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Sphaerodoridae

Sphaerodoridae
Classificação científica
Reino: Animalia Filo: Annelida Classe: Polychaeta Pleistoannelida Subclasse: Errantia Ordem: Phyllodocida Subordem: Phyllodocida incertae sedis Família: Sphaerodoridae

Sphaerodoridae é uma família de anelídeos poliquetas errantes atualmente classificada dentro da ordem Phyllodocida, embora seja considerada de afinidade incerta. Foi originalmente descrita por A. J. Malmgren em 1867, em sua obra "Annulata Polychaeta Spetsbergiæ, Grœnlandiæ, Islandiæ et Scandinaviæ". Tratam-se de animais encontrados em ambientes marinhos, e estima-se que a família possua cerca de 138 espécies atualmente. A característica chave para identificação dessa família é a superfície dorsal do corpo com grandes papilas epidérmicas esféricas (o que dá nome ao grupo), também chamadas de tubérculos, arranjadas em duas ou mais fileiras.

Caracterização

Os membros da família Sphaerodoridae são pequenos anelídeos bentônicos caracterizados pela presença de tubérculos e papilas glandulares esféricas em sua superfície corporal, dispostos de maneira longitudinal. Embora a maioria possua corpos curtos, compactos e elipsoides semelhantes a larvas, convexos dorsalmente e com extremidades anterior e posterior arredondadas, também existem formas mais longas, com extremidades anteriores abruptas, segmentos posteriores afinando em direção ao pigídio, e levemente achatados dorsoventralmente. Indivíduos vivos tendem a enrolar quando extraídos do sedimento. Devido ao seu pequeno parapódio e seus apêndices curtos, seus hábitos divergem muito dos de outros Phyllodocida.

Morfologia

Morfologia externa geral

O prostômio em Sphaerodoridae é muito pequeno e fundido com o peristômio e não é distinguível do resto do corpo. Por isso, o cérebro é deslocado para o peristômio e o primeiro segmento com cerda e os órgãos nucais são internalizados. Da mesma forma, os olhos, se presentes, são visíveis na mesma região.

Como dito anteriormente, a extremidade anterior pode ser retraída dentro do corpo, e os segmentos são mal delineados externamente na maioria das espécies. Os apêndices prostomiais, constituídos por células epidérmicas de suporte, células da glândula e vários tipos de células receptoras, localizam-se na extremidade anterior, projetando-se para a frente; são dois pares de apêndices prostomiais anteriores semelhantes em forma e tamanho, e um apêndice único dorsal ao par posterior de apêndices, que em alguns casos difere em forma e tamanho do restante. Sendo assim, essas estruturas formam um único apêndice sensitivo anterior, terminando em quatro projeções de tamanho igual.

É comum esses animais possuírem papilas prostomiais esféricas, elípticas ou digitiformes adicionais, muitas vezes menores. Vale ressaltar que essas papilas podem ser muito semelhantes aos apêndices prostomiais, impedindo seu reconhecimento e distinção um do outro, e podem se projetar na base dos apêndices, consequentemente sendo denominadas esporões, dando às antenas uma aparência furcada. Já o peristômio possui um par de apêndices, chamados cirros tentaculares e, em alguns casos, também algumas papilas.

Os Sphaerodoridae geralmente têm parapódios unirremes suportados por uma única acícula reta e equipados com protuberâncias. A ausência ou a presença de cirros dorsais é desconhecida, uma vez que faltam os apêndices digitiformes comuns localizados no topo do parapódio como em outros Phyllodocida. Cirros ventrais estão presentes e, em algumas espécies, lóbulos parapodiais foram descritos, morfologicamente semelhantes às papilas parapodiais.

Figura 1- Espécie Sphaerodoropsis sphaerulifer. Nota-se os tubérculos cilíndricos ao longo dos segmentos.

Existem dois tipos de tubérculos: os macrotubérculos, que são extensas protuberâncias esféricas; os microtubérculos, estruturas menores com um colarinho basal; e as papilas, protuberâncias simples, cilíndricas ou cônicas (Fig.1 e 2). Os segmentos posteriores do corpo dos Sphaerodoridae são geralmente menores e apresentam menor número de tubérculos e papilas. O pigídio ocorre geralmente com um par de cirros pigmentares semelhantes aos macrotubérculos acima do neuropódio e um cirro digital digitiforme ventral.

