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Caprifoliaceae

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Como ler uma infocaixa de taxonomiaCaprifoliaceae
Classificação científica
Reino: Plantae
Clado: Tracheophyta
Clado: Angiosperma
Clado: Eudicots
Clado: Asterids
Clado: euasterids II
Ordem: Dipsacales
Família: Caprifoliaceae
Juss.[1]
Género-tipo
Lonicera
Subfamílias
Sinónimos[2][3]
Lonicera japonica.
Rebento florido de Lonicera caprifolium. 1, fruto; 2, plano horizontal da flor.
Subfamília Caprifolioideae: inflorescência com brácteas roxas e flores brancas de Leycesteria formosa.
Subfamília Caprifolioideae: bagas de Triosteum himalayanum.
Subfamília Dipsacoideae: infrutescência de Lomelosia stellata.
Subfamília Valerianoideae: folhas opostas e inflorescência de Fedia cornucopiae.

Caprifoliaceae é uma família de plantas com flor constituída por clado que agrupa cerca de 860 espécies[4] repartidas por 33[3] a 42 géneros, com uma distribuição natural quase cosmopolita. Os centros de diversidade do agrupamento encontram-se no leste da América do Norte e no leste da Ásia, enquanto estão ausentes das regiões tropicais e do sul da África.[5][6]

Descrição

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A família Caprilofiaceae é caracterizada por apresentar uma vasta diversidade nas formas das suas espécies. As plantas deste clado são maioritariamente arbustos e trepadeiras, raramente plantas herbáceas. Incluem algumas plantas ornamentais cultivadas em jardins das regiões temperadas.

As folhas são maioritariamente opostas e sem estípulas e podem ser perenes ou caducas. As flores são tubulares, em forma de funil ou de sino, geralmente com cinco lóbulos ou pontas que se estendem para fora, e são frequentemente perfumadas. Normalmente apresentam um pequeno cálice com brácteas reduzidas. O fruto é, na maioria dos casos, uma baga ou uma drupa. Contudo, os géneros Diervilla e Weigela têm frutos capsulares, enquanto o género Heptacodium tem um fruto do tipo aquénio.

Os membros desta família apresentam células secretora que produzem substâncias tais como os iridoides e os glicosídeos fenólicos. A família é amplamente distribuída, principalmente nas regiões temperadas do hemisfério norte.[7]

Morfologia

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Como esta família apresenta uma grande diversidade morfológica, os seus membros podem apresentar morfologia muito diversa, como folhas de filotaxia oposta, simples, mas por vezes compostas, margem da lâmina foliar inteira ou ligeiramente serreada, com vernação perinérvea e estípulas ausentes.[7] Contudo, são maioritariamente arbustos, raramente pequenas árvores, com várias espécies trepadeiras ou lianas.

As flores são geralmente hermafroditas e zigomorfas, mas muitas vezes radialmente simétricas (actinomórficas), tendo geralmente 5 sépalas conatas (pentâmeras). As pétalas também seguem o padrão das sépalas, sendo geralmente 5 e conatas, frequentemente com dois lobos superiores e três inferiores ou um único lobo inferior e quatro lobos superiores, os lobos sendo imbricados ou valvados. Tem de um único a numerosos óvulos por lóculo, com u tegumento e parede fina. O néctar é produzido por tricomas glandulares densamente agrupados na parte inferior do tubo da corola. Apresentam de 1 a 4 (5) estames, filetes adnatos à corola. Apresenta geralmente 2 a 5 carpelos conatos, ovário ínfero, com frequência alongado, com placentação axial, às vezes com um único lóculo fértil. Apresentam estilete alongado e estigma capitado.[7]

O pólen das plantas da família Caprifoliaceae é constituído por grãos grandes, espinhosos, geralmente tricolporados ou triporados.

O fruto pode ser em cápsula, baga, drupa ou aquénio. O endosperma da semente pode estar presente ou ausente, dependendo da espécie.

Polinização

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As vistosas flores das Caprifoliaceae são polinizadas por diversos insetos, especialmente abelhas e vespas. Também algumas espécies de aves procuram o seu néctar. A família apresenta grande diversidade no que respeita aos mecanismos de disseminação e dispersão de sementes.

