Oweniidae: diferenças entre revisões
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Por mais que os quatro gêneros de Oweniidae tenham ampla distribuição geográfica, a distribuição individual de espécies é bastante restrita, uma vez que possuem necessidades ambientais específicas<ref name=":1" />. A distribuição geográfica das espécies já contribuiu para a taxonomia do grupo. ''Owenia fusiliformis'' por exemplo, era considerada uma espécie cosmopolita por apresentar ampla distribuição, mas após algumas análises foi separada em várias espécies com distribuições restritas<ref name=":1" /><ref name=":8" />. |
Por mais que os quatro gêneros de Oweniidae tenham ampla distribuição geográfica, a distribuição individual de espécies é bastante restrita, uma vez que possuem necessidades ambientais específicas<ref name=":1" />. A distribuição geográfica das espécies já contribuiu para a taxonomia do grupo. ''Owenia fusiliformis'' por exemplo, era considerada uma espécie cosmopolita por apresentar ampla distribuição, mas após algumas análises foi separada em várias espécies com distribuições restritas<ref name=":1" /><ref name=":8" />. |
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== Taxonomia == |
== Taxonomia == |
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[[Ficheiro:Árvore filogenética Oweniidae.png|miniaturadaimagem|363x363px|Árvore filogenética do gênero Oweniidae (Polychaeta) baseado em Capa et al. (2012)]] |
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| ⚫ | A ampla distribuição geográfica e a similaridade morfológica entre algumas espécies de Oweniidae dificulta as classificações filogenéticas dentro do grupo. Estudos mais recentes têm usado sequenciamento genômico para distinguir grupos e muitas vezes descrever espécies novas. Até 2012 Oweniidae era subdividida em cinco gêneros, mas então Capa et al. (2012)<ref name=":0" /> publicou uma revisão taxonômica da família na qual fundiam o então gênero ''Myrioglobula'' Hartman 1967 ao atual ''Myriochele''. |
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''Owenia'' Delle Chiaje 1844 pode ser caracterizado por possuir uma coroa de tentáculos na cabeça; boca alongada com lábios membranosos; segmentos birramificados com capilares no notopódio; e pigídio como último "segmento" ou com um par de lobos pouco desenvolvidos<ref name=":1" />. |
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''Myriowenia'' Hartman 1960 pode ser caracterizado por possuir uma cabeça com palpos sulcados e prostômio bilobado; boca anteroventral com órgãos faríngeos; e primeiros três segmentos unirramificados<ref name=":1" />. |
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''Galathowenia'' Kirkegaard 1959 pode ser caracterizado por possuir uma cabeça cilíndrica anteriormente truncada; boca terminal com órgão faríngico ventral; comissura do esôfago em forma de Y; primeiros três segmentos normalmente unirramificados com capilares no notopódio, e segmentos seguintes birramificados<ref name=":1" />. |
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''Myriochele'' Malmgren 1967 pode ser caracterizado por possuir um corpo curto e afunilado em ambas extremidades; cabeça sem apêndices com boca terminal e levemente alongada ventralmente, mas sem lábios desenvolvidos; e primeiros segmentos anteriores unirramificados e seguintes birramificados<ref name=":1" />. |
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O epitélio da coroa de tentáculos de ''Owenia'' e de ''Myriowenia'' possui células monociliadas, ao invés de células multiciliadas, como ocorre em ''Myrioweria'' e na maioria dos outros anelídeos <ref name=":4" /><ref>{{Citar periódico|ultimo=Westheide|primeiro=W.|data=1997-01|titulo=The direction of evolution within the Polychaeta|url=http://dx.doi.org/10.1080/00222939700770011|jornal=Journal of Natural History|volume=31|numero=1|paginas=1–15|doi=10.1080/00222939700770011|issn=0022-2933}}</ref>. Essas células monociliadas acabam sendo mais próximas àquelas encontradas em Lophophorata e deuterostômios basais, do que àquelas propriamente de Polychaetas<ref name=":4" />. |
