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Hymenophyllaceae

Hymenophyllaceae
Hymenophyllum tunbrigense (L.) Sm.
Classificação científica
Reino: Plantae Divisão: Polypodiophyta Classe: Polypodiopsida Ordem: Hymenophyllales Família: Hymenophyllaceae Género: ver o texto Espécie: Hymenophyllum tunbrigense

Hymenophyllaceae (do grego hímen, “membrana” + phyllum, “folha”) ou “samambaias finas” é uma família de plantas da ordem Hymenophyllales. É o maior grupo basal de samambaias leptosporangiadas (da classe Polypodiopsida) com cerca de 434 espécies herbáceas divididas em 9 gêneros. São epífitas, hemiepífitas, rupícolas ou terrícolas. Essas ervas não são endêmicas do Brasil, sendo representadas em todas as regiões úmidas tropicais, e temperadas do sul.

Morfologia

A família Hymenophyllaceae integra cerca de 434 espécies de plantas herbáceas com uma predominância na forma de vida epifítica, utilizando troncos vivos e em decomposição como principal substrato.

As plantas da família Hymenophyllaceae possuem um caule rizomatoso sem escamas, o qual cresce horizontalmente – podendo ser delgados e rastejantes, ou robustos e eretos. O mesmo é protostélico, ou seja, possui um cilindro totalmente preenchido por tecido vascular. As folhas são extremamente finas, com cerca de 1 célula de espessura, sem estômatos, com cutícula ausente ou reduzida, escamas laminadas geralmente ausentes e tricomas às vezes presentes. As folhas são flabeladas ou lineares, podendo ser até mais de três vezes decomposta, com venação dicotômica. Possuem soros marginais, com receptáculo alongado. Os indúsios são verdadeiros e podem ser cônicos, tubulares ou bivalves.

Seus esporângios são basípetos com deiscência ininterrupta, e possuem um anel (característico das leptosporangiadas) oblíquo. Os esporos são verdes, globosos e triletes. Os gametófitos são filamentosos ou similares a fitas. O modelo de reprodução é, geralmente, por fragmentação ou gemas.

Diversidade Taxonômica e Relações Filogenéticas

Com base em estudos filogenéticos com análises das sequências de DNA dos cloroplastos, a relação entre os géneros é a seguinte:

Cladograma baseado na análise filogenética mais recente.Hymenophylloideae e Trichomanoideae = clados.

·         Hymenophyllum, 250 espécies nos trópicos até regiões temperadas;

·         Crepidomanes, mais de 30 espécies, pelos trópicos do Velho Mundo e regiões temperadas do Norte;

·         Vandenboschia, mais de 15 espécies, pelos trópicos e regiões temperadas do Norte;

·         Didymoglossum, mais de 30 espécies pelos trópicos;

·         Polyphlebium, 15 espécies, distribuída em regiões do hemisfério Sul e florestas com montanhas de baixa altitude;

·         Callistopteris, 5 espécies, nos paleotrópicos (Ásia para o Pacífico);

·         Trichomanes, mais de 60 espécies, presentes nos neotrópicos e uma na continente africano;

·         Abrodictyum, 25 espécies nos trópicos;

·         Cephalomanes, 4 espécies, nos paleotrópicos (Ásia para o Pacífico).

Ocorrência no Brasil

A família Hymenophyllaceae integra nove gêneros. Possuem distribuição nas zonas neotropicais e tropicais, expandindo-se também para a Ásia e África.

Estima-se que, no Brasil, a família Hymenophyllaceae possua 88 espécies, sendo 32 somente do gênero Hymenophyllum (32 das 250 de todo o mundo), o qual, em território brasileiro, apresenta os subgêneros Hymenophyllum, Mecodium, Globosa, Hymenoglossum, Myrmecostylum e Sphaerocionium. Essas samambaias espalham-se por todas as formações de florestas, diversificando predominantemente na Amazônia e na Mata Atlântica.

Espécies Brasileiras

Espécies do gênero Hymenophyllum:

H. abruptum

H. fucoides

H. undulatum

Subg. Sphaerocionium

H. crispum

H. delicatulum

H. fragile

H. glaziovii

H. elegans

H. hirsutum

H. microcarpum

H. plumosum

H. pulchellum

H. rufum

H. trapezoidale

H. trichophyllum

H. venustum

H. vestitum

Subg. Mecodium

H. axillare

H. fendlerianum

H. polyanthos

H. viridissimum

Subg. Hymenophyllum

H. fucoides

H. megachilum

Subg. Globosa

H. caldiculatum

Subg. Hymenoglossum

H. asplenioides

Subg. Myrmecostylum

H. magellanicum

Espécies do gênero Trichomanes

T. nummularium

T. hymenoides

T. sprucei

T. radicans

T. polypodioides

T. pedicellatum

T. ankersii

T. arbuscula

T. vittaria

T. pinnatum

T. hostmannianum

T. spruceanum

T. trollii

T. humboldtii

T. martiusii

T. pellucens

T. vandenboschii

T. accedens

T. pilosum

T. cristatum

T. crispum

T. rigidum

T. anadrosum

Espécies do gênero Polyphlebium

P. diaphanum

P. pyxidiferum

P. angustatum

Espécies do gênero Didymoglossum

D. ekmanii

D. kapplerianum

D. pinnatinervium

D. krasuii

D. angustifrons

D. punctatum

D. ovale

D. reptans

D. hymenoids

Espécies do gênero Vandenboschia

V. radicans

V. rupestre

Espécies do gênero Abrodictyum

A. rigidum

Ciclo de Vida

       O ciclo reprodutivo da família Hymenophyllaceae é o mesmo de todas as leptosporangiadas, com homosporia (ou seja, os gametas se diferenciam somente no gametófito). Um ciclo de vida diplobionte, no qual o esporófito é maior. O esporófito (2n) lança os esporos pela quebra dos estômios do esporângio – tal “quebra” é induzida pela perda d’água, contraindo o anel (annulus) que envolve o esporângio. O desenvolvimento do esporo gera um gametófito (n) hermafrodita, responsável pela produção de gametas masculinos no anterídio e femininos no arquegônio. A fecundação dá origem a um zigoto (2n), cujo desenvolvimento resulta em um esporófito adulto.

       A reprodução vegetativa também é bem comum, com ramos foliares brotando em diversos pontos do rizoma, conforme o mesmo se desenvolve.

Usos

As samambaias da família Hymenophyllaceae (única da ordem Hymenophyllales) possuem uma importância econômica muito restrita. Algumas poucas espécies do gênero Trichomanes são cultivadas para ornamentação.

Evolução

    Hymenophyllales é a única ordem de samambaias sem sequências completas, em parte pelo tamanho de seu genoma. Por representarem um clado filogenético extremamente basal de samambaiais leptosporangiadas já foram estabelecidas relações de parentesco com fósseis – a famosa Pekinopteris auriculata, do período Triássico.

Os dois grandes grupos irmãos da família (Hymenophylloideae e Trichomanoideae) parecem ter um passado divergente. Hymenophyllum se diversificou mais recentemente, no início do Creatáceo, o que de certa forma explicaria a maior variedade de aparatos morfológicos e hábitos ecológicos em Trichomanes (diversificado no Jurássico Médio). Reconstruíram o passado ecológico da família, consistindo em ancestrais terrestres. Nesse caso, os hábitos hemiepifíticos e epifíticos seriam derivados. Reconstruindo o paleoclima do Triássico ao Jurássico, hipotetiza-se que a Hymenophyllaceae ocupava áreas tropicais com florestas úmidas. Antes das angiospermas, havia um grande dossel para essas samambaias, cuja diversificação só foi ocorrer em demasia após a prevalência das angiospermas. Não curiosamente, essas samambaias não apresentaram nenhuma adaptação às secas, pois as próprias novas condições de existência ótimas para plantas epifíticas - a presença de angiospermas em dosséis fechados e cada vez mais úmidos - possivelmente corroboraram para essa diversificação.

       Estudos sobre o subgênero Hymenophyllum evidenciam uma possível poliploidia basal (n = 36) na origem da família, com uma subsequente aneuploidia, tendendo a ser mais intensa nos grupos mais derivados. A instabilidade no número de cromossomos das espécies deste subgênero acaba por corroborar com a hipótese. Esse estudo também infere uma possível relação direta entre os climas temperados e a aneuploidia com a instabilidade genômica, o que, se isso estiver certo, pode elucidar muito sobre o que se sabe a respeito do paleoclima.