Distribuição geográfica

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A distribuição da família Caprifoliaceae pode ser considerada do tipo cosmopolita, em bora ocorra preferencialmente em zonas temperadas do hemisfério norte.[8]

Etnobotânica

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As plantas pertencentes a esta família são principalmente arbustos resistentes ou trepadeiras de valor ornamental, muitas das quais são arbustos de jardim populares, nomeadamente espécies pertencentes aos géneros Abelia, Lonicera e Weigela'.

Algumas, no entanto, tornaram-se espécies invasoras fora das suas áreas de distribuição natural (como a Lonicera japonica).

Como essa família possui uma variedade enorme de espécies de plantas, sendo todas com a presença de flores, ela representa uma grande importância econômica num contexto global. Muitas espécies são utilizadas para paisagismos ou plantas ornamentais devido às belezas de suas flores. Algumas espécies são utilizadas como confecção de doces e bebidas. Além disso, ainda é possível utilizar certas espécies deste grupo na medicina popular e na indústria da perfumaria.

Algumas partes específicas, como as estruturas foliares, são bastante aplicadas por pvos ameríndios sul-americanos como antitérmicas e diuréticas, e a medicina vem estudando o efeito ansiolítico de chás de algumas espécies. Alguns frutos são bases de alimentos como tortas e geleias ou são usados como essência de vinhos e licores

Sistemática e filogenia

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A etimologia do termo Caprifoliaceae dervia do latim caprifolium ("família das madressilvas", o género Lonicera), nome que deriva do latim capra, 'cabra' e folium, 'folha', o nome comum da madressilva em várias línguas europeias.[9]

Os resultados obtidos em estudos de genética molecular nos membros da ordem das Dipsacales levaram a uma mudança nos limites das famílias desta ordem desde cerca de 1998. Foi dividida em várias famílias mais pequenas e reorganizada, contudo, mais recentemente, as muitas famílias pequenas foram combinadas numa grande família de Caprifoliaceae s. l.[10] Em consequência, as famílias Diervillaceae, Dipsacaceae, Linnaeaceae, Morinaceae e Valerianaceae foram incorporadas nas Caprifoliaceae. Em contraste, outros estudos, por exemplo o grupo de trabalho liderado por Charles C. Bell, do Departamento de Ciências Biológicas da Universidade de Nova Orleães,[11] a Flora of China (2011) e muitos outros assumem que quase todas são famílias independentes. Ainda há controvérsia sobre este assunto.

Em consequência dessas alterações, os pontos de vista sobre a classificação ao nível taxonómico de família dos géneros tradicionalmente incluídos nas Caprifoliaceae, e outras plantas da ordem Dipsacales, foram sendo consideravelmente revistos nas últimas décadas. A maioria dos botânicos aceita agora a colocação de dois dos membros mais conhecidos deste grupo, os sabugueiros (Sambucus) e os viburnos (Viburnum), na família Adoxaceae, grupos que eram anteriormente classificados como membros das Caprifoliaceae. Na presente circunscrição taxonómica da família são considerados apenas 33-40 géneros.[3]

Várias outras famílias de Caprifoliaceae s.l. são separadas por alguns autores, mas não por todos; estas são tratadas como subfamílias na lista de géneros abaixo,[4] juntamente com o número estimado de espécies. A lista abaixo segue o critério sistemático adoptado no sistema APG IV.

Sistemática

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Na sua presente circunscrição taxonómica, a família Caprifoliaceae é monofilética, como comprovado por caracteres morfológicos e pela aplicação de técnicas da filogenética, omeadmente as sequências genéticas. Nessa configuraçõa, a família Caprifoliaceae inclui as subfamílias Dipsacoideae e Valerianoideae, mas exclui os géneros Sambucus e Virbunum, pertencentes agora à família Adoxaceae.