O epitélio da coroa de tentáculos de ''Owenia'' e de ''Myriowenia'' possui células monociliadas, ao invés de células multiciliadas, como ocorre em ''Myrioweria'' e na maioria dos outros anelídeos <ref name=":4" /><ref>{{Citar periódico|ultimo=Westheide|primeiro=W.|data=1997-01|titulo=The direction of evolution within the Polychaeta|url=http://dx.doi.org/10.1080/00222939700770011|jornal=Journal of Natural History|volume=31|numero=1|paginas=1–15|doi=10.1080/00222939700770011|issn=0022-2933}}</ref>. Essas células monociliadas acabam sendo mais próximas àquelas encontradas em Lophophorata e deuterostômios basais, do que àquelas propriamente de Polychaetas<ref name=":4" />. |
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== Filogenia == |
== Filogenia == |
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[[Ficheiro:Arvore filogenética Annelida.png|miniaturadaimagem|237x237px|Árvore filogenética de Annelida baseada em dados de Weigert & Bleidorn (2016)<ref name=":17">{{Citar periódico|ultimo=Weigert|primeiro=Anne|ultimo2=Bleidorn|primeiro2=Christoph|data=2016-06-01|titulo=Current status of annelid phylogeny|url=https://doi.org/10.1007/s13127-016-0265-7|jornal=Organisms Diversity & Evolution|lingua=en|volume=16|numero=2|paginas=345–362|doi=10.1007/s13127-016-0265-7|issn=1618-1077}}</ref>. Nota-se Oweniidae inserida na base da árvore como grupo-irmão de Magelonidae.]] |
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Oweniidae possui características morfológicas pouco comuns dentro dos Annelida, o que suporta sua monofilia. Algumas dessas características já foram |
Oweniidae possui características morfológicas pouco comuns dentro dos Annelida, o que suporta sua monofilia. Algumas dessas características já foram citadass anteriormente e são: dobras dorsolaterais ciliadas, cordão nervoso intraepidérmico, fragmentos neuropodiais com ganchos bifurcados, e segmentos médios alongados e variados<ref name=":0" /><ref name=":5" /><ref name=":1" />. |
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| ⚫ | As relações filogenéticas de Oweniidae com outros grupos de Annelida ainda são pouco claras. Há atualmente duas principais hipóteses para a posição de Oweniidae: como grupo próximo de Siboglinidae Caullery, 1914, representando os anelídeos derivados na árvore filogenética<ref name=":11">{{Citar periódico|ultimo=Liwanow|primeiro=N. A.|ultimo2=Porfirjewa|primeiro2=N. 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Polychaetes and their ecological significance|url=|jornal=Academy of Science|acessodata=}}</ref><ref>{{Citar periódico|ultimo=Westheide|primeiro=W.|data=1997-01|titulo=The direction of evolution within the Polychaeta|url=http://dx.doi.org/10.1080/00222939700770011|jornal=Journal of Natural History|volume=31|numero=1|paginas=1–15|doi=10.1080/00222939700770011|issn=0022-2933}}</ref><ref>{{Citar periódico|ultimo=Struck|primeiro=Torsten H.|ultimo2=Nesnidal|primeiro2=Maximilian P.|ultimo3=Purschke|primeiro3=Günter|ultimo4=Halanych|primeiro4=Kenneth M.|data=2008-08|titulo=Detecting possibly saturated positions in 18S and 28S sequences and their influence on phylogenetic reconstruction of Annelida (Lophotrochozoa)|url=http://dx.doi.org/10.1016/j.ympev.2008.05.015|jornal=Molecular Phylogenetics and Evolution|volume=48|numero=2|paginas=628–645|doi=10.1016/j.ympev.2008.05.015|issn=1055-7903}}</ref><ref name=":15">{{Citar periódico|ultimo=Zrzavý|primeiro=Jan|ultimo2=Říha|primeiro2=Pavel|ultimo3=Piálek|primeiro3=Lubomír|ultimo4=Janouškovec|primeiro4=Jan|data=2009|titulo=Phylogeny of Annelida (Lophotrochozoa): total-evidence analysis of morphology and six genes|url=http://dx.doi.org/10.1186/1471-2148-9-189|jornal=BMC Evolutionary Biology|volume=9|numero=1|paginas=189|doi=10.1186/1471-2148-9-189|issn=1471-2148}}</ref><ref name=":16">{{Citar periódico|ultimo=Weigert|primeiro=Anne|ultimo2=Helm|primeiro2=Conrad|ultimo3=Meyer|primeiro3=Matthias|ultimo4=Nickel|primeiro4=Birgit|ultimo5=Arendt|primeiro5=Detlev|ultimo6=Hausdorf|primeiro6=Bernhard|ultimo7=Santos|primeiro7=Scott R.|ultimo8=Halanych|primeiro8=Kenneth M.|ultimo9=Purschke|primeiro9=Günter|data=2014-02-23|titulo=Illuminating the Base of the Annelid Tree Using Transcriptomics|url=http://dx.doi.org/10.1093/molbev/msu080|jornal=Molecular Biology and Evolution|volume=31|numero=6|paginas=1391–1401|doi=10.1093/molbev/msu080|issn=1537-1719}}</ref>. |
