ Elgar, Mark A.; Schneider, Jutta M.; Herberstein, Marie E. (7 de dezembro de 2000). «Female control of paternity in the sexually cannibalistic spider Argiope keyserlingi». Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences (em inglês). 267 (1460): 2439–2443. ISSN 0962-8452. PMID 11133035. doi:10.1098/rspb.2000.1303 
  12. ↑ Schneider, Jutta M.; Lubin, Yael (1998). «Intersexual Conflict in Spiders». Oikos. 83 (3): 496–506. doi:10.2307/3546677 
  13. ↑ «Sexual Selection and Animal Genitalia — William G. Eberhard | Harvard University Press». www.hup.harvard.edu (em inglês). Consultado em 2 de junho de 2017 
  14. ↑ Hosken, David J.; Stockley, Paula (1 de fevereiro de 2004). «Sexual selection and genital evolution». Trends in Ecology & Evolution (em English). 19 (2): 87–93. ISSN 0169-5347. doi:10.1016/j.tree.2003.11.012 
  15. ↑ Brennan, Patricia L. R.; Prum, Richard O.; McCracken, Kevin G.; Sorenson, Michael D.; Wilson, Robert E.; Birkhead, Tim R. (2 de maio de 2007). «Coevolution of Male and Female Genital Morphology in Waterfowl». PLOS ONE. 2 (5): e418. ISSN 1932-6203. PMID 17476339. doi:10.1371/journal.pone.0000418 
  16. ↑ Arnqvist & Rowe, Goran Locke (2002). «Correlated evolution of male and female morphologies in water striders». Evolution 
  17. ↑ Westneat, David F.; Craig Sargent, R. (1 de fevereiro de 1996). «Sex and parenting: the effects of sexual conflict and parentage on parental strategies». Trends in Ecology & Evolution. 11 (2): 87–91. doi:10.1016/0169-5347(96)81049-4 
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