A família é facilmente separada de Adoxaceae pelas flores zigomorfas (vs. radiais) com estilete alongado (vs. curto), pelo estigma capitado (vs. lobado), pelo pólen com exina espinhosa (vs. reticulada) e pelos nectários compostos por tricomas densamente agregados na superfície interna da parte inferior do tubo da corola (vs. nectários glandulares no ápice do ovário ou ausentes).[12]

O grupo melhor sustentado dentro de Caprifoliaceae é o clado contendo os géneros Linnaea, Diptela, Abelia e Kolkwitzia, junto com géneros mais especializados, como Valeriana (frequentemente incluído como parte de uma família Valerianaceae considerda obsolete pelo sistema APG IV) e Dipsacus (frequentemente incluído numa família Dipsacaceae, também excluída do APG IV). A monofilia desse clado é sustentada pela redução a um único nectário (acúmulo de tricomas), pela presença de quatro estames ou menos, pelo número cromossómico haploide x = 8, pelo aborto de dois dos três carpelos (o que faz com que um carpelo provido de um único óvulo ocupe metade do ovário) e pela presença de fruto do tipo aquénio.[12]

nio. Um cálice semelhante a um papus e a ausência de [[]]endosperma evoluíram em Valeriana, Dipsacus e taxa afins. Note-se que alguns sistematas separam Valeriana e taxa afins em Valerianaceae, Dipsacus e taxa afins em Dipsacaceae e os demais integrantes do clado na família Linnaeaceae.[12]

Os géneros Diervilla e Weigela constituem um grupo monofilético que é sustentado pela presença de cápsulas septícidas e pólen tectado com columelas pouco desenvolvidas; este clado é ocasionalmente segregado como Diervillaceae.

Os géneros Lonicera, Symphocarpos e taxa afins provavelmente constituem um clado que pode ser caracterizado pela presença de inflorescências indeterminadas e gineceu geralmente 4 ou 5-carpelado.[12]

A estrutura da família é a seguinte:

Filogenia

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Apesar de alguns aaspectos da filogenia da família Caprifoliaceae manter alguma incerteza, pelo que sobre a classificação de alguns grupos existem diferentes hipóteses para o seu enquadramento na família e na ordem.

Nesse contexto, a posição do género Heptacodium que era inicialmente incerta,[14] embora houvesse sugestões de que o grupo fosse incluído na subfamília Caprifolioideae. As suas flores apresentam várias bractéolas e apenas um dos três carpelos se desenvolve, produzindo um fruto com uma única semente, o que diverge das características de Caprifolioideae. Podendo ser um híbrido entre membros das subfamílias Caprifolioideae e Linnaeoideae,[15] estudos posteriores não conseguiram esclarecer essa relação.

No caso da subfamília Linnaeoideae, o género Zabelia poderia estar no clado [Morinoideae [Dipsacoideae + Valerianoideae]]. A morfologia do pólen daquele género talvez seja consistente com essa posição, enquanto outros autores sugeriram que os géneros Zabelia e Diabelia (Linnaeoideae) tinham inflorescências "primitivas" semelhantes. Em algumas análises, Zabelia e os membros da subfamília Morinoideae formaram um clado, embora o suporte para essa hipótese seja apenas moderado.[15] Esses autores sugerem que Zabelia seja um grupo irmão de todo o clado [Morinoideae [Valerianoideae + Dipsacoideae]].

Também foi descoberto que a posição de Valerianoideae era instável em algumas análises, sendo que as análises dos dados mitocondriais talvez sejam particularmente desafiadoras.[16]

A subfamília Morinoideae migrou basalmente nas mais recentes análises e foi identificada como grupo irmão da subfamília Linnaeoideae. Recentemente foram realizadas análises de plastomas completos de 32 espécies neste clado. De um modo geral, os relacionamentos encontrados são semelhantes aos que estiveram na base da construção do sistema APG IV, mas com duas diferenças principais: recuperaram um clado [Zabelia + Morinoideae]; e apontam para que o agrupamento faça parte de uma tritomia que também envolve a subfamília Linnaeoideae e o clado [Dipsacoideae + Valerianoideae].[17]

Géneros e espécies

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Diversidade e distribuição geográfica

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Na sua presente circunscrição, a família Caprifoliaceae inclui as seguintes subfamílias e géneros:[18]

