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Nucleocytoviricota

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Nucleocytoviricota
Classificação viral e
(não classif.): Virus
Realm: Varidnaviria
Reino: Bamfordvirae
Filo: Nucleocytoviricota
Sinónimos

Megavirales[1]

Nucleocytoviricota é um filo ao que pertence atualmente 7 famílias de vírus DNA segundo o ICTV e 1 família está em processo de incorporação. São conhecidos como vírus nucleocitoplasmáticos de DNA de grande tamanho, vírus gigantes, (encurtado girus, de virus gigantes), VNCAGT ou NCLDV pela suas siglas em inglês. Os vírus deste flio infetam principalmente protistas e invertebrados, uns muito poucos infetam vertebrados, entre eles o ser humano, como o vírus da variola.

Estes vírus são tão grandes como as mais pequenas bactérias (ou inclusive maiores), tanto no comprimento de sua DNA (que vai desde 300 Kb a 2,5 Mb) como em diâmetro (de 200 a 1000 nm). A modo de comparação, a bactéria de vida livre mais pequena, Mycoplasma genitalium, apresenta 450 nm de diâmetro e codifica unicamente 482 proteínas. Em mudança o Mimivirus codifica 979 proteínas. Outro exemplo de vírus gigante é o Megavirus chilensis, que possui um genoma de ao redor de 1,26 Mb e um diâmetro de ao redor de 700 nm. Os maiores achados até agora são o Pandoravirus dulcis (com 1,9 mpb), encontrado num lago em Austrália e o Pandoravirus salinus (com 2,5 mpb), que chegam a medir aproximadamente 1 μm de diâmetro.[2]

Em 2019 informou-se da descoberta de vírus gigantes de um tamanho comparável ao de bactérias comuns ou inclusive maiores e que se identificaram nos quetognatos. Estes vírus podem medir ao redor de 3,1 a 3,9 mpb. Detetou-se a presença de ribossomas, uma característica ausente no demais vírus.[3][4][5] As espécies têm sido nomeadas como Megaklothovirus e Klothovirus, no entanto, ainda falta mais investigação sobre estes vírus para conhecer mais detalhes.

Características e razões para criar este agrupamento

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Todas estas famílias têm em comum o tamanho de seu DNA, o possuir genes pouco habituais no resto de vírus e a estrutura do vírion e do DNA, todos bicatenários.

Uma característica que os distingue radicalmente do resto de vírus é sua abertura em estrela, visível após libertar sua carga genético no hóspede. A saída do genoma do vírus realiza-se por esta rachadura, enquanto a entrada do DNA, na montagem intracelular do vírus, realiza-se exclusivamente pelo lado oposto. São o únicos vírus que possuem um lado de saída e um lado primeiramente do DNA determinados.[6]

Conhecem-se 47 genes do core do vírus gigantes. Incluem-se os 4 genes maiores envolvidos na replicação e reparo do DNA: DNA polimerasa B, topoisomerasa II A, Flap endonucleasa e o fator antígeno nuclear de proliferação celular. Outros genes codificam proteínas, a ARN polimerasa dependente de DNA II e o fator de transcrição II B.

Igualmente descobriu-se que também muitos deles são o cinza de diferentes tipos de virófagos (vírus que parasitam outros vírus).

Todas as análises filogenéticos e estruturais sugerem que o vírus gigantes são um grupo monofilético, pelo que descem de um único vírus ancestral.

O vírus gigantes parecem ter evoluído de vírus pequenos clássicos do filo Preplasmaviricota, que aumentaram seu genoma e o tamanho do vírion mediante a duplicação e deleção de genes, a inclusão de elementos genéticos móveis e a aquisição em massa de genes de hóspedes e bactérias, incluídos os genes para a tradução e os genes informáticos que se consideram os mais resistentes à transferência horizontal.[7][8][9]