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| ⚫ | A ampla distribuição geográfica e a similaridade morfológica entre algumas espécies de Oweniidae dificulta as classificações filogenéticas dentro do grupo. Estudos mais recentes têm usado sequenciamento genômico para distinguir grupos e muitas vezes descrever espécies novas. Até 2012 Oweniidae era subdividida em cinco gêneros, mas então Capa et al. (2012)<ref name=":0" /> publicou uma revisão taxonômica da família na qual fundiam o então gênero ''Myrioglobula'' Hartman 1967 ao atual ''Myriochele''. |
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| ⚫ | As relações filogenéticas de Oweniidae com outros grupos de Annelida ainda |
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A relação de parentesco entre Siboglinidae e Oweniidae foi primeiramente baseada em um cordão nervoso intraepidérmico, presente em ambas as famílias, e ausente em outros Annelida<ref name=":11" />. Posteriormente essa relação obteve ainda mais suporte, com evidências moleculares, e com a descrição de novas características compartilhadas: a ausência de parapódios nos segmentos posteriores; e as cerdas se projetando diretamente da parede do corpo<ref name=":14" /><ref name=":13" /><ref name=":12" />. |
A relação de parentesco entre Siboglinidae e Oweniidae foi primeiramente baseada em um cordão nervoso intraepidérmico, presente em ambas as famílias, e ausente em outros Annelida<ref name=":11" />. Posteriormente essa relação obteve ainda mais suporte, com evidências moleculares, e com a descrição de novas características compartilhadas: a ausência de parapódios nos segmentos posteriores; e as cerdas se projetando diretamente da parede do corpo<ref name=":14" /><ref name=":13" /><ref name=":12" />. |
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A hipótese de inserir Oweniidae na base da árvore de Annelida também é bem suportada, tanto por evidências moleculares quanto morfológicas<ref name=":15" />, e é a mais bem aceita atualmente. Inclusive |
A hipótese de inserir Oweniidae na base da árvore de Annelida também é bem suportada, tanto por evidências moleculares quanto morfológicas<ref name=":15" />, e é a mais bem aceita atualmente. Inclusive estudos filogenéticos recente com transcriptoma de Annelida colocou Oweniidae como grupo-irmão de Magelonidae na base da árvore, baseando-se em dados moleculares modernos<ref name=":16" /><ref name=":17" />. |
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== Referências == |
== Referências == |
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Revisão das 04h52min de 20 de junho de 2020
 | As referências deste artigo necessitam de formatação. (Junho de 2020) |
 | Este artigo não está em nenhuma categoria. (Junho de 2020) |
Oweniidae é uma família de Polychaeta com cerca de 60 espécies distribuídas em quatro gêneros: Owenia Delle Chiaje 1844, Myriochele Malmgren 1867, Galathowenia Kirkegarrd 1959 e Myrlowenia Hartman 1960 [1][2]. São organismos marinhos de vida curta que formam densas populações [3][4]. A população com maior densidade já encontrada foi de Owenia fusiliformis, com 1000 indivíduos por m2 na Baía do Sena[3]. e por mais que seja comum encontrá-los em regiões de plataforma continental, algumas espécies são restritas ao ambiente de mar profundo[4][5]
| Oweniidae | |||||||||
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[[Imagem:
_Figure_29.jpg) Owenia caissara (Polychaeta: Oweniidae) | |||||||||
| Classificação científica | |||||||||
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Morfologia
Morfologia externa
Os oweniids são organismos pequenos, a maioria tem entre 20-30mm de comprimento, no entanto algumas espécies conseguem alcançar uma extensão de 10cm [3]. Seu corpo tem formato alongado e cilíndrico[2], podendo ter pequenas variações de acordo com o gênero. Myriochele por exemplo possui corpo cilídrico, mas com as duas extremidades mais afinadas, enquanto que Owenia tem sua extremidade anterior cortada. A superfície dos owenids não é revestida por cutícula, mas sim por uma fina camada de matriz fibrilar depositada ao redor das microvilosidades epiteliais[6][7].