As glândulas da epiderme, em conexão com tubérculos e papilas, foram consideradas como tendo um papel sensorial. No entanto, é provável que seja uma interpretação errônea, uma vez que nos tubérculos e nas papilas essas células da glândula estão sempre associadas às células receptoras. Existem células glandulares adicionais localizadas na borda ventral do parapódio, em relação aos cirros ventrais e na borda dorsal, que poderiam ter uma função secretora por estarem cheias de muco.

Musculatura

A musculatura em Sphaerodoridae é complexa, especialmente na extremidade anterior, em comparação com a morfologia externa aparentemente simples. Dois pares de músculos estimulantes estão presentes em cada segmento, localizado entre as fibras longitudinais e transversais. Eles se estendem das bandas musculares longitudinais dorsais até a banda longitudinal ventral na direção anterior ou posterior e cruzam-se nos dois lados de cada segmento.

Sistema digestivo e alimentação

A abertura da boca é cercada por músculos circulares e leva a uma cavidade bucal curta, formando um par de pequenas dobras na ponta da faringe muscular axial, que ocorre em alguns membros, como é típico para Phyllodocida. Alguns autores indicaram que essa faringe é eversível e provida de papilas terminais. A cavidade bucal e a faringe muscular são revestidas por uma cutícula que sucessivamente torna-se mais fina conforme se aprofunda na região muscular. As mandíbulas estão ausentes. O intestino dos Sphaerodoridae é um tubo reto, às vezes enrolado na parte anterior do corpo. A musculatura intestinal é composta exclusivamente por uma densa camada de fibras longitudinais circulares e fibras longitudinais internas.

Fauchald & Jumars (1979) levantaram a hipótese de que os esferodorídeos se alimentam principalmente de sedimentos superficiais, mas não há evidência disso além da observação de matéria orgânica e areia no intestino de Sphaerodoropsis balticum relatada por Reimers (1933). A espécie Commensodorum commensalis é comensal de outro poliqueta, Terebellides stroemii (Trichobranchidae), ocorrendo na Suécia (Lutzen 1961), e os Sphaerodorum ophiurophoretes fazem simbiose com um ofiuroide (Martin & Alva 1988), o que indica a existência de diversos hábitos de vida dentro da família.

Sistema circulatório

O celoma compreende uma única cavidade enorme revestida por um peritônio fino que também envolve o cordão nervoso, o intestino e os vasos sanguíneos dorsal e ventral. Os septos são ausentes em todos os Sphaerodoridae investigados até o momento, e os mesentérios estão incompletos. Como resultado, a cavidade do corpo é mais ou menos contínua, e o cérebro, o intestino e os gametas em desenvolvimento, por exemplo, movem-se livremente. Possuem ainda um sistema vascular sanguíneo bem desenvolvido, que consiste em um vaso longitudinal ventral e dorsal, numerosos vasos subepidérmicos que circundam o corpo inteiro e vasos nefridiais.

Sistema excretor e osmorregulação

Figura 2 - Representação da espécie Sphaerephesia sp. de Sphaerodoridae.

O padrão observado de sistema excretor em Sphaerodorum flavum foi generalizado para todos os Sphaerodoridae; essa espécie possui um par de protonefrídios em cada segmento do corpo com duas células monociliadas terminais chamadas solenócitos. Um nefridioduto é formado por duas células multiciliadas que envolvem o canal nefridial extracelular, e este canal se abre para o nefridíope sem penetrar na cutícula. A presença nessa família de um sistema sanguíneo bem desenvolvido juntamente com os protonefrídios como o tipo de órgãos excretores é incomum entre os metazoários, e em Phyllodocida essas características são compartilhadas, até o que se sabe, apenas com membros de Phyllodocidae, Alciopidae, Goniadidae, Glyceridae e Nephtyidae, bem como Pisionidae.

Sistema nervoso e sistemas sensoriais

O cérebro está conectado apenas anteriormente à parede do corpo e onde os órgãos nucais se abrem para o exterior. Por isso, projeta-se como uma grande estrutura semelhante a uma protuberância livre na cavidade do corpo. Vários órgãos sensoriais foram descritos em Sphaerodoridae, incluindo órgãos nucais, olhos, antenas e palpos. Além disso, também foram relatadas células sensoriais que são especialmente abundantes nas antenas, palpos e protuberâncias.

Certas espécies possuem um ou dois pares de olhos pigmentados, enquanto outras aparentemente não possuem essa estrutura. Ambos os olhos de cada lado podem estar próximos e às vezes aparecem como um único par de olhos em forma de crescente. Os olhos estão localizados dorsolateralmente no cérebro, e implantados dentro de dois lobos cerebrais de células ganglionares. Como o cérebro é móvel, os olhos podem ter posições diferentes e às vezes estranhas nos animais, geralmente não no peristômio, mas no segundo ou terceiro segmento, como resultado de uma luxação posterior do cérebro. Embora comparativamente grandes, eles são compostos por um número limitado de células. O arranjo e a ocorrência de tipos celulares e sua estrutura são geralmente observados em olhos de poliquetas adultos errantes. Além disso, órgãos sensoriais rabdoméricos e fotorreceptores ciliares não pigmentados estão presentes no cérebro; estes foram confundidos como estatocistos por Reimers (1933).

Em suma, os Sphaerodoridae possuem todo o conjunto de órgãos sensoriais, como geralmente descrito em Phyllodocida.

Sistema reprodutivo

Os Sphaerodoridea são dioicos. As gônadas de ambos os sexos em Sphaerodorum flavum (como Sphaerodorum gracilis) são do tipo "disperso" que ocorrem em todos os segmentos, exceto na região anterior. Os gametócitos são, portanto, proliferados a partir de grupos de células originárias de um tecido ainda desconhecido. O esperma é "primitivo", com cabeças pequenas, redondas e distintas indicativas de fertilização externa. A oogênese (pré-vitelogênica e de desenvolvimento vitelogênico) também ocorre na cavidade do corpo e dura cerca de sete meses nas fêmeas desta espécie, terminando com oócitos maduros em forma de disco.

Acredita-se que a fertilização externa seja a estratégia reprodutiva geral, mas "estruturas copulatórias" foram recentemente descritas em 11 espécies de Sphaerodoropsis e Sphaerodoridium. Os machos foram descritos como apresentando um a três pares de cirros ventrais modificados, inflados e abertos distalmente entre o parapódios dos segmentos com cerdas de número 4-8 (variando entre as espécies), enquanto as fêmeas apresentaram um par de estruturas ovais semelhantes a tubérculos distalmente abertos, localizados ventro-lateralmente entre os parapódios, geralmente nos mesmos segmentos que os "órgãos copulatórios" dos machos. O desenvolvimento é direto, com larvas lecitotróficas.

Diversidade

Figura 3 - Indivíduo do gênero Sphaerodoropsis, gênero mais diverso de Sphaerodoridae até o momento.

Distribuição geográfica

Os Sphaerodoridae vivem majoritariamente em sedimentos lamacentos do ambiente, desde as regiões entre marés às maiores profundidades marinhas, e têm uma distribuição mundial. Com exceção dos dois gêneros monotípicos Amacrodorum Kudenov, 1987 e Commensodorum Fauchald 1974, o restante dos gêneros foi relatado em ampla distribuição geográfica e batimetrias. As espécies, com algumas exceções que precisam de mais estudos, têm requisitos ambientais mais restritos e mostram distribuições também restritas. Em suma, possuem uma diversidade moderada e radiação ao longo dos ambientes marinhos. Um exemplo dessa diversidade é que em 2006 foi feito o primeiro registro de um Sphaerodoridae em fontes termais, a partir da espécie Sphaerodoropsis anae n. sp., que foi observada em sedimentos próximos a fontes hidrotermais ativas ao longo da parte norte da cordilheira antártica do Pacífico, adjacente à microplaca de Páscoa.

Registros observacionais do site Global Biodiversity Information Facility (GBIF) predominam, até o momento, nas costas da Noruega, Reino Unido e Estados Unidos. As observações concentram-se nas zonas temperadas e glaciais.

Gêneros e espécies

Atualmente contam-se 15 gêneros para a família, somando 138 espécies no total, como representado na Tab.1 abaixo. O gênero mais diverso em relação ao número de espécies é Sphaerodoropsis (Fig. 3), com 52 espécies.