Relação com os organismos celulares e outros vírus

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O genoma ancestral era complexo, com ao menos 47 geneé, incluindo: (1) a maquinaria de replicação, (2) até 4 sub-unidades de ARN polimerasa, (3) ao menos três fatores de transcrição, (4) enzimas de poliadenilação e colocação da caperuza, (5) o sistema de empaquetamento de DNA, (6) genes codificadores de proteínas, (7) componentes estruturais da cápside e a envoltura vírica.[10] Detectou-se que estes vírus também possuem em seus genomas elementos genéticos móveis como transposones únicos chamados transpoviriones e plasmídeos citoplasmáticos.[11] Estes elementos consideravam-se próprios dos organismos celulares. Além de gene relacionados com o funcionamento do metabolismo, a tradução e genes informáticos que até faz pouco se consideravam próprios dos organismos celulares. No recentes vírus gigantes de quetognatos reportou-se a presença de ribossomas.[3] Por isso se afirmou que o vírus gigantes podem pertencer universalmente ao árvore filogenética da vida.[12][10]

Sugeriu-se que a origem do vírus gigantes é anterior ao dos eucariotas ou inclusive anterior ao do último antepassado comum universal (LUCA) dado que se detetaram alguns genes compartilhados unicamente entre o vírus gigantes, as bactérias e as arqueas, o que implica que o ancestro do vírus gigantes teria infetado aos procariotas no passado.[13][10] As proteínas da cápside e as ARN polimerasas não têm homologia com os organismos celulares.[14] Análise filogenéticos sugerem que duas ARN polimerasas dependentes de DNA eucariotas se originaram das que portam o vírus gigantes.[15] Ademais, propôs-se que o vírus gigantes puderam ter originado o núcleo das células eucariotas ao se ter incorporado o vírus dentro da célula onde em lugar de se replicar e destruir a célula hóspede, permaneceria dentro da célula originando posteriormente o núcleo e dando lugar a outras inovações genômicas. Esta teoria é conhecida como a "eucariogenêsis viral".[16] As proteínas da cápside do vírus gigantes são em rollo de gelatina vertical pelo que se lhes inclui no domínio Varidnaviria que também contém aos adenovirus, os virófagos e várias famílias de vírus procariotas, já que se acha que ambos compartilham um ancestral em comum que ter-se-ia originado antes que o último antepassado comum universal (LUCA).[17] Dentro deste domínio sugeriu-se que o vírus gigantes puderam dar origem aos vírus da classe Naldaviricetes por redução ou descer de um ancestral compartilhado.[18] Alguns genes e proteínas exclusivas do vírus gigantes também se conservaram numa grande variedade de vírus que infetam organismos de todos os domínios (Eukarya, Archaea e Bactéria). Isto faz supor que o ancestral do vírus gigantes está relacionado com um tipo de vírus de DNA que existiu antes que os organismos celulares e jogou um papel essencial no desenvolvimento da vida na Terra.[19][20]

Como compartilham várias características com os organismos celulares, fizeram-se tentativas por incluir a este grupo de vírus no árvore filogenética da vida.[10] No entanto, este argumento vê-se desafiado pela transferência horizontal de genes, já que revelaram-se constantes transferências horizontais entre o vírus gigantes e seus hóspedes eucariotas.[12] Alguns autores sustentam que a inclusão do vírus gigantes ou outros vírus na árvore filogenético da vida é irrelevante.[21]

Recentemente, propuseram-se dois filogenias para o vírus gigantes com respeito aos organismos celulares.

Baseada na sequência de aminoácidos e gene, esta filogenia propõe que o vírus gigantes seriam provavelmente um grupo monofilético, sendo as relações filogenéticas entre subgrupos as seguintes.[22][23]

Biota
Nucleocytoviricota (NCLDV)
Pokkesviricetes

Asfarviridae

Poxviridae

Megaviricetes

Mimiviridae

Algavirales

Phycodnaviridae

Yaraviridae

Pimascovirales

Pithoviridae

Marseilleviridae

Ascoviridae

Iridoviridae

Cytota

Bactéria

Neomura

Archaea (P)

Eukaryota

Outros estudos sobre os proteomas e as dobras das proteínas víricas concluem que o vírus gigantes, junto com o restantes vírus, formariam um grupo complexamente parafilético. A análise sugere que o mais provável é que os vírus se tivessem originado em protobiontes que posteriormente se separassem para dar origem aos procariotas.[24] Também é provável que se tivessem originado através de replicadores primordiais do mundo de ARN. Segundo esta hipótese, a família Mimiviridae constituiria o grupo fraternizo dos organismos celulares, enquanto as demais famílias de vírus gigantes ter-se-iam ramificado de forma temporã e parafilética antes dos mimiviridos e os organismos celulares.[25] O mesmo sucederia com as demais famílias de vírus DNA e ARN que se bifurcavam em maneira parafilética e misturada antes do vírus gigantes e os organismos celulares.[26][27][28]

Biota

Vírus ARN (P)

Vírus DNA (P)

Nucleocytoviricota (NCLDV)
Pokkesviricetes

Asfarviridae

Poxviridae

Megaviricetes
Algavirales

Phycodnaviridae

Yaraviridae

Pimascovirales

Pithoviridae

Marseilleviridae

Ascoviridae

Iridoviridae

Mimiviridae

Cytota

Bactéria

Neomura

Archaea (P)