Representantes dessa família formam um tubo flexível ligado ao corpo, composto de secreções mucosas e partículas sedimentares coletadas pelo próprio animal[2]. A seleção dessas partículas ocorre pelos tentáculos lábios e outras estruturas bucais, variando geralmente entre um gênero e outro[2]. Em Owenia por exemplo, já se foi demonstrado que eles selecionam partículas chatas e ásperas do sedimento para a construção de seu tubo[2]. Os tubos são sempre orientados verticalmente, se expondo para fora da areia, e seu crescimento ocorre justamente nesta região exposta, aonde a cabeça no animal costuma estar localizada[2].
A cabeça consiste na fusão do prostômio e do peristômio, também varia bastante entre os gêneros e pode inclusive apresentar tentáculos, sejam em pares como Myriowenia ou formando uma coroa de tentáculo como Owenia[2]. Ainda não se sabe a função desses tentáculos, e nem a sua natureza filogenética. Eles podem ser tanto homólogos entre os membros de Oweniidea, quanto homólogos com outras estruturas semelhantes encontradas em Polychaeta[2]. Quanto a ontogenia dessas estruturas, ainda não se tem um consenso de qual seria sua origem. A coroa de tentáculos dos Owenia por exemplo, pode ter origem peristomial, representando lábios modificados[8][9], ou origem protosmial[10]. Os apêndices de Myriowenia podem ser considerados palpos e portanto homólogos aos encontrados em Spionida, Terebellida e Sabellida[9].
Os segmentos do corpo, mesmo que sejam difíceis de distinguir externamente, também variam bastante entre os grupos de Oweniidae. Em Owenia e Myriowenia os indivíduos adultos têm em média 50 ou 60 segmentos, já em Galathowenia e Myriochele não chegam aos 30 segmentos[1]. O tronco é dividido em duas regiões, distinguidas pela presença de parapódios unirramificados ou birramificados. Essas regiões são chamadas tradicionalmente de tórax e abdômen, mas alguns altores discordam dessa nomenclatura[1]. Os oweniids também possuem sulcos ao longo do corpo. Nos sulcos laterais há presença de cílios, ao contrário do que se vê no sulco dorsal.O sulco ventral por sua vez difere dos demais por ter caráter glandular[11]. A região posterior do corpo (pigídio) também possui morfologia variada dentro dessa família, podendo ser na forma de um aro simples, ou com dois ou mais lobos[11].
Fisiologia
Alimentação e Digestão
Os owenids são comedores de suspensão, e coletam partículas na coluna d'água ou na superfície[12][2]. O modo de coleta das partículas pode variar bastante entre os gêneros. Em Owenia, o grupo mais bem estudado de Oweniidae, ocorre ingestão direta de detritos, por meio da coroa de tentáculos e dos cílios. Uma corrente de água é formada e as partículas são direcionadas para a boca, aonde os lábios filtram as partículas pequenas o suficiente para serem ingeridas. Partículas muito grandes podem ser rejeitadas ou usadas na formação da concha[2].
A digestão em Oweniidae já começa na região bucal, composta por células epiteliais ciliares e células glandulares secretoras de enzimas digestivas. Em algumas espécies há um órgão faringeal dentro da cavidade bucal capaz de se projetar para fora da boca[2]. Pela sua capacidade de se projetar e sua estrutura semelhante ao de uma probóscide, alguns autores chamam esse órgão de probóscide, no entanto esta denominação está equivocada[2][12]. O estômago possui paredes grossas constituídas de múltiplas células epiteliais glandulares[13]. A absorção ocorre no intestino, e nessa região não há células glandulares. Assim como no intestino, não há células glandulares na região do reto, mas também não há absorção. O reto é responsável por selecionar partículas não-comestíveis e formar as dejetas do animal[13]. O movimento do alimento através do trato digestivo ocorre tanto por meio de uma musculatura digestiva quanto pela musculatura da parede do corpo[2].