  • Subfamília Caprifolioideae:
    • Heptacodium Rehder: Contém apenas uma espécie:
    • Leycesteria Wall.: As cerca de cinco espécies distribuem-se desde os Himalaias até ao sudoeste da China (quatro espécies).[19]
    • Lonicera L. (as madressilvas): As cerca de 180 espécies estão disseminadas no hemisfério norte, na Eurásia, no Norte de África e na América do Norte. Existem 57 espécies na China, 23 das quais apenas aí ocorrem.[19]
    • Triosteum L.: Das cerca de seis espécies, três encontram-se na Ásia Oriental (três espécies na China) e três no leste da América do Norte.[19]
    • Symphoricarpos Duhamel): As cerca de 15 espécies distribuem-se principalmente da América do Norte ao México. Uma espécie é nativa da China.[19]
  • Subfamília Diervilloideae: Os dois únicos géneros, com cerca de 16 espécies, têm uma distribuição global disjunta: por um lado, na Ásia Oriental, por outro, no Sudeste dos EUA.[19]
  • Subfamília Linnaeoideae: Os sete géneros, com cerca de 19 espécies, têm uma vasta área de distribuição no hemisfério norte, incluindo a América do Norte, o México, a Europa e, na Ásia, a Rússia, o Quirguizistão, o Uzbequistão, o Afeganistão, o Nepal, o Paquistão, a Índia, a China, a Coreia e o Japão.[19]
  • Subfamília Morinoideae Burnett: Contém apenas dois (ou três) géneros com cerca de doze espécies:
    • Acanthocalyx (DC.) Tiegh.: As duas espécies ocorrem nos Himalaias e nas montanhas Hengduan. Ambas as espécies são encontradas na China.
    • Morina L. (sin.: Cryptothladia (Bunge) M.J.Cannon, Asaphes Sprengel non DC.): As cerca de dez espécies distribuem-se desde os Balcãs, passando pela Ásia Central, até aos Himalaias orientais. Existem oito espécies na China, quatro das quais apenas aí se encontram.[19] Um exemplo é:
  • Subfamília Dipsacoideae Eaton (sin.: Dipsacaceae Juss.): Os antigos 11 géneros (e desde 2013 14 géneros) com cerca de 290 espécies, são originários das zonas temperadas a subtropicais da Eurásia e de África, bem como da África tropical e meridional. O centro de diversidade da sua distribuição centra-se na região mediterrânica e na Ásia Menor.[19]
    • Triplostegia Wall. ex DC., género que permaneceu durante muito tempo em incertae sedis, é listado como um táxon irmão independente dos restantes membro da subfamília Dipsacoideae e da subfamília Valerianoideae, permanecendo sem atribuição a qualquer das tribos da subfamília.[20] As duas espécies estão espalhadas pleo sudeste da Ásia e no leste da Malésia. A sua área de distribuição estende-se da Índia e do Nepal para norte até Gansu, para sul até à Malásia e para leste até Taiwan. Ambas as espécies ocorrem na China.[19]
  • Subfamília Valerianoideae Raf. (sin.: Valerianaceae Batsch, Valerianeae Dumort.): Os cerca de oito géneros, com cerca de 350 espécies, ocorrem nas regiões temperadas do hemisfério norte e nas regiões de maior altitude e frequentemente montanhosas dos Andes. Estão completamente ausentes na África tropical, em Madagáscar, no Sudeste Asiático e na Austrália.[19]

Lista de géneros

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São os seguintes os géneros considerados como integrando a família Caprifoliaceae (na circunscrição do sistema APG IV):[21][6]:

Lista de espécies brasileiras

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Apenas o género Valeriana L. é encontrado no Brasil.[22] O género encontra-se principalmente disribuído em alguns estados do país, as ocorrências confirmadas de espécies desta família ocorre no:

  • Norte (Amazonas, Pará)
  • Nordeste (Bahia, Maranhão)
  • Sudeste (Espírito Santo, Minas Gerais, Rio de Janeiro, São Paulo)
  • Sul (Paraná, Rio Grande do Sul, Santa Catarina)

Os domínios fitogeográficos em que esses representantes estão localizados são: amazônia, caatinga, cerrado, mata atlântica e pampa.[22]

