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Acrobolbaceae
Acrobolbus pseudosaccatus
Classificação científica
Domínio: Eukaryota Reino: Plantae Sub-reino: Embryophyta Superdivisão: Bryophyta sensu lato Divisão: Marchantiophyta Classe: Jungermanniopsida Ordem: Jungermanniales Família: Acrobolbaceae E. A. Hodgs.
Gêneros
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Acrobolbaceae é uma família pertencente à divisão de plantas hepáticas (Marchantiophyta: Jungermanniales), a qual, juntamente com as divisões de musgos e antóceros, forma a superdivisão das briófitas (Bryophyta, em sentido amplo).

Assim como as outras briófitas, a família possui plantas que não apresentam tecidos condutores de seiva, logo são vegetais avasculares, sem presença de xilema e floema. Além disso, apresentam esporófito transitório que quando libera os esporos, morre. Assim sendo, nesses vegetais, o gametófito é considerado como a fase persistente.

Sendo hepáticas, são plantas avasculares de tamanho diminuto característico do grupo com representantes folhosos e talosos. As Acrobolbaceae possuem forma de vida folhosa, crescendo como "tapetes", em substratos terrícolas ou rupícolas.

Etimologia

O nome da família, cunhado por Eliza Amy Hodgson em 1962, origina-se do gênero Acrobolbus, descrito por Nees von Esenbeck em 1844.

O termo "akros", em grego, refere-se a "ponto alto", "extermidade", enquanto "bolbos" equivale a "planta com uma dilatação arredondada num caule subterrâneo".

A descrição original do gênero faz referência à presença de um "involucrum [...] terminale". O termo "involucrum" refere-se a uma bainha de tecido protetivo, originada do talo, envolvendo anterídios, arquegônios ou esporófitos, enquanto o termo "terminale" refere-se a uma localização terminal, ou apical.

Morfologia

A maior parte das espécies hepáticas são talosas, entretanto, a divisão também abrange espécies folhosas, como as espécies do grupo das Acrobolbaceae. As plantas desta família têm coloração de verde-clara a azulada, o crescimento é prostrado ou ascendente – algumas vezes têm base estolonífera. Os caulídios podem ou não ter epiderme espessada. Os ramos são intercalares e os estolões podem estar presentes ou não. Os filídios, que podem ser súcubos, inteiros ou bilobados, estão divididos em dois, e são lobados entre três e cinco margens inteiras, ciliadas ou dentadas. A parte debaixo dos filídios é ausente ou vestigial. Células usualmente com a cutícula papilosa, óleo-corpos marrons, granulares. Anfigastros ausentes. Os poucos rizóides estão em facículos ou dispersos na base foliar. Esporófito protegido por um marsúpio sólido do tipo Calypogeia em Lethocolea e Goebelobryum. Secção transversal da seta com muitas células. Cápsulas podem ser elipsoidais ou cilíndricas com ápice agudo envolto. Na família a reprodução vegetativa é rara, realizada através de filídios caducos ou gemas foliares. Gineceu terminal, em ramos folhosos.

Filogenia

Considerando o status filogenético, a família não está consolidada. Diversos trabalhos têm sido feitos para identificar as relações entre os gêneros e entre as espécies dentro de cada gênero, mas não foram suficientes para contemplar e entender todas as relações envolvidas. Uma pesquisa realizada a respeito da Subordem Jungermanniineae apresentrou a relação de Acrobolbaceae com outras famílias. Ainda que o reduzido número de gêneros amostrados nessa pesquisa não inclua todos os gêneros taxonômicos descrito, os autores concluíram que a família posiciona-se como grupo irmão de outras grandes famílias, como Jungermanniaceae, Gymnomitriaceae e Solenostomataceae:

Jungermanniales

Jungermanniineae   outras famílias (Solenostomataceae, Gymnomitriaceae, Endogemmataceae, Harpanthaceae, Gyrothyraceae, Arnelliaceae, Saccogynaceae, Jungermanniaceae, Antheliaceae, Southbyaceae, Geocalycaceae, Calypogeiaceae, Jackiellaceae, Notoscyphaceae, Balantiopsidaceae, Trichotemnomataceae, Blepharidophyllaceae)   Acrobolbaceae         Austrolophozia paradoxa     Goebelobryum unguiculatum         Acrobolbus ochrophyllus     Tylimanthus laxus           Saccogynidium australe     Saccogynidium decurvum         Lethocolea glossophylla         outras subordens (Perssoniellineae, Myliineae, Lophocoleineae, Cephaloziineae)

Taxonomia

O grupo está inserido na divisão Marchantiophyta, classe Jungermanniopsida, ordem Jungermanniales. Com relação à taxonomia interna, o número de gêneros incluídos na família varia de autor para autor, como visto a seguir.

Hodgson (1962)

Gêneros da família, de acordo com a autora:

• Acrobolbaceae
  • Acrobolbus (incluindo "Tylimanthus", considerado inválido)
  • Marsupidium

Crandall-Stotler e Stotler (2000)

Segundo os autores, a família apresenta sete gêneros:

• Acrobolbaceae
  • Acrobolbus
  • Austrolophozia
  • Enigmella
  • Goebelobryum
  • Lethocolea
  • Marsupidium
  • Tylimanthus

Schuster (2001)

Subfamílias e gêneros, de acordo com o autor:

• Acrobolbaceae
  • Acrobolboideae
    • Acrobolbus, Marsupidium, Tylimanthus,
  • Austrolophozioideae
    • Austrolophozia
  • Lethocoleoideae
    • Lethocolea, Goebelobryum

Em um trabalho anterior, Schuster (1980) já havia adotado as subfamílias acima.

The Plant List (2013)

De acordo com esta base de dados, incluem-se dez gêneros na família:

• Acrobolbaceae
  • Acrobolbus
  • Enigmella
  • Goebelobryum
  • Gymnanthe
  • Lethocolea
  • Marsupidium
  • Podanthe
  • Symphyomitra
  • Tylimanthus

Há 51 espécies descobertas atualmente.

Shaw et al. (2015)

Taxonomia da família, de acordo com os autores:

• Acrobolbaceae
  • Acrobolboideae
    • Acrobolbus, Marsupidium, Tylimanthus
  • Austrolophozioideae
    • Austrolophozia, Goebelobryum
  • Lethocoleoideae
    • Lethocolea
  • Saccogynidioideae
    • Saccogynidium

Briscoe et al. (2015, 2017)

Os autores consideram os seguintes grupos na família:

• Acrobolbaceae
  • Acrobolboideae
    • Acrobolbus, Marsupidium, Tylimanthus
  • Austrolophozioideae
    • Austrolophozia
  • Lethocoleoideae
    • Lethocolea, Goebelobryum, Enigmella
  • Saccogynidioideae
    • Saccogynidium

Os autores concluíram que os três gêneros de Acrobolboideae são polifiléticos. Logo, fundiram-nos em um, o gênero Acrobolbus.

Tropicos (2017)

A base inclui quinze gêneros na família, embora nem todos sejam válidos atualmente:

• Acrobolbaceae
  • Acrobolbus Nees 1844
  • Austrolophozia R.M. Schust. 1963
  • Enigmella G.A.M. Scott & K.G. Beckm. 1992
  • Goebelobryum Grolle 1962
  • Gymnanthe Taylor ex Lehm. 1844
  • Hypogastranthus Schiffn. 1909
  • Lethocolea Mitt. 1867
  • Marsupellopsis (Schiffn. 1893) Berggr. 1898
  • Marsupidium Mitt. 1867
  • Neoprasanthus S. Winkl. 1969
  • Podanthe Taylor 1846 [ilegítimo, homônimo júnior]
  • Saccogynidium Grolle 1960 [1961]
  • Symphyomitra Spruce 1885
  • Tylimanthus Mitt. 1867
  • Tylunanthus Grolle 1965 [inválido, variante ortográfica]

Chave de identificação

A seguir, uma chave de identificação para os gêneros presentes no Brasil:

• 1. Ápice do filídio inteiro, células dos filídios alongadas na margem ventral do filídio, óleo corpos 1-2 por células.....Lethocolea
• 1. Ápice do filídio truncado até bilobado, margem denteada ou inteira, células dos filídios iguais na margem do filídio, óleo corpos numerosos, 5-10 por célula.....2
  • 2. Ginoécio terminal nas ramificações, células dos filídios com trigonos, células epidérmicas do caulídeo diferenciadas.....Tylimanthus
  • 2. Ginoécio terminal em ramificações curtas, próximo a base, células dos filídios delgadas, sem trigonos, células epidérmicas do caulídeo não diferenciadas.....Marsupidium

Ocorrência

No mundo

Há registros georeferênciados de espécies da família Acrobolbaceae em todos os continentes, exceto a Antártida.

No Brasil

No Brasil, Acrobolbaceae apresenta três gêneros Lethocolea, Marsupidium e Tylimanthys. Cada gênero contempla uma espécie descrita: Lethocolea glossophylla (Spruce), Marsupidium gradsteinii Grolle e Tylimanthus laxus (Lehm. & Lindenb.) Spruce.

Domínios fitogeográficos

• Domínios fitogeográficos: Amazônia, Cerrado, Mata Atlântica, Pantanal
• Tipo de vegetação: Campo de Altitude, Cerrado (lato sensu), Floresta Ciliar ou Galeria, Floresta de Várzea, Floresta Ombrófila (= Floresta Pluvial)

Estados

Estão presentes em todas as regiões do país: norte (Amazonas, Pará), centro-Oeste (Mato Grosso do Sul, Mato Grosso), sudeste (Espírito Santo, Minas Gerais, Rio de Janeiro, São Paulo) e Sul (Paraná). Apresenta origem nativa, no entanto não é endêmica no Brasil.

Galeria

• 
  Desenho de Tylimanthus viridis
• 
  Desenho de Acrobolbus ochrophyllus
• 
  Desenho de Acrobolbus sumatranus
• 
  Exsicata de Marsupidium flavicans

Referências

Geral

• BRISCOE, L.; ENGEL, J. J. Acrobolbaceae. In: Bryophyte Flora of North America, Provisional Publication [online]. Missouri Botanical Garden, Oct. 28, 2016. [1].
• BRISCOE, L.; ENGEL, J. J.; SÖDERSTRÖM, L.; HAGBORG, A.; VON KONRAT, M. Notes on Early Land Plants Today. 66. Nomenclatural notes on Acrobolbaceae. Phytotaxa, v. 202, n. 1, p. 58–62, 2015. [2].
• BRISCOE, L. R. E.; ZEREGA, N. J. C.; LUMBSH, H. T.; STECH, M.; KRAICHAK, E.; VON KONRAT, M. J.; ENGEL, J. J.; WICKETT, N. J. Molecular, morphological, and biogeographic perspectives on the classification of acrobolboideae (Acrobolbaceae, marchantiophyta). Phytotaxa, v. 319, n. 1, p. 56-70, 2017. [3].
• CRANDALL-STOTLER, B.; STOTLER, R. E. Morphology and classification of the Marchantiophyta. In: SHAW, A. J.; GOFFINET, B. (eds.). Bryophyte Biology. Cambridge: Cambridge University Press, p. 21–70, 2000. [4]. [2nd ed., 2009.]
• CRANDALL-STOTLER, B.; STOTLER, R. E.; LONG, D. G. Phylogeny and classification of the Marchantiophyta. Edinburgh Journal of Botany, v. 66, n. 1, p. 155-198, 2009. [5].
• DOYLE, J. A. Phylogenetic Analyses and Morphological Innovations in Land Plants. Annual Plant Reviews, v. 45, p. 1–50, 2013. [6].
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• GBIF SECRETARIAT. Acrobolbaceae. In: GBIF Backbone Taxonomy [online]. s.d. [8].
• HODGSON, E. A. Hepatics from the subantarctic islands of New Zealand including "Cape Expedition" collections from the Auckland and Campbell Islands. Records of the Dominion Museum v. 4, n. 11, p. 101–132, 1962. [9].
• MAGILL, R. E. (ed.). Glossarium polyglottum bryologiae: a multilingual glossary for bryology. Missouri Botanical Garden, 1990.(Monographs in Systematic Botany, v. 33). [Versão online no Internet Archive]. [10].
• PERALTA, D.F.; SOUZA, A.M.; CARMO, D.M.; SANTOS, E.L.D.; VALENTE, E.B.; OLIVEIRA, H.C.; LIMA, J.S.; AMELIO, L.A.; PROCHAZKA, L.S. "Acrobolbaceae". In: Flora do Brasil 2020 [online, em construção]. Jardim Botânico do Rio de Janeiro, s.d. [11].
• SCHUSTER, R. M. The Hepaticae and Anthocerotae of North America, East of the Hundredth Meridian. New York: Columbia University Press, 1980, vol. 4. [12].
• SCHUSTER, R. M. Revisionary studies on Austral Acrobolbaceae, I. The Journal of the Hattori Botanical Laboratory, v. 90, p. 97–166, 2001.
• SHAW, B.; CRANDALL-STOTLER, B.; VÁŇA, J.; STOTLER, R.E.; VON KONRAT, M.; ENGEL, J.J.; DAVIS, E.C.; LONG, D.G.; SOVA, P.; SHAW, A.J. Phylogenetic Relationships and Morphological Evolution in a Major Clade of Leafy Liverworts (Phylum Marchantiophyta, Order Jungermanniales): Suborder Jungermanniineae. Systematic Botany, v. 40, n. 1, p. 27–45, 2015. [13]
• THE PLANT LIST. "Acrobolbaceae". In: The Plant List. Version 1 [online]. 2013. [14].
• TROPICOS. "Acrobolbaceae". In: Tropicos [online]. Missouri Botanical Garden. 2017. [15].