Reprodução e Desenvolvimento
Em Oweniidae já foram registradas reprodução sexuada e assexuada. Estudos sobre a reprodução sexuada e desenvolvimento de Oweniidae foram baseados em espécies de Owenia. Neste gênero os indivíduos são dióicos e possuem gametas concentrados nos segmentos medianos do abdômen.Os gametas masculinos possuem uma cabeça pequena (4μm) e um flagelo muito comprido (30μm)[14], e os gametas femininos são produzidos por oogênese extra-ovarina[15]. A fecundação em Oweniidae é externa, assim, machos e fêmeas expõem a parte posterior do corpo, liberam espermatozoides e oócitos primários na coluna d'água, e os dispersam com movimentos corporais. Ao entrar em contato com a água, os gametas se tornam mais esféricos, perdem sua camada gelatinosa e a vesícula germinativa se colapsa[14].
Pouco tempo depois da fertilização, ocorre o desenvolvimento da larva mitraria, característica de Owenia. Esta larva possui algumas características diferenciais, como banda monociliada no trocóforo, a invés das características bandas multiciliadas de protostômios. A larva mitraria apresenta assim características protostomias e deuterostomias de desenvolvimento[16] . Quando a larva se desenvolve completamente já é capaz de nadar, mesmo que ainda esteja protegida por uma membrana[2]. Neste estágio de desenvolvimento, a boca e o reto já estão formados e localizados lado a lado no corpo da larva. Há um fato interessante no desenvolvimento do reto e da boca desta família que o difere dos demais grupos próximos.Em Oweniidae, o blastóporo, ao contrário do encontrado em protostômios, não vai formar a região bucal, mas sim a região retal, se assemelhando aos deuterostômios. A boca nessa família então se origina a partir de uma extensão do blastóporo, ou como uma segunda invaginação[14][2]. No estágio seguinte do desenvolvimento da larva mitraria ocorre a formação de dois ou três pares de cerdas, o esôfago se torna muscular e já se vê olhos na região apical do corpo[2].
Já com o desenvolvimento da musculatura dos nefrídios, das cerdas e da parede do corpo, ocorre a metamorfose da larva. Os juvenis logo após a metamorfose já possuem uma cabeça, caracterizada pela fusão do prostômio com peristômio, um segmento unirramificado com dois grupos de cerdas, seis ou sete segmentos birramificados cada um com um par de cerdas, e um pigídio. Além disso, o individuo jovem já começa a recolher materiais para formar seu tubo enquanto seus tentáculos também já começam a se desenvolver[2].
Na reprodução assexuada, forma-se um sulco logo abaixo da cabeça[2], ou entre os segmentos 6 e 8 do corpo[17]. Esse sulco aumenta, separando as duas regiões do corpo, que posteriormente irão se regenerar em novos indivíduos[2].
Sistema nervoso
Os oweniids possuem sistema nervoso bem desenvolvido e majoritariamente intraepidérmico. Não possuem gânglios segmentares, mas sim muitos nervos periféricos[18][19], e um nervo ventral que se estende até o reto, o que é bastante inusitado para Polychaeta[6].
Sistema Circulatório
O pouco estudo que se tem sobre circulação e respiração em Oweniidae se refere ao gênero Owenia. Os representantes desde grupo possuem um tipo de hemoglobina extracelular, chamada de ertrocruorina, que permite a ativação de um metabolismo anaeróbico[20]. Com metabolismo anaeróbico eles conseguem ficar longos períodos em anóxia, e sobreviver caso sejam enterrados na areia[21]. Além disso, a coroa de tentáculos de Owenia é irrigada pelo sistema circulatório, e quando exposta à água pode ser usada na respiração[2].
Distribuição Geográfica
Apesar de possuir apenas quatro gêneros, Oweniidae é uma família amplamente distribuída pelo mundo, ocupando uma gama de habitats marinhos diferentes[2]. É principalmente encontrada em sedimentos continentais ou entre-marés, mas há espécies que habitam somente mar profundo. Algumas espécies de Galathowenia são encontradas a profundidades maiores que 1800m, mas o registro de maior profundidade foi de Myriochele sp., encontrada a 8300m na Fossa de Kermadec[2].
Por mais que os quatro gêneros de Oweniidae tenham ampla distribuição geográfica, a distribuição individual de espécies é bastante restrita, uma vez que possuem necessidades ambientais específicas[2]. A distribuição geográfica das espécies já contribuiu para a taxonomia do grupo. Owenia fusiliformis por exemplo, era considerada uma espécie cosmopolita por apresentar ampla distribuição, mas após algumas análises foi separada em várias espécies com distribuições restritas[2][12].
Taxonomia
A ampla distribuição geográfica e a similaridade morfológica entre algumas espécies de Oweniidae dificulta as classificações filogenéticas dentro do grupo. Estudos mais recentes têm usado sequenciamento genômico para distinguir grupos e muitas vezes descrever espécies novas. Até 2012 Oweniidae era subdividida em cinco gêneros, mas então Capa et al. (2012)[1] publicou uma revisão taxonômica da família na qual fundiam o então gênero Myrioglobula Hartman 1967 ao atual Myriochele.
Owenia Delle Chiaje 1844 pode ser caracterizado por possuir uma coroa de tentáculos na cabeça; boca alongada com lábios membranosos; segmentos birramificados com capilares no notopódio; e pigídio como último "segmento" ou com um par de lobos pouco desenvolvidos[2].
Myriowenia Hartman 1960 pode ser caracterizado por possuir uma cabeça com palpos sulcados e prostômio bilobado; boca anteroventral com órgãos faríngeos; e primeiros três segmentos unirramificados[2].
Galathowenia Kirkegaard 1959 pode ser caracterizado por possuir uma cabeça cilíndrica anteriormente truncada; boca terminal com órgão faríngico ventral; comissura do esôfago em forma de Y; primeiros três segmentos normalmente unirramificados com capilares no notopódio, e segmentos seguintes birramificados[2].
Myriochele Malmgren 1967 pode ser caracterizado por possuir um corpo curto e afunilado em ambas extremidades; cabeça sem apêndices com boca terminal e levemente alongada ventralmente, mas sem lábios desenvolvidos; e primeiros segmentos anteriores unirramificados e seguintes birramificados[2].
O epitélio da coroa de tentáculos de Owenia e de Myriowenia possui células monociliadas, ao invés de células multiciliadas, como ocorre em Myrioweria e na maioria dos outros anelídeos [6][22]. Essas células monociliadas acabam sendo mais próximas àquelas encontradas em Lophophorata e deuterostômios basais, do que àquelas propriamente de Polychaetas[6].
Filogenia
Oweniidae possui características morfológicas pouco comuns dentro dos Annelida, o que suporta sua monofilia. Algumas dessas características já foram citadass anteriormente e são: dobras dorsolaterais ciliadas, cordão nervoso intraepidérmico, fragmentos neuropodiais com ganchos bifurcados, e segmentos médios alongados e variados[1][9][2].
As relações filogenéticas de Oweniidae com outros grupos de Annelida ainda são pouco claras. Há atualmente duas principais hipóteses para a posição de Oweniidae: como grupo próximo de Siboglinidae Caullery, 1914, representando os anelídeos derivados na árvore filogenética[24][25][10][26][27][28][29]; ou como grupo basal de Anellida[1][30][31][32][33][34][35][36][37][38].
A relação de parentesco entre Siboglinidae e Oweniidae foi primeiramente baseada em um cordão nervoso intraepidérmico, presente em ambas as famílias, e ausente em outros Annelida[24]. Posteriormente essa relação obteve ainda mais suporte, com evidências moleculares, e com a descrição de novas características compartilhadas: a ausência de parapódios nos segmentos posteriores; e as cerdas se projetando diretamente da parede do corpo[28][27][26].
A hipótese de inserir Oweniidae na base da árvore de Annelida também é bem suportada, tanto por evidências moleculares quanto morfológicas[37], e é a mais bem aceita atualmente. Inclusive estudos filogenéticos recente com transcriptoma de Annelida colocou Oweniidae como grupo-irmão de Magelonidae na base da árvore, baseando-se em dados moleculares modernos[38][23].
Referências
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