Tabela 1 - Gêneros da família Sphaerodoridae

Gênero	Descrição original	Número de espécies
Clavodorum	Hartman & Fauchald, 1971	10
Commensodorum	Fauchald, 1974	1
Ephesiella	Chamberlin, 1919	19
Ephesiopsis	Hartman & Fauchald, 1971	2
Euritmia	Sarda-Borroy, 1987	5
Geminofilum	Capa, Nygren, Parapar, Bakken, Meißner & Moreira, 2019	4
Sphaerephesia	Fauchald, 1972	20
Sphaerodoridium	Lützen, 1961	31
Sphaerodoropsis	Hartman & Fauchald, 1971	60
Sphaerodorum	Örsted, 1843	28
Thysanoplea	Schmidt, 1857	1
Bebryce	[Thompson, 1844]	1
Amacrodorum	Kudenov, 1987	1
Ephesia	Rathke, 1843	4
Pollicita	Johnston, 1845	1

Taxonomia e Filogenia

Em 1867, Malmgren montou a família Sphaerodoridae para um poliqueta distinto com grandes cápsulas esféricas no dorso. Comprimentos do corpo eram uma das características morfológicas usadas para fins de classificação. Em 1974, Fauchald revisou a família, delineou e discutiu características morfológicas como caracteres taxonômicos. No entanto, nenhuma hipótese filogenética foi formulada até o momento e a homologia e polarização dos caracteres utilizados na classificação de Sphaerodoridae não foram testadas.

É geralmente aceito que Sphaerodoridae faz parte de Phyllodocida, mas não há estudos conclusivos sobre sua posição dentro desse grupo. A monofilia de Sphaerodoridae conta com a presença de tubérculos no dorso. O tipo de nefrídio também tem sido sugerido como caráter que apoia a monofilia do grupo, mas são necessários estudos específicos de homologia dos tipos nefridiais. No entanto, caso a ocorrência de como protonefrídios com solenócitos podem ser confirmados como um caráter de toda a família, os Sphaerodoridae poderiam de fato fazer parte de um clado dentro de Phyllodocida com essas células, sendo esse seu caráter autopomórfico. Dessa forma, Sphaerodoridae faria parte de um clado compreendendo Phyllodocidae, Lacydoniidae, Paralcydoniidae, Nephtyidae, Goniadidae e Glyceridae. Vários estudos incluíram espécies de Sphaerodoridae em análises filogenéticas, mas geralmente apenas como um grupo externo ou como parte do grupo interno de grandes conjuntos de dados, mas com um ou mais dois terminais incluídos resultando em posições variáveis ​​dentro da Phyllodocida.

Syllidae foi sugerido cedo como grupo irmão para Sphaerodoridae, com base no desenvolvimento de parapódios, tipo de cerda, ausência de brânquias e circulação pouco desenvolvida e, o mais importante, com base na presença de uma estrutura muscular aparentemente semelhante da faringe, chamada proventrículo. Posteriormente, um estudo combinado, com dados morfológicos e moleculares, colocou o representante Sphaerodoridae como grupo irmão de silídeos. Entretanto, estudos moleculares e comparações detalhadas das fibras musculares que formam essa estrutura musucular em membros de ambas as famílias indicam que os Sphaerodoridae e os silídeos não estão intimamente relacionados (ou seja, não são grupos irmãos), e as semelhanças compartilhadas pelos 'proventrículos' são apenas superficiais.

Uma relação de grupo irmão com Phyllodocidae baseada em faringe muscular axial com papilas terminais e posse de órgãos excretores sendo protonefrídios com solenócitos e um sistema vascular sanguíneo bem desenvolvido foram sugeridos.

Numa filogenia morfológica de todos os poliquetas, foi proposta uma relação de grupo irmão entre Sphaerodoridae e Pilargidae, com base em estruturas nefridiais compartilhadas, mas na época ambos os grupos não foram estudados em detalhes suficientes para apoiar tal parentesco. Outros estudos filogenéticos sugerem uma relação de grupos irmãos entre Sphaerodoridae, Glyceridae e Goniadidae, com base em dados moleculares ou em análises morfológicas e moleculares. No entanto, no último, o clado contendo o Goniadidae e o Sphaerodoridae não apresentou sinapomorfias morfológicas.

Grube argumentou bastante em 1850 sobre o porquê os Sphaerodoridae não estavam no mesmo grupo que os goniadídeos e os glicerídeos: seria devido à falta de mandíbulas e à presença de tubérculos, indicando indiretamente que Sphaerodoridae deveria ser um grupo separado. Semelhanças das larvas de Sphaerodoridae e glicerídeos também foram apontadas. Por enquanto, a posição de Sphaerodoridae permanece uma incógnita; consequentemente essa família fica dentro de Phyllodocida incertae sedis, grupo que reúne outras famílias também de afinidade incerta da ordem Phyllodocida.