Usuário(a):Caladusp/Pholoidae
| Pholoidae | |||||||||||||||
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| Classificação científica | |||||||||||||||
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Pholoidae é uma família contida dentro de Aphroditiformia e, portanto, dentro de poliquetas escamosos. Esse grupo foi descrito pela primeira vez por Kinberg em 1858 [1]. O ambiente no qual esses organismos são encontrados é o marinho. Dividida em 5 gêneros, a família possuía um total de 24 espécies descritas em 2013 [2] [3].
Distribuição[editar | editar código-fonte]
Organismos pertencentes à família Pholoidae encontram-se amplamente distribuídos pelo globo, habitando desde águas intersticiais até grandes profundidades porém, de forma geral, encontram-se em abundância em bentos marinhos. No Brasil, até 2013, foi identificada a presença de três espécies: Pholoe minuta, nas regiões Sul e Sudeste; Pholoe inornata, no Sudeste e Taylorpholoe hirsuta, encontrada no Nordeste [2].
Morfologia[editar | editar código-fonte]
A posição filogenética de Pholoidae ainda é tema de discussão no meio científico. Atualmente, embora tipicamente classificada como uma família de Aphroditiformia, diversos estudos a colocam como subfamília pertencente aos sigalionideos [4]. De forma geral, organismos da família Pholoidae são pequenos, apresentando corpo achatado, com relativamente poucos segmentos (até 90). A superfície dorsal pode apresentar tubérculos adesivos, já a ventral pode ou não apresentar papilas. Os élitros podem ser leves e delicados ou rígidos com anéis concêntricos, apresentando papilas superficiais e marginais e estando ligados aos elitróforos em segmentos específicos: 2,4,5,7, seguindo alternadamente até o final do corpo (ou podem ser contínuos a partir do 23° segmento). Em caso de não haver élitros, outras estruturas semelhantes podem ter distribuição similar, como por exemplo lobos nodulares com papilas extensas (em Metaxypsamma). Os élitros podem ainda cobrir por completo o dorso, ou não estarem presentes na parte média do mesmo [4]. Os tubérculos dorsais proeminentes e nodulares se localizam em segmentos onde não há élitros. Cirros dorsais e brânquias estão ausentes. O prostômio apresenta formato circular, é fundido com o peristômio, podendo possuir uma antena lateral pequena. Geralmente estão presentes dois pares de olhos; tentaculóforos (bases dos tentáculos) se encontram nas porções laterais e anteriores do prostômio, com ou sem quetas, se ligando a um ou dois pares de cirros tentaculares, com palpos ao lado destes. Este primeiro segmento tentacular forma o lábio anterior da boca, o segundo segmento (bucal) apresenta um par de élitros, parapódios birremes e longos cirros bucais ventrais, formando os lábios anteroposteriores da boca. Por fim, a faringe eversível apresenta nove papilas ventrais e outras nove dorsais e um par de mandíbulas em formato de gancho [4]. Os parapódios desta família são birremes e aciculados; notopódio cônico podendo apresentar estilódios; notoquetas simples e espinhosas dispostas em forma de leque; neuropódios largos podendo apresentar papilas distais. Em oposição à notoqueta, a neuroqueta é grossa e composta, com sua porção proximal lisa ou espinhosa e a distal falcada e unidentada. Os cirros ventrais são afunilados [4].
Embora Iphionidae tenha sido um grupo recentemente promovido à família, falta ainda uma gama de caracteres morfológicos para suportar sua posição, que é mantida até então por análises moleculares [5]. No entanto, um estudo recente encontrou um caráter apomórfico: a presença de notoquetas empilhadas. Outros dois caracteres, homoplásticos, são: perda da antena média e presença de aréolas nos élitros [6].
Comportamento[editar | editar código-fonte]
Membros da família Pholoidae normalmente estão associados à rochas, substratos lamacentos, conchas e detritos. Estudos em certas espécies constataram uma certa pegajosidade no corpo destes organismos, provavelmente por conta da presença de glândulas adesivas, que ajudariam o animal a se manter em contato com os sedimentos [7]. Além disso, são animais carnívoros que utilizam sua faringe eversível para capturar suas presas, dentre elas outros poliquetas sedentários (normalmente Spionida) e pequenos crustáceos [7].
Reprodução e Desenvolvimento[editar | editar código-fonte]
No final da década de 1980, estudos conduzidos em Pholoe minuta puderam elucidar como a reprodução e o desenvolvimento se dão em Pholoidae [8]. Inicialmente, os oócitos são produzidos e formam agregados ligados às paredes do celoma (incluindo regiões intestinais e parapódios, normalmente nos segmentos anteriores) das fêmeas, crescendo à medida que estas amadurecem fisiologicamente. Estas células (oócitos) estão conectadas às células foliculares por meio de plasmodesmos que permitem a comunicação intercelular [8]. O ciclo reprodutivo se estende por quase um ano, iniciando-se no fim do inverno no Hemisfério Norte e tendo fim em Abril do ano seguinte, no início do Outono. A espermatogênese segue intervalos parecidos e é considerada anual, com os espermatócitos inicialmente ligados ao peritôneo dos machos da espécie [8]. Curiosamente, a desova do grupo de fêmeas grávidas ocorre num curto período de tempo, por volta de 7 dias, onde todo o conteúdo de oócitos é liberado através de estruturas chamadas de mixonefrídios, localizados na porção abdominal dos parapódios [8]. Os mixonefrídios se conectam com o celoma através de um celomostoma (duto celômico)ciliado, e através de outro duto ciliado, abrem-se para o exterior, liberando os gametas [8].