Eukaryota

  1. Colson P, De Lamballerie X, Yutin N, Asgari S, Bigot Y, Bideshi DK, Cheng XW, Federici BA, Van Etten JL, Koonin EV, La Scola B, Raoult D (2013). «"Megavirales", a proposed new order for eukaryotic nucleocytoplasmic large DNA viruses». Archives of Virology. 158 (12): 2517–21. PMC 4066373Acessível livremente. PMID 23812617. doi:10.1007/s00705-013-1768-6 
  2. N. Philippe; M. Legendre; G. Doutre; E. Couté; Ou. Poirot; M. Lescot; D. Arslan; V. Seltzer; L. Bertaux; C. Bruley; J. Garin; J.-M. Claverie; C. Abergel N. Pandoraviruses: Amoeba Viruses with Genomes up to 2,5 Mb Reaching That of Parasitic Eukaryotes. Science (2013). DOI: 10.1126/science.1239181.
  3. a b Giant gene thieves
  4. https://www.hilarispublisher.com/open-access/serendipitous-discovery-in-a-marine-invertebrate-phylum-chaetognatha-of-the-longest-giant-viruses-reported-to-date.pdf
  5. Shinn GL, Bullard BL (19 de setembro de 2018). San Martin, Carmen, ed. «Ultrastructure of Meelsvirus: A nuclear vírus of arrow worms (phylum Chaetognatha) producing giant "tailed" virions». PLOS ONE. 13 (9): e0203282. Bibcode:2018PLoSO..1303282S. PMC 6145532Acessível livremente. PMID 30231047. doi:10.1371/journal.pone.0203282 
  6. Vírus gigantes L. van Etten, James. Investigação e Ciência, ed. Vírus gigantes. [S.l.: s.n.] 
  7. David Moreira, Céline Brochier-Armanet (2008). Giant viruses, giant chimeras: The multiple evolutionary histories of Mimivirus genes. NCBI
  8. Eugene V. Koonin, Natalya Yutin (2019). Evolution of the Large Nucleocytoplasmatic DNA Viruses of Eukaryotes and Convergent Origins of Viral Gigantism. Science Direct
  9. Jonathan Filée (2013). Route of NCLDV evolution: the genomic accordion. Science Direct
  10. a b c d Mickaël Boyer, Mohammed-Amine Madoui, Gregory Gimenez, Bernard A Scola, Didier Raoult (2010). Phylogenetic and Phyletic Studies of Informational Genes in Genomes Highlight Existence of a 4th Domain of Life Including Giant Viruses. Plos One. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0015530
  11. Eugene Koonin, Valerian V Doljja (2014). Vírus World as an Evolutionary Network of Viruses and Capsidless Selfish Elements. Microbiology and Molecular Biology Reviews
  12. a b Tom Williams, T Martin Embley, Eva Heinz (2011). Informational Gene Phylogenies Do Not Support a Fourth Domain of Life for Nucleocytoplasmic Large DNA Viruses. Researchgate
  13. Didier Raoult et ao (2004). The 1.2-Megabase Genome Sequence of Mimivirus. Science Direct
  14. Arshan Nasir, Kyung Mo Kim, Gustavo Caetano-Anolles (2012). Giant viruses coexisted with the cellular ancestors and represent a distinct supergroup along with superkingdoms Archaea, Bactéria and Eukarya. BMC Evolutionary Biology.
  15. Guglielmini, Julien; Woo, Anthony C.; Krupovic, Mart; Forterre, Patrick; Gaia, Morgan (10 de setembro de 2019). «Diversification of giant and large eukaryotic dsDNA viruses predated the origin of modern eukaryotes». Proceedings of the National Academy of Sciences (em inglês). 116 (39): 19585–19592. ISSN 0027-8424. PMC 6765235Acessível livremente. PMID 31506349. doi:10.1073/pnas.1912006116 
  16. Philip John Livingstone Bell (2001). «Viral eukaryogenesis: Was the ancestor of the nucleus a complex DNA vírus?». Journal of Molecular Evolution. 53 (3): 251–256. Bibcode:2001JMolE..53..251L. PMID 11523012. doi:10.1007/s002390010215 
  17. Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH (18 de outubro de 2019). «Create a megataxonomic framework, filling all principal taxonomic ranks, for DNA viruses encoding vertical jelly roll-type major capsid proteins» (docx). International Committee on Taxonomy of Viruses (em inglês). Consultado em 10 de junho de 2020 
  18. Eugene V. Koonin, Valerian V. Dolja, Mart Krupovic (2015). https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0042682215000859?via%3Dihub Origins and evolution of viruses of eukaryotes: The ultimate modularity]. Sciences Direct
  19. Eugene Koonin, Valerian V Dolja (2014). A virocentric perspective on the evolution of life. Science Direct
  20. Forterre, Patrick (2006). «Three RNA cells for ribosomal lineages and three DNA viruses to replicate their genomes: A hypothesis for the origin of cellular domain». PNAS. 106 (10): 3669–3674. PMC 1450140Acessível livremente. PMID 16505372. doi:10.1073/pnas.0510333103 
  21. David Moreira, Purificação-Lopéz García (2009). Tem reasons to exclude viruses from the tree of life. Nature
  22. Vikas Sharma, Philippe Colson, Olivier Chabrol, Pierre Pontarotti, Didier Raoult (2015). Pithovirus sibericum, a new bona fide member of the “Fourth TRUC” clube. Frontiers. https://doi.org/10.3389/fmicb.2015.00722
  23. Philippe Colson, Anthony Levasseur, Bernard A Scola, Vikas Sharma, Gustavo Caetano Anollés, Pierre Pontarotti, Didier Raoult (2018). Ancestrality and Mosaicism of Giant Viruses Supporting the Definition of the Fourth TRUC of Microbes. Frontiers. https://doi.org/10.3389/fmicb.2018.02668
  24. Viral evolution: Primordial cellular origins and bate adaptation to parasitism. NCBI
  25. Rijja Hussain Bokhari, Nooreen Amirjan, Hyeonsoo Jeong, Kyung Mo Kim, Gustavo Caetano-Anollés, Arshan Nasir (2020). Bacterial Origin and Reductive Evolution of the CPR Group. Oxford Academic. https://doi.org/10.1093/gbe/evaa024
  26. The distribution and impact of viral lineages in domains of life. Frontiers.
  27. Do Viruses Exchange Genes across Superkingdoms of Life?. Frontiers
  28. Arshan, Nasir; Caetano-Anollés, Gustavo (25 de setembro de 2015). «A phylogenomic data-driven exploration of viral origins and evolution». Science Advances. 1 (8): e1500527. Bibcode:2015SciA....1E0527N. PMC 4643759Acessível livremente. PMID 26601271. doi:10.1126/sciadv.1500527 

Ligações externas

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