Caudados

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Como ler uma caixa taxonómicaCaudata
Ocorrência: Jurássico Médio- Recente 164–0 Ma
Ambystoma maculatum

Ambystoma maculatum
Classificação científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Classe: Amphibia
Ordem: Caudata
Fischer von Waldheim, 1813
Distribuição geográfica
Distribution.caudata.1.png
Subordens
Wikispecies
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Os caudados (do latim: caudatus, com cauda), também chamados de urodelos, constituem uma ordem de anfíbios, que compreende as salamandras e os tritões, com cerca de 556 espécies. Tais animais têm o corpo alongado, patas curtas e uma cauda relativamente longa. Superficialmente assemelham-se a lagartos, dos quais podem ser distinguidos pela ausência de escamas. Os caudados têm a capacidade de regenerar os membros e a cauda se estes forem decepados. As dez famílias limitam-se quase inteiramente ao Hemisfério Norte; sua ocorrência mais meridional ocorre na parte norte da América do Sul. A América do Norte e a América Central apresentam a maior diversidade de salamandras.

Os caudados têm uma pele nua e susceptível à secura. Por esse motivo, habitam zonas húmidas de florestas, perto de rios ou lagos. O seu ciclo de vida começa invariavelmente na água, mas podem depois passar a um modo de vida terrestre. Algumas espécies mantêm-se aquáticas durante toda a vida, conservando as brânquias comuns a todos os juvenis.

A maioria dos caudados são animais pequenos. A maior espécie conhecida é a salamandra-gigante, natural da China e Japão, que chega a medir 1,60 m de comprimento. Os caudados hibernam durante o Inverno.

Salamandras[editar | editar código-fonte]

Em herpetologia, o termo salamandra é a designação comum aos anfíbios da ordem dos caudados, principalmente os de regiões temperadas, de corpo alongado, com aspecto de lagarto, cauda longa e um ou dois pares de membros curtos. Podem ser aquáticas ou terrestres, bem como anfíbias.

Acredita-se que as salamandras estão entre os moradores mais antigos do planeta, pois cientistas já encontraram fósseis de 165 milhões de anos na China e na Mongólia. Atualmente existem cerca de 450 espécies, dos mais diferentes tamanhos. Caçadoras exímias, elas atacam rapidamente e devoram minhocas, insetos e peixes. Mas também são predadas por aves, tartarugas, cobras, peixes e outros anfíbios. Por isso, costumam ficar escondidas embaixo de pedras ou plantas.

Algumas espécies são muito venenosas. Geralmente são as que têm cores fortes, que mantém os predadores afastados, como é o caso da salamandra-de-fogo, preta e amarela. Seu veneno queima a pele de pessoas e animais e pode até causar paralisia se entrar na corrente sanguínea.

As salamandras vivem solitárias e produzem uma substância com cheiro para atrair parceiros na época do acasalamento e outra que usam para marcar seu território. Em geral só emitem sons quando querem espantar algum predador.

Tipos[editar | editar código-fonte]

Existem três tipos de salamandra: as terrestres, as aquáticas e as semiaquáticas. As semiaquáticas nascem em rios e lagos, passam parte da vida na terra e voltam à água para colocar seus ovos. Dependendo da espécie, os ovos são depositados na água, na vegetação aquática ou na terra, em lugares úmidos como troncos podres. Alguns ovos se abrem em poucos dias, outros demoram até dois anos. De dentro deles saem larvas, com nadadeiras, patas e brânquias. De acordo com a espécie, o corpo se desenvolve de forma diferente para que o animal sobreviva em seu ambiente.

Taxonomia e filogenia[editar | editar código-fonte]

Filogenia dos caudados modernos
Caudata

Sirenidae


1
2

Hynobiidae



Cryptobranchidae



3


Proteidae




Rhyacotritonidae




Amphiumidae



Plethodontidae







Salamandridae




Ambystomatidae



Dicamptodontidae







Cladograma baseado em Zhang & Wake (2009). [onde 1 = Neocaudata; 2 = Cryptobranchoidea; e 3 = Salamandroidea.]

Os primeiros estudos da relação filogenética das salamandras com os demais anfíbios modernos, nos quais foram empregados dados de DNA mitocondrial e DNA ribossomal nuclear, sustentam uma estreita relação com o clado Gymnophiona (grupo-irmão que foi denominado Procera).[1] [2] [3] [4] Esta hipótese ajudou a explicar os padrões de distribuição e o registro fóssil dos Lissamphibia, dado o fato que os anuros estão distribuídos em quase todos os continentes, enquanto as salamandras e cecílias têm uma distribuição mais restrita a regiões que antigamente formavam a Laurásia e Gondwana. No entanto, análises recentes com genes nucleares e mitocondriais e com maior número de amostragem, estabeleceram que as salamandras formam um grupo-irmão com os anuros, cujo clado foi denominado Batrachia. Esta hipótese é reforçada por estudos morfológicos incluindo a análise de espécies fósseis.[5] [6] [7]

A monofilia da maioria dos grupos principais de salamandras atuais é reconhecida.[8] [9] Apesar do número crescente de estudos, as relações filogenéticas entre cada um destes subgrupos têm sido difíceis de resolver.[10] [11] São reconhecidas três subordens, e o clado Neocaudata é frequentemente utilizado para o grupo formado pela Salamandroidea e Cryptobranchoidea.

Os primeiros estudos moleculares posicionaram a Sirenidae como o grupo-irmão de todas as outras salamandras, mas uma análise mais aprofundada de seqüências de genes nucleares sugeriram o clado Cryptobranchoidea (Cryptobranchidae e Hynobiidae) como o mais basal.[12] [11] [13] Entretanto, Zhang & Wake (2009) novamente posicionaram a Sirenidae de acordo com estudos anteriores, validando também o clado formado por aqueles grupos com fertilização interna, de modo que a fertilização externa (presente em Sirenidae, Cryptobranchidae e Hynobiidae) seria um carácter plesiomórfico.[9]

Cryptobranchoidea (Salamandras-gigantes ou salamandras primitivas)
Família Autoridade, ano Descrição geral Distribuição Diversidade Imagem
Cryptobranchidae Fitzinger, 1826 salamandras aquáticas, pedomórficas, muito grandes com fecundação externa dos ovos América do Norte e leste da Ásia 3 espécies Cryptobranchus alleganiensis.jpgCryptobranchus alleganiensis
Hynobiidae Cope, 1859 salamandras terrestres ou aquáticas de pequeno a médio porte, com fecundação externa dos ovos e larvas aquáticas Ásia 55 espécies Hynobius kimurae (cropped) edit.jpgHynobius kimurae
Salamandroidea (Salamandras avançadas)
Ambystomatidae Gray, 1850 salamandras terrestres e semiaquáticas de pequeno a grande porte, com larvas aquáticas América do Norte 37 espécies Ambystoma opacumPCSLXYB.jpgAmbystoma opacum
Amphiumidae Gray, 1825 salamandras aquáticas alongadas muito grandes, desprovidas de brânquias América do Norte 3 espécies Amphiuma means.jpgAmphiuma means
Plethodontidae Gray, 1850 salamandras aquáticas ou terrestres minúsculas ou grandes, algumas com larvas aquáticas e outras com desenvolvimento direto Américas e Europa 418 espécies Plethodon cinereus
Proteidae Gray, 1825 salamandras aquáticas pedomórficas com tamanho de pequeno a grande, com brânquias externas América do Norte e Europa 6 espécies Proteus anguinus Postojnska Jama Slovenija.jpgProteus anguinus
Rhyacotritonidae Tihen, 1958 salamandras semiaquáticas muito pequenas, com larvas aquáticas América do Norte 4 espécies Rhyacotriton variegatus.jpgRhyacotriton variegatus
Salamandridae Goldfuss, 1820 salamandras terrestres e aquáticas de pequeno a médio porte Ásia, Europa e América do Norte 89 espécies Mesotriton aplestris dorsal view chrischan.jpegTriturus alpestris
Sirenoidea
Sirenidae Gray, 1825 salamandras aquáticas alongadas de pequeno a grande porte, com brânquias externas e desprovidas de cintura e membros pélvicos América do Norte 4 espécies Sirenlacertina.jpgSiren lacertina

Evolução[editar | editar código-fonte]

Representação artística do Karaurus sharovi

Os registros fósseis mais antigos de salamandras pertencem aos espécimes do clado Karauridae, que é definido como o grupo-irmão das "salamandras modernas" (Urodela).[14] Além disso, as posições de outros grupos extintos de salamandras (Batrachosauroididae, Prosirenidae e Scapherpetontidae) ainda não foram esclarecidas devido ao registro fóssil escasso. A espécie Karaurus sharovi, cujos registros datam do período Jurássico (cerca de 152 Ma atrás, no Kimmeridgiano) do Cazaquistão, é um dos mais primitivos dentre os caudados,[15] enquanto o Kokartus honorarius do Jurássico Médio (Batoniano) do Quirguistão, é 13 milhão de anos mais antigo que o Karaurus,[16] e Beiyanerpeton jianpingensis, o mais antigo Salamandroideo conhecido (Oxfordiano).[17] Triassurus sixtelae é uma espécie problemática que compartilha apenas duas características com as salamandras e com um tamanho muito pequeno e um grau de ossificação pobre, que é atribuído a um potencial estado larval do espécime.[18] O Triassurus data do período Triássico, por isso podendo corresponder ao mais antigo registro de salamandra.[15]

Referências

  1. Hedges, S. B. et al. (1990) Tetrapod phylogeny inferred from 18s and 28s ribosomal RNA sequences and a review of the evidence for amniote relationships. Molecular Phylogenetics and Evolution 7:607-633.
  2. Hedges, S. B. & Maxson, L. R. (1993) A molecular perspective on lissamphibian phylogeny. Herpetol. Monogr 7:27-42.
  3. Feller, A. E. & Hedges, S. B. (1998) Molecular evidence for the early history of living amphibians. Molecular Phylogenetics and Evolution 9:509–516.
  4. Zhang, P. et al. (2003) The complete mitochondrial genome of a relic salamander, Ranodon sibiricus (Amphibia: Caudata) and implications for amphibian phylogeny. Molecular Phylogenetics and Evolution 28:620-626.
  5. Ruta, M. et al.(2003a) Early tetrapod relationships revisited. Biological Reviews 78, 251-345.
  6. Ruta, M. & Coates, M. I. (2007) Dates, nodes and character conflict: addressing the lissamphibian origin problem. Journal of Systematic Palaeontology 5:69-122.
  7. Carroll, R. L. (2007) The Palaeozoic Ancestry of Salamanders, Frogs and Caecilians. Zoological Journal of the Linnean Society 150: 1-140.
  8. Larson, A. et al. (2003) Phylogenetic systematics of salamanders (Amphibia: Urodela), a review. Pp. 31-108 in Reproductive Biology and Phylogeny of Urodela (D. M. Sever, ed.) Science Publishers, Inc., Enfield (NH), USA.
  9. a b ZHANG, P.; WAKE, D.A.. ({{{mês}}} 2009). "Higher-level salamander relationships and divergence dates inferred from complete mitochondrial genomes". Molecular Phylogenetics and Evolution 53: 492–508.
  10. Weisrock, D. W. et al. (2005) Resolving deep phylogenetic relationships in salamanders: Analyses of mitochondrial and nuclear genomic data. Systematic Biology 54:758-777.
  11. a b Frost et al. (2006) The Amphibian Tree of Life. Bulletin of the American Museum of Natural History 297: 1–291.
  12. Wiens, J. J. et al. (2005) Ontogeny discombobulates phylogeny: Paedomorphosis and higher-level salamander relationships. Systematic Biology 54:91-110.
  13. Roelants, K. et al. (2007) Global patterns of diversification in the history of modern amphibians. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 104: 887-892.
  14. Estes, R. (1998) Encyclopedia of Paleoherpetology Part 2. München:Pfeil.
  15. a b Ivanchenko, M. (1978) Urodeles from the Triassic and Jurassic of Soviet central Asia. Paleontol. Zhurn. 12:362-368.
  16. Nesov, L. A. (1988) Late Mesozoic amphibians and lizards of Soviet Middle Asia. Acta Zoologica Cracov 31(14):475-486.
  17. Ke-Qin Gao and Neil H. Shubin. Late Jurassic salamandroid from western Liaoning, China. PNAS 2012 : 1009828109v1-201009828.
  18. Evans, S. E. et al. (2005) A Late Jurassic salamander (Amphibia: Caudata) from the Morrison Formation of North America. Zoological Journal of the Linnean Society 143:599–616.

Ligações externas[editar | editar código-fonte]