Ver também

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Referências

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  1. ↑ Angiosperm Phylogeny Group (2009). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III». Botanical Journal of the Linnean Society. 161 (2): 105–121. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.00996.xAcessível livremente. hdl:10654/18083Acessível livremente 
  2. ↑ USDA, ARS, National Genetic Resources Program. Germplasm Resources Information Network - (GRIN) [Base de Datos en Línea]. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland. URL: «Copia archivada». Consultado em 22 de outubro de 2013. Cópia arquivada em 21 de outubro de 2013  (22 outubro 2013)
  3. ↑ a b c «Caprifoliaceae Juss. | Plants of the World Online | Kew Science». Plants of the World Online (em inglês). Consultado em 25 de abril de 2024 
  4. ↑ a b «Angiosperm Phylogeny Website». www.mobot.org. Consultado em 10 de outubro de 2024 
  5. ↑ The Angiosperm Phylogeny Group (2016). «An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV». Botanical Journal of the Linnean Society (em inglês). 181 (1): 1-20 
  6. ↑ a b «Caprifoliaceae Juss.». Plants of the World Online (em inglês). Consultado em 27 maio 2024 .
  7. ↑ a b c Judd, Walter S. (2009). Artmed Editora, ed. «Sistemática Vegetal-: Um Enfoque Filogenético». Sistemática Vegetal-: Um Enfoque Filogenético 
  8. ↑ Bell, Charles D.; Gonzalez, Lauren A. (5 de março de 2019). «Historical Biogeography and Temporal Diversification in Symphoricarpos (Caprifolieae, Caprifoliaceae, Dipsacales)». Systematic Botany. 44 (1): 83–89. ISSN 0363-6445. doi:10.1600/036364419x697921 
  9. ↑ Otto Beßler: Prinzipien der Drogenkunde im Mittelalter. Aussage und Inhalt des Circa instans und Mainzer Gart. Mathematisch-naturwissenschaftliche Habilitationsschrift, Halle an der Saale 1959, p. 168 («Caprifolium – geyßbladt ... liceos).
  10. ↑ An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III. Botanical Journal of the Linnean Society (em inglês). 161. [S.l.]: Angiosperm Phylogeny Group. 2009. p. 105–121. ISSN 1095-8339 
  11. ↑ Charles D. Bell. «The Bell Plant Evolution & Phylogenetics Lab» (em inglês). Consultado em 31 de janeiro de 2012 
  12. ↑ a b c d «Angiosperm Phylogeny Website». www.mobot.org. Consultado em 3 de dezembro de 2019 
  13. ↑ a b Mayer, V. and Ehrendorfer, F. (2013), The phylogenetic position of Pterocephalidium and the new African genus Pterothamnus within an improved classification of Dipsacaceae. Taxon, 62: 112-126. https://doi.org/10.1002/tax.621010
  14. ↑ Pyck, N.; Smets, E. (2000). «A search for the phylogenetic position of the seven-son flower (Heptacodium, Dipsacales): Combining molecular and morphological evidence». Plant Systematics and Evolution. 225 (1-4): 185–199. ISSN 0378-2697. doi:10.1007/bf00985467 
  15. ↑ a b Landrein, Sven; Prenner, Gerhard (fevereiro de 2013). «Unequal Twins? Inflorescence Evolution in the Twinflower Tribe Linnaeeae (Caprifoliaceae s.l.)». International Journal of Plant Sciences. 174 (2): 200–233. ISSN 1058-5893. doi:10.1086/668251 
  16. ↑ Winkworth, Richard C.; Bell, Charles D.; Donoghue, Michael J. (março de 2008). «Mitochondrial sequence data and Dipsacales phylogeny: Mixed models, partitioned Bayesian analyses, and model selection». Molecular Phylogenetics and Evolution. 46 (3): 830–843. ISSN 1055-7903. doi:10.1016/j.ympev.2007.11.021 
  17. ↑ Xiang, Chun‐Lei; Dong, Hong‐Jin; Landrein, Sven; Zhao, Fei; Yu, Wen‐Bin; Soltis, Douglas E.; Soltis, Pamela S.; Backlund, Anders; Wang, Hua‐Feng (12 de agosto de 2019). «Revisiting the phylogeny of Dipsacales: New insights from phylogenomic analyses of complete plastomic sequences». Journal of Systematics and Evolution. ISSN 1674-4918. doi:10.1111/jse.12526 
  18. ↑ «Caprifoliaceae». Agricultural Research Service (ARS), United States Department of Agriculture (USDA). Germplasm Resources Information Network (GRIN) 
  19. ↑ a b c d e f g h i j k Qiner Yang, Sven Landrein, Joanna Osborne & Renata Borosova: «Caprifoliaceae» In Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (editores): Flora of China. Volume 19: Cucurbitaceae through Valerianaceae, with Annonaceae and Berberidaceae. Science Press / Missouri Botanical Garden Press, Beijing / St. Louis 2011, ISBN 978-1-935641-04-9, p. 616 (inglês). «Caprifoliaceae», Qiner Yang, Fred R. Barrie & Charles D. Bell p. 615: p. 615: «Diervillaceae», Qiner Yang & Sven Landrein p. 642: «Linaceae», Deyuan Hong, Liming Ma & Fred R. Barrie p. 654: «Dipsacaceae», Deyuan Hong & Fred R. Barrie p. 649: «Morinaceae» & Deyuan Hong, Fred R. Barrie & Charles D. Bell Deyuan Hong, Liming Ma & Fred R. Barrie p. 661 «Valerianaceae».
  20. ↑ Nancy Pyck, Erik Smets (2004). On the systematic position of Triplostegia (Dipsacales):. A combined molecular and morphological Approach. Belgian Journal of Botany (em inglês). 137. [S.l.]: Royal Botanical Society of Belgium. p. 125–139. ISSN 0778-4031. JSTOR 20794547 
  21. ↑ Cummings, Joel (maio de 2003). «Angiosperm Phylogeny2003259Edited by Peter F. Stevens. Web developer Hilary Davis.Angiosperm Phylogeny. St Louis, MI: University of Missouri, and Missouri Botanical Gardens 2001 to date. Gratis URL: www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/welcome.html». Reference Reviews. 17 (5): 45–46. ISSN 0950-4125. doi:10.1108/09504120310481129 
  22. ↑ a b «Flora do Brasil 2020». floradobrasil.jbrj.gov.br. Consultado em 3 de dezembro de 2019 

Bibliografia

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  • Flowering Plants of the World, 1987, Vernon H. Heywood, Andromeda Oxford Ltd., ISBN 90-5210-165-5
  • Botanica, Gordon Cheers, Random House Australia, ISBN 3-8290-1953-X
  • «Entrada sobre a família das Caprifoliaceae». Angiosperm Phylogeny Website - Online. Consultado em 1 de fevereiro de 2012  Abschnitt Beschreibung, Systematik und Verbreitung
  • Qiner Yang, Sven Landrein, Joanna Osborne & Renata Borosova: «Caprifoliaceae» In Wu Zheng-yi, Peter H. Raven, Deyuan Hong (editores): Flora of China. Volume 19: Cucurbitaceae through Valerianaceae, with Annonaceae and Berberidaceae. Science Press / Missouri Botanical Garden Press, Beijing / St. Louis 2011, ISBN 978-1-935641-04-9, p. 616 (inglês). «Caprifoliaceae», Qiner Yang, Fred R. Barrie & Charles D. Bell p. 615: p. 615: «Diervillaceae», Qiner Yang & Sven Landrein p. 642: «Linaceae», Deyuan Hong, Liming Ma & Fred R. Barrie p. 654: «Dipsacaceae», Deyuan Hong & Fred R. Barrie p. 649: «Morinaceae» & Deyuan Hong, Fred R. Barrie & Charles D. Bell Deyuan Hong, Liming Ma & Fred R. Barrie p. 661 «Valerianaceae» (mesmo texto em linha que a obra impressa, secção Descrição, sistemática e distribuição).
  • Wen-Heng Zhang, Zhi-Duan Chen, Jian-Hua Lic, Hu-Biao Chenb & Yan-Cheng Tanga (fevereiro de 2003). Phylogeny of the Dipsacales s. l. based on chloroplast trnL-F and ndhF sequences. Molecular Phylogenetics and Evolution (em inglês). 26. San Diego: Elsevier B.V. p. 176–189. ISSN 1055-7903. doi:10.1016/S1055-7903(02)00303-2 
  • Tang Yang-chen & Li Liang-qian (1994). The Phytogeography of Caprifoliaceae s. str. with Its Implications for Understanding Eastern Asiatic Flora. Acta Phytotaxonomica Sinica (em inglês). 31. Beijing: Chinese Academy of Sciences. p. 197–218. OCLC 238667581 
  • Nina Theis, Michael J. Donoghue, Jianhua Li (1 de outubro de 2008). Phylogenetics of the Caprifolieae and Lonicera (Dipsacales) Based on Nuclear and Chloroplast DNA Sequences. Systematic Botany (em inglês). 33. [S.l.]: American Society of Plant Taxonomists. p. 776–783. ISSN 0363-6445. doi:10.1600/036364408786500163 

Ligações externas

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