Sobre os gêneros

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• BERGGREN, S. On New Zealand Hepaticae. Lund: E. Malmström, 1898, pp. 1-48.
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• GROLLE, R. Über Saccogyna Dum. und Saccogynidium, ein neue Lebermoosgattung. Journal of the Hattori Botanical Laboratory, v. 23, p. 41–67, 1960 [1961].
• GROLLE, R. Goebelobryum, eine neue marsupiala Lebermoosgattung. Journal of the Hattori Botanical Laboratory, v. 25, p. 135–144, 1962.
• GROLLE, R. Wettsteinia Schiffn. J. Hattori Bot. Lab., v. 28, p. 94–100, 1965.
• LEHMANN, J.G.C. Novarum et minus cognitarum stirpium pugillus octavus quem Indici Scholarum in Gymnasio Academico Hamburgiensum Anno Scholastico 1844 habendarum. Hamburgi: Meissneri, 1844, 56 p. [18].
• MITTEN, W. Hepaticae. In: HOOKER, J.D. (ed.). Handbook of the New Zealand Flora. London: Reeve, 1867, v. 2, pp. 497–549. [19].
• SCHIFFNER , V. Hepaticae (Lebermoose). In: ENGLER, A.; PRANTL, K. (eds.). Die Natürlichen Pflanzenfamilien. Leipzig: Engelmann, 1893, Teil [parte] 1, Abteilung [divisão] 3, Hälfte [metade] 1, pp. 1–96. [20].
• SCHIFFNER, V. Hypogastranthus novum genus hepaticarum. Hedwigia, v. 48, p. 304–308, 1909. [21].
• SCHUSTER, R. M. Studies on antipodal Hepaticae. I. Annotated key to the genera of antipodal Hepaticae with special reference to New Zealand and Tasmania. The Journal of the Hattori Botanical Laboratory, v. 26, p. 185–309, 1963.
• SPRUCE, R. Hepaticae Amazonicae et Andinae. Part II. Transactions and Proceedings of the Botanical Society of Edinburgh, v. 15, p. 309–588, 1885. [22].
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• WINKLER, S. Systematisch-anatomische Untersuchungen über die marsupialen Lebermoose der Sierra Nevada de Santa Marta in Kolumbien. Mitt. Inst. Colombo-Aleman Invest. Ci. "Punta de Betín", v. 3, p. 59–76, 1969. [24].