Usuário(a):Caladusp/Polynoidae
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Polynoidae é uma família de poliquetos escamosos, encontrando-se dentro da subordem Aphroditiformia. Sua descrição original ocorreu em 1856 por Kinberg em Estocolmo, Dinamarca [1]. É o maior grupo dos Aphroditiformia, com 165 gêneros e 748 espécies [2], embora atualmente hajam estimativas que beiram 900 espécies [3]. Dentre estes gêneros, o mais diverso é Lepidonotus, com aproximadamente 70 espécies e subespécies descritas [4].
Distribuição[editar | editar código-fonte]
Polinoides estão presentes por todo o globo, desde regiões tropicais até a Antártida e o Ártico, ocorrem em zonas intersticiais e em águas profundas, podendo estar associados a sedimentos moles ou duros. Além disso, encontram-se presentes em campos de erva marinha no fundo do oceano, áreas com salinidade reduzida, recifes de corais e em fontes termais. Alguns estudos propõe sua existência em zonas abissais (superiores a 4000m de profundidade) e em zonas hadais (superiores a 6000m de profundidade) [2].
Morfologia[editar | editar código-fonte]
De forma geral, polinoides apresentam prostômio bilobado ou circular, com antenas laterais e média presentes na maioria dos táxons. Os palpos ventrais estão fusionados no primeiro segmento e tem formato afunilado. Órgãos nucais (estruturas quimiorreceptoras) estão presentes. Já o peristômio é reduzido a lábios ao redor da boca. Os músculos longitudinais estão agrupados em feixes e sua segmentação é distinta. O primeiro segmento se curva ao redor do prostômio, usualmente possuindo pequenos parapódios birremes, com neuropódio fundido com a parte basal da cabeça e dois pares de cirros tentaculares [2].
Os ramos parapodiais são distintos; em geral, o neuropódio é mais alongado que o notopódio em todos os segmentos, sendo o último, em alguns casos, muito curto e com poucas quetas. Na parte anterior do corpo destes animais, os élitros (escamas) se alternam com os cirros dorsais; na parte posterior os élitros podem ou não cobrir o dorso do indivíduo. Cirros ventrais encontram-se presentes, já brânquias e papilas epidermais não são verificadas nestes organismos. A boca consiste em uma faringe axial muscular eversível ornamentada com papilas e dois pares de mandíbulas. O intestino destes animais apresenta segmentação, formando ramificações laterais conhecidas como caeca. Mixonefrídios estão presentes em diversos segmentos. O sistema circulatório é fechado; não há presença de arcos aórticos. Acículas estão presentes e as quetas apresentam grande variedade de formatos e ornamentações[2].
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Polinoides presentes em águas profundas apresentam morfologia diferente daqueles que habitam águas rasas, com diferentes números de apêndices, como por exemplo a ausência de antenas laterais (Branchinotogluminae, Branchiplicatinae, Branchipolynoinae, Macellicephalinae, Macellicephaloidinae, Macelloidinae, Lepidonotopodinae e Vampiropolynoinae) ou mesmo nenhuma antena (Bathyedithinae e Polaruschakovinae). Parte destes grupos exibem uma característica pouco comum em polinoides: a presença de brânquias, presente apenas em 14 espécies [5][6].
Fisiologia[editar | editar código-fonte]
Polinoides localizados em regiões de grande profundidade, como em fontes termais a 1700m da superfície, podem apresentar brânquias, com uma conformação corporal particular, formando protusões da parede do corpo, localizadas nos parapódios, por onde passa fluido celomático. O celoma é recoberto por uma camada de células mioepiteliais e ciliadas que, ao se movimentarