Epíbole
Epíbole é um dos movimentos de camadas celulares que ocorre durante o desenvolvimento de um embrião. Ele ocorre principalmente durante a fase da gastrulação e consiste na movimentação de um conjunto de células, que acontece como uma unidade, recobrindo outras partes do embrião.[1]
História[editar | editar código-fonte]
O primeiro registro da epíbole foi feito em 1835 por von Baer no peixe teleosteo Cyprinus. Na situação ela foi descrita como um "super-crescimento da blastoderme sobre o vitelo".[2] Nos dias de hoje é sabido que esse processo não se limita somente a esse peixe e aos outros organismos que são modelo de estudo, sendo observado em diversos grupos de vertebrados e até mesmo em organismos que são evolutivamente menos relacionados como o verme Nematelminte Caenorhabditis elegans.[3]
Modelo de Estudo[editar | editar código-fonte]
O peixe "zebrafish" há muitos anos vem sendo utilizado como um organismo modelo para o estudo de fenômenos embriológicos e, entre eles, a epíbole. Essa escolha foi feita porque o desenvolvimento desse animal acontece em um tempo relativamente rápido, tem um tamanho grande, tem um genoma conhecido, possui um desenvolvimento externo, ou seja, não se desenvolve dentro da fêmea, e a ausência de casca permite que observações possam ser feitas em tempo real.[4]
Movimentos gerais[editar | editar código-fonte]
Antes do acontecimento da epíbole o embrião de zebrafish é dividido em 3 camadas: a camada envolvente (CE), camada única de tecidos que reveste o embrião e futuramente formará as células que formam a vesícula de Kupffer, as células profundas (CP), que futuramente formarão os tecidos germinativos do embrião e a camada sincicial do vitelo (CSV), que é uma camada sincicial extra-embriônica que separa as células profundas do vitelo e que forma um amplo cinturão ligado à camada envolvente.[4][5][6][7]. A epíbole pode ser considerado um processo que é divido em duas etapas.[8] Inicialmente as células profundas, que formam a blastoderme, se encontram uniformemente espalhadas na região superior do embrião, em cima do vitelo. A epíbole começa com o processo chamado de "Domificação", quando as células passam por uma intercalação radial, vão em direção às extremidades e terminam em uma conformação de "copo invertido".[9] Em seguida as células da blastoderme continuam passando por um processo de intercalação, fazendo com que o tecido fique cada vez mais fino e alongado.[1] Aproximadamente na fase de 50% de complitude da epíbole, que indica que esta porcentagem do vitelo está recoberta, há a iniciação da gastrulação. Isso ocorre através de uma internalização das células profundas, feita através mecanismos de ingressão e convergência celulares. Com isso são formadas duas camadas: o epiblasto ectodermal (EE) e um hipoblasto mesodermal interior (HM). [9][10] A epíbole progride até que a célula seja revestida até seu polo vegetal e concomitante a ela a gastrulação continua, formando o blastóporo.
Referências
- ↑ a b GILBERT, S. F. (2003). Developmental Biology. Sinauer Associates, Inc., Sunderland.
- ↑ BETCHAKU, T. and TRINKAUS, J. P. (1986). Programmed endocytosis during epiboly of Fundulus heteroclitus. Am Zool 26: 193-199.
- ↑ KANE, D. and ADAMS, R. (2002). Life at the edge: epiboly and involution in the zebrafish. Results Probl Cell Differ 40: 117-135.
- ↑ a b LEPAGE, E. S. and BRUCE, A. E. E. (2010). Zebrafish epiboly: mechanics and mechanisms. Int. J. Dev. Biol. 54: 1213-1228.
- ↑ ESSNER, J. J., AMACK, J. D., NYHOLM, M. K., HARRIS, E. B. and YOST, H. J.(2005). Kupffer’s vesicle is a ciliated organ of asymmetry in the zebrafish embryo that initiates left-right development of the brain, heart and gut. Development132: 1247-1260.
- ↑ KIMMEL, C. B. and LAW, R. D. (1985). Cell lineage of zebrafish blastomeres. II. Formation of the yolk syncytial layer. Dev Biol 108: 86-93.
- ↑ KIMMEL, C. B., BALLARD, W. W., KIMMEL, S. R., ULLMANN, B. and SCHILLING, T. F. (1995). Stages of embryonic development of the zebrafish. Dev Dyn 203: 253-310.
- ↑ BETCHAKU, T. and TRINKAUS, J. P. (1978). Contact relations, surface activity and cortical microfilaments of marginal cells of the enveloping layer and of the yolk syncytial and yolk cytoplasmic layers of Fundulus before and during epiboly. J Exp Zool 206: 381-426.
- ↑ a b WARGA, R. M. and KIMMEL, C. B. (1990). Cell movements during epiboly and gastrulation in zebrafish. Development 108: 569-580.
- ↑ SOLNICA-KREZEL, L. and DRIEVER, W. (1994). Microtubule arrays of the zebrafish yolk cell: organization and function during epiboly. Development 120: 2443-2455.