Eurosta solidaginis

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Eurosta solidaginis
Fêmea de E. solidaginis
Classificação científica edit
Domínio: Eukaryota
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Classe: Insecta
Ordem: Diptera
Família: Tephritidae
Subfamília: Tephritinae
Tribo: Dithrycini
Gênero: Eurosta
Espécies:
E. solidaginis
Nome binomial
Eurosta solidaginis
(Fitch, 1855)[1]
Sinónimos
  • Ortalis nuphera Harris, 1835[2]
  • Tephritis asteris Harris, 1841[3]
  • Acinia solidaginis Fitch, 1855[1]
  • Eurosta asteri Johnson, 1930[4]
  • Eurosta subfascipennis Strickland, 1938[5]

A Eurosta solidaginis é uma espécie de Diptera da América do Norte. A espécie é mais conhecida pelas galhas características que forma em várias espécies do gênero Solidago. Os ovos da mosca são inseridos perto dos gomos em desenvolvimento da planta. Após a eclosão, as larvas migram para uma área abaixo dos gomos em desenvolvimento da planta, onde induzem os tecidos da planta a se formar na galha. As interações de E. solidaginis com sua(s) planta(s) hospedeira(s) e insetos, bem como aves, predadores fizeram dele a peça central de muitas pesquisas ecológicas e de biologia evolutiva, e sua tolerância a temperaturas congelantes inspirou estudos sobre as propriedades anticongelantes de sua bioquímica.

Taxonomia[editar | editar código-fonte]

Eurosta solidaginis está na ordem Diptera e na família Tephritidae.[6][6] Foi colocada pela primeira vez no gênero Eurosta por DW Cocquillet em 1910.[7] Existem duas subespécies: E. solidaginis subsp. solidaginis e E. solidaginis subsp. fascipennis, distinguido morfologicamente por diferenças nas regiões hialinas da margem da asa.[8] A primeira subespécie pode ser subdividida em duas raças hospedeiras, uma das quais forma galhas em Solidago altissima e a outra em S. gigantea.[9][10]

Distribuição[editar | editar código-fonte]

E. solidaginis é amplamente distribuído nos Estados Unidos, desde Washington até a costa leste.[8][9] As duas subespécies ocupam áreas diferentes, com E. solidaginis subsp. solidaginis sendo encontrado da costa leste até Minnesota e nas Dakotas, até as províncias do sudeste do Canadá e na fronteira sul dos Estados Unidos.[8][9] E. solidaginis subsp. fascipennis, por outro lado, pode ser encontrado no extremo oeste de Washington e no extremo leste de Minnesota.[8]

Comportamento e ecologia[editar | editar código-fonte]

Larva de Eurosta solidaginis em uma galha recém dissecada

Adultos de E. solidaginis emergem de suas galhas na primavera, com os machos emergindo antes das fêmeas.[11][12][13] As moscas acasalam em plantas Solidago, e as fêmeas usam seus ovipositores para inserir ovos fertilizados nos gomos de Solidago.[14][9]

Embora E. solidaginis foi relatado para formar galhas em sete espécies diferentes de Solidago, apenas três parecem ser alvos comuns: Solidago canadensis, S. gigantea e S. altissima.[9] Uma vez que as larvas eclodem, normalmente entre 5 e 8 dias após a postura do ovo, a larva come até a base do broto de Solidago e induz uma galha.[9] Essas galhas servem como fontes de alimento e abrigos da chuva, vento e gelo.[9] Apesar de ser a estrutura de hibernação da larva, a galha em si não fornece isolamento significativo.[14][15] Em vez disso, a própria larva tem uma tolerância robusta ao congelamento. A larva se alimenta dos tecidos da galha e muda duas vezes antes de escavar um estreito túnel de saída da galha em meados de setembro.[9] Depois de cavar seu túnel, sem realmente abrir a galha para o exterior, a larva hiberna e, se sobreviver, muda para um adulto e sai da galha na primavera seguinte.[9]

Vários predadores e parasitas atacam as larvas de E. solidaginis. Parus atricapillus e Picoides pubescens atacam grandes galhas, abrindo-as e removendo a larva que vive dentro.[16][17] As vespas parasitas Eurytoma obtusiventris e E. gigantea também têm como alvo o galinheiro. A primeira injeta seus ovos diretamente nas larvas de E. solidaginis antes da formação da galha, enquanto a segunda oviposita na própria galha.[12] Em ambos os casos, as larvas de E. solidaginis são consumidas. Há também Mordellistena unicolor, um besouro cujas larvas, após eclodirem na superfície de uma galha, penetram e se alimentam de seus tecidos nutritivos.[18] M. unicolor normalmente mata a larva de E. solidaginis que habita a galha, mas isso não parece ser uma parte essencial de seu ciclo de vida.[9] Um dos resultados dessas interações é que as larvas que produzem galhas de tamanho moderado – ou seja, não pequenas e finas o suficiente para que as vespas penetrem facilmente, mas não grandes o suficiente para atrair a atenção das aves – têm uma vantagem de aptidão.[9] Além dessas interações diretas e predatórias, uma correlação negativa foi observada entre a desfolhação por besouros Trirhabda, sugerindo que a competição por recursos vegetais também pode ter um papel importante a desempenhar no sistema Eurosta/Solidago.[19]

Adulto emergindo da bílis. Observe o ptilinum na cabeça

Fisiologia[editar | editar código-fonte]

A capacidade de E. solidaginis de sobreviver às temperaturas congelantes do inverno tem sido objeto de muitas pesquisas. Em resposta à queda das temperaturas e à senescência dos tecidos vegetais circundantes, a larva começa a sintetizar e acumular sorbitol e glicerol em seus tecidos.[20][21][22] Esses compostos ajudam a proteger as larvas contra danos de congelamento, diminuindo o ponto de fusão de seus fluidos corporais, reduzindo assim a quantidade de gelo que pode se formar.[23] As aquaporinas, proteínas de membrana envolvidas na canalização da água, também demonstraram desempenhar um papel fundamental na tolerância ao congelamento de E. solidaginis.[24][25] À medida que o gelo se forma nos fluidos corporais da larva, os solutos no líquido descongelado são concentrados, criando um forte gradiente osmótico. Em espécies como E. solidaginis que podem canalizar a água com rapidez suficiente em resposta a esse estresse de congelamento, a água viaja rapidamente para o ambiente extracelular rico em solutos, trocando de lugar com moléculas crioprotetoras como o glicerol, protegendo assim os tecidos da larva.[25][26] A regulação positiva dessas proteínas aquaporinas nas estações de inverno corrobora a hipótese de que elas desempenham um papel fundamental na tolerância ao congelamento.[24] Também foi descoberto que as temperaturas amenas do inverno são prejudiciais à taxa de sobrevivência de E. solidaginis, com pesquisadores especulando que temperaturas frias ou congelantes podem realmente beneficiar o inseto, permitindo que ele conserve energia.[27]

