Mórula

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Blastulação. 1 - mórula, 2 - blástula.

Mórula (do latim morula, diminutivo de morus, amora), é o primeiro estágio da embriogênese de alguns tipos de ovos animais. Após a fertilização, ocorre a formação do zigoto e este sofre sucessivas clivagens até a formação da blástula, passando pelo estágio de mórula. Este estágio se caracteriza por uma esfera maciça de 16 a 64 células (chamadas de blastômeros), dependendo do filo, com a aparência de uma amora, da qual tomou o nome. Conforme ocorrem as sucessivas clivagens, há a formação de uma cavidade interna, a blastocela, e assim o embrião passa do estágio de mórula para o estágio de blástula.

Durante essa fase do desenvolvimento embrionário, o gene que é mais expresso é o GATA6, o qual codifica uma proteína de junção celular do tipo adesiva. Além dele, outros genes que codificam proteínas de junções celulares comunicantes e também proteínas constitutivas do citoesqueleto são expressos nessa etapa. Outros genes expressos em menor grau são Sox2, Oct4, Nanog, Cdx2, Eomes, Fgfr2, Fgf4, Occludina, ZO1, Desmoplaquina, E-caderina e GATA4.

É importante destacar que nem todos os animais passam pelo estágio de mórula em seu desenvolvimento; alguns sofrem clivagens do estágio do zigoto até o estágio de blástula sem passar por uma etapa de esfera maciça semelhante a uma amora. Animais que possuem clivagem do tipo holoblástica passam pelo estágio de mórula, enquanto que animais que possuem clivagem do tipo meroblástica não passam por esse estágio.

Animais que não passam pelo estágio de mórula[editar | editar código-fonte]

Aves, répteis, peixes e moluscos cefalópodes[editar | editar código-fonte]

Possuem ovos telolécitos, sofrem clivagem do tipo meroblástica discoidal e não passam pelo estágio de blástula.

Insetos[editar | editar código-fonte]

Possuem ovos centrolécitos e clivagem meroblástica superficial, não passando pelo estágio de mórula.

Animais que passam pelo estágio de mórula[editar | editar código-fonte]

Esquema genérico do desenvolvimento do zigoto à mórula, mostrando as sucessivas clivagens.

Platelmintos, anelídeos e moluscos exceto cefalópodes[editar | editar código-fonte]

Possuem ovos mesolécitos e clivagem holoblástica espiral, passando pelo estágio de mórula. Não há a formação da blastocele, com seu estágio equivalente ao de blástula chamado de estereoblástula.

Equinodermos e cefalocordados (anfioxo)[editar | editar código-fonte]

Possuem ovos isolécitos e clivagem holoblástica radial, passando pelo estágio de mórula.

Urocordados tunicados (ascídias)[editar | editar código-fonte]

Possuem ovos isolécitos e clivagem holoblástica bilateral, passando pelo estágio de mórula.

Anfíbios[editar | editar código-fonte]

Os anfíbios possuem ovos do tipo mesolécito e clivagem holoblástica radial deslocada, e passam pelo estágio de mórula durante o desenvolvimento. Sua mórula possui um polo animal, com vários blastômeros pequenos, e um polo vegetal, com um número menor de blastômeros grandes (muito citoplasma enriquecido em vitelo).

Mamíferos (incluindo o ser humano)[editar | editar código-fonte]

Os mamíferos possuem ovos isolécitos e apresentam clivagem holoblástica rotacional, com presença do estágio de mórula. Esse estágio ocorre ainda no oviduto, durante a migração do embrião para a posterior implantação no útero, já no estágio de blastocisto. A mórula dos mamíferos é apenas o estágio que contém cerca de 16 blastômeros (com 32 células já ocorre a formação do blastocisto), o que nos seres humanos é alcançado no quarto dia de gravidez. É importante pontuar que, devido à clivagem lenta, ocorrem sobreposições de fases de divisões, resultando em embriões que nem sempre possuem uma potência de 2 como número total de blastômeros (um blastômero pode estar se dividindo enquanto outro ainda não).

O desenvolvimento dos mamíferos se diferencia dos demais por haver uma fase de compactação (blastômeros maximizam área de contato com os adjacentes) antes da formação da mórula, sendo a β-1,4 galactosil-transferase uma das proteínas mais importantes no processo. A mórula dos mamíferos consiste, então, de algumas células internas rodeadas por um número superior de células externas. As células internas originarão o embrião propriamente dito, enquanto que as células externas (trofoblasto) originarão os tecidos extra-embrionários. Portanto, esse estágio consiste na primeira diferenciação no desenvolvimento desses animais.

Células-tronco[editar | editar código-fonte]

O desenvolvimento humano possui especificação condicional (isto é, as células não têm papel determinado a priori pelo tipo de citoplasma que recebem durante as clivagens – especificação autônoma), portanto a diferenciação das células depende da interação entre a célula e suas vizinhas e dela com fatores externos, como fatores de transcrição. Dessa forma, no estágio de mórula, os blastômeros que se encontram na região interna (não os do trofoblasto) ainda são células totipotentes, isto é, possuem a capacidade de se desenvolverem em qualquer tipo de célula e formarem qualquer tipo de tecido. Usualmente, as células utilizadas como células-tronco embrionárias provêm da massa de células interna do blastocisto. Todavia, pesquisas científicas recentes têm utilizado blastômeros internos do estágio de mórula como células-tronco embrionárias, removendo-as de embriões humanos congelados (as leis brasileiras permitem o uso de embriões inviáveis ou congelados há mais de 3 anos).

Ver também[editar | editar código-fonte]

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  1. Gilbert, S. 2013. Developmental Biology, 10th Edition. Sinauer Assoc, Sunderland.
  2. http://discovery.lifemapsc.com/in-vivo-development/zygote/morula/morula-cells
  3. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/gene/2627
  4. Cui, X.-S., Li, X.-Y., Shen, X.-H., Bae, Y.-J., Kang, J.-J. and Kim, N.-H. (2007), Transcription profile in mouse four-cell, morula, and blastocyst: Genes implicated in compaction and blastocoel formation. Mol. Reprod. Dev., 74: 133–143. doi: 10.1002/mrd.20483
  5. Morula-derived human embryonic stem cells. Strelchenko, Nick et al. Reproductive BioMedicine Online , Volume 9 , Issue 6 , 623 - 629
  6. https://embryology.med.unsw.edu.au/embryology/index.php/Morula
  7. http://www.ambito-juridico.com.br/site/index.php?n_link=revista_artigos_leitura&artigo_id=6612
  8. http://www.advancedfertility.com/morula.htm
  9. http://www.embryology.ch/anglais/evorimplantation/furchung01.html
  10. https://www.ehd.org/movies.php?mov_id=6
  11. Temporally specific involvement of cell surface β-1,4 galactosyltransferase during mouse embryo morula compaction. Bayna, Evelyn M. et al. Cell , Volume 53 , Issue 1 , 145 - 157