Larvas trocóforas já se encontravam presentes na água, nadando, após dois dias de fertilização e, quatro dias depois, já estavam alimentando-se [7]. Entende-se que estas larvas apresentem comportamentos de alimentação diversos, variando de planctotrófico (plânctons) a lecitotrófico (reserva de vitelo)[7]. No entanto, estudos conduzidos em Pholoe swedmarki reportaram a existência de um desenvolvimento direto dos indivíduos, dentro do celoma da fêmea [7].
Filogenia[editar | editar código-fonte]
A posição de Pholoidae na filogenia de Aphroditiformia e sua classificação como família permanecem incertas. Até ser classificada como família, suas espécies foram distribuídas em diversos grupos, como por exemplo Sigalionidae, Acoetidae, Peisidicinae, Polyodontidae, Peisidicidae e Pholoididae. O gênero Pholoe, que possui dois terços da diversidade da família e originou o nome da mesma [2] [4], foi previamente incluído na família Sigalionidae, tendo sido posteriormente considerado um grupo distinto, criando-se a família Pholoidae. Atualmente, pesquisadores apontam que esse grupo é provavelmente de fato parte da família Sigalionidae, sugerindo que seja rebaixado à subfamília Pholoinae, uma vez que sua classificação como uma família própria torna esse grupo parafilético. No entanto, por falta de suporte suficiente, Pholoidae é mantida como família e Sigalionidae segue sendo parafilético [9] [6].
Gêneros[3]:
Imajimapholoe Pettibone, 1992
Laubierpholoe Pettibone, 1992
Metaxypsamma Wolf, 1986
Pholoe Johnston, 1939
Tylorpholoe Pettibone, 1992
- ↑ Kinberg, J. G. H. (1857). Annulater [scale worms]. Kongliga Svenska Fregatten Eugenies Resa omkring jorden under befal af C.A. Virgin aren 1851 - 1853. Zoology. 1(2): 132. Vetenskapliga Iakttagelser. Almquist & Wicksells. Uppsala & Stockholm. page(s): 1 [as Pholoidea]
- ↑ a b c PADOVANNI, N., & AMARAL, A. C. Z. (2013).New species of the scale worm genus Pholoe (Polychaeta: Pholoidae) from southeast Brazil. Zootaxa, 3710(5), 485. doi:10.11646/zootaxa.3710.5.6
- ↑ a b Read, G.; Fauchald, K. (Ed.) (2020). World Polychaeta database. Pholoidae Kinberg, 1858. Accessed through: World Register of Marine Species at: http://www.marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=941 on 2020-06-28
- ↑ a b c d e PETTIBONE, Marian H. Contribution to the Polychaete Family Pholoidae Kinberg. Smithsonian Institution Press. ed. 532, 24 p., Washington D.C, 1992.
- ↑ Norlinder, E., Nygren, A., Wiklund, H., Pleijel, F., 2012. Phylogeny of scale‐worms (Aphroditiformia, Annelida), assessed from 18SrRNA, 28SrRNA, 16SrRNA, mitochondrial cytochrome c oxidase subunit I (COI), and morphology. Mol. Phylogenet. Evol. 65, 490–500. https://doi.org/10.1016/j.ympev.2012.07.002
- ↑ a b Gonzalez, Brett C.; Martínez, Alejandro; Borda, Elizabeth; Iliffe, Thomas M.; EibyeJacobsen, Danny; Worsaae, Katrine (2018). «Phylogeny and systematics of Aphroditiformia». Cladistic s (em inglês). 34 (3): 225–259. ISSN 10960031. doi:10.1111/cla.12202
- ↑ a b c d e Beesley, P.L; Ross, G.J.B. & Glasby, C.J.. Fauna of Australia: Polychaeta and Allies. Australian Biological Resources Study/CSIRO Publishing, v. 4, 465 p., 2000
- ↑ a b c d e Heffernan, P., Keegan, B.F. Quantitative and ultrastructural studies on the reproductive biology of the polychaete Pholoe minuta in Galway Bay. Mar. Biol. 99, 203–214 (1988). https://doi.org/10.1007/BF00391982
- ↑ Wiklund, H., Nygren, A., Pleijel, F., & Sundberg, P. (2005). Phylogeny of Aphroditiformia (Polychaeta) based on molecular and morphological data. Molecular Phylogenetics and Evolution, 37(2), 494–502. doi:10.1016/j.ympev.2005.07.005