Referências

  1. ↑ a b Fitch, A. (1855). «Report on the noxious, beneficial and other insects of the State of New York. [I]». Transactions of the New-York State Agricultural Society. (1854) 14: 705-880 
  2. ↑ Harris, T.W. (1835). Insects. Pp. 553-602. In Hitchcock, E., Report on the geology, mineralogy, botany, and zoology of Massachusetts. 2nd Edition. Amherst: J. S. & C. Adams. pp. [4] + 702 pp., 19 pls, 3 maps 
  3. ↑ Harris, T.W. (1841). A report on insects of Massachusetts, injurious to vegetation. [1st edition]. Cambridge: Folsom, Wells & Thurston. pp. viii + 459 
  4. ↑ Johnson, C.W. (1930). «A list of the insect fauna of Nantucket, Massachusetts». Publ. Nantucket Maria Mitchell Assoc. 3 (2): 1-174 
  5. ↑ Strickland, E.H. (1938). «An annotated list of the Diptera (flies) of Alberta». Canadian Journal of Research. 16: 175-219 
  6. ↑ a b Borror, D. J.; White, R. E. (1970). Insects. Boston: Houghton Mifflin Company 
  7. ↑ Cocquillet, Daniel W. (1910). «The type species of the North American genera of Diptera.» (PDF). Government Printing Office. Proceedings of the United States National Museum. 37: 534 
  8. ↑ a b c d Ming, Y. (1989). A revision of the genus Eurosta Loew with a scanning microscopic study of taxonomic characters (Diptera: Tephritidae) (Master's thesis) 
  9. ↑ a b c d e f g h i j k Abrahamson, Warren G.; Weis, Arthur E. (1997). Evolutionary ecology across three trophic levels: goldenrods, gallmakers, and natural enemies. New Jersey: Princeton University Press. ISBN 9780691012087 
  10. ↑ Waring, Gwendolyn L.; Abrahamson, Warren G.; Howard, Daniel J. (1990). «Genetic differentiation among host-associated populations of the gallmaker Eurosta solidaginis (Diptera: Tephritidae)». Evolution. 44: 1648–1655. doi:10.1111/j.1558-5646.1990.tb03853.xAcessível livremente 
  11. ↑ Anderson, R. M.; McCrea, K. D.; Abrahamson, W. G.; L. M., Hartzel (1989). «Host genotype choice by the ball gallmaker Eurosta solidaginis (Diptera: Tephritidae)». Ecology. 70: 1048–1054. JSTOR 1941373. doi:10.2307/1941373 
  12. ↑ a b Weis, A. E.; Abrahamson, W. G. (1985). «Potential selective pressures by parasitoids on the evolution of a plant-herbivore interaction». Ecology. 66: 1261–1269. JSTOR 1939179. doi:10.2307/1939179 
  13. ↑ Craig, T. P.; Itami, J. K.; Abrahamson, W. G.; Horner, J. D. (1993). «Behavioral evidence for host-race formation in Eurosta solidaginis». Evolution. 47: 1696–1710. doi:10.1111/j.1558-5646.1993.tb01262.xAcessível livremente 
  14. ↑ a b Uhler, Lowell D. (1951). Biology and ecology of the goldenrod gall fly: Eurosta solidaginis (Fitch). 300. [S.l.]: Cornell University Agricultural Station Memoir. pp. 1–51 
  15. ↑ Layne, Jack R. (1993). «Winter microclimate of goldenrod spherical galls and its effects on the gall inhabitant Eurosta solidaginis (Diptera: Tephritidae». Journal of Thermal Biology. 18 (3): 125–130. doi:10.1016/0306-4565(93)90025-O 
  16. ↑ Schlichter, Lyanne (1978). «Winter predation by black capped chickadees and downy woodpeckers on inhabitants of the goldenrod ball gall». Canadian Field-Naturalist. 92: 71–74 
  17. ↑ Abrahamson, Warren G.; Sattler, Joan F.; McCrea, Kenneth D.; Weis, Arthur E. (abril de 1989). «Variation in selection pressures on the goldenrod gall fly and the competitive interactions of its natural enemies». Oecologia. 79 (1): 15–22. ISSN 0029-8549. doi:10.1007/BF00378234 
  18. ↑ Ping, Chi (1915). «Some inhabitants of the round gall of goldenrod». Journal of Entomology and Zoology: 161–179 
  19. ↑ Cunan, Ellery T.; Powell, Thomas H. Q.; Weis, Arthur E. (abril de 2015). «Evidence For Plant-mediated Competition Between Defoliating and Gall-forming Specialists Attacking Solidago altissima». The American Midland Naturalist. 173 (2): 208–217. ISSN 0003-0031. doi:10.1674/amid-173-02-208-217.1 
  20. ↑ Baust, John G.; Lee, Richard E. (janeiro de 1982). «Environmental triggers to cryoprotectant modulation in separate populations of the gall fly, Eurosta solidaginis (Fitch)» (PDF). Journal of Insect Physiology. 28 (5): 431–436. doi:10.1016/0022-1910(82)90070-1 
  21. ↑ Rojas, Robert R.; Lee, Richard E.; Baust, John G. (dezembro de 1986). «Relationship of environmental water content to glycerol accumulation in the freezing tolerant larvae of Eurosta solidaginis (Fitch)». Cryobiology. 23 (6). 564 páginas. doi:10.1016/0011-2240(86)90117-3 
  22. ↑ Irwin, J.T.; Bennett, V.A.; Lee Jr, R.E. (26 de março de 2001). «Diapause development in frozen larvae of the goldenrod gall fly, Eurosta solidaginis fitch (diptera: tephritidae)» (PDF). Journal of Comparative Physiology B. 171 (3): 181–188. ISSN 0174-1578. doi:10.1007/s003600000154 
  23. ↑ Muldrew, Ken; Acker, Jason P.; Elliott, Janet A. W.; McGann, Locksley E. (2004). «The water to ice transition: implications for living cells». In: Fuller; Lane; Benson. Life in the Frozen State. [S.l.: s.n.] pp. 67–108. ISBN 9780203647073 
  24. ↑ a b Philip, Benjamin N.; Lee, Richard E. (julho de 2010). «Changes in abundance of aquaporin-like proteins occurs concomitantly with seasonal acquisition of freeze tolerance in the goldenrod gall fly, Eurosta solidaginis» (PDF). Journal of Insect Physiology. 56 (7): 679–685. doi:10.1016/j.jinsphys.2009.12.003 
  25. ↑ a b Philip, B. N.; Yi, S.-X.; Elnitsky, M. A.; Lee, R. E. (2008). «Aquaporins play a role in desiccation and freeze tolerance in larvae of the goldenrod gall fly, Eurosta solidaginis». Journal of Experimental Biology. 211 (7): 1114–1119. ISSN 0022-0949. doi:10.1242/jeb.016758Acessível livremente 
  26. ↑ Lee, Richard E. (1989). «Insect cold-hardiness: to freeze or not to freeze» (PDF). BioScience. 39 (5): 308–313. JSTOR 1311113. doi:10.2307/1311113 
  27. ↑ Irwin, Jason T; Lee, Richard E (maio de 2000). «Mild winter temperatures reduce survival and potential fecundity of the goldenrod gall fly, Eurosta solidaginis (Diptera: Tephritidae)» (PDF). Journal of Insect Physiology. 46 (5): 655–661. doi:10.1016/S0022-1910(99)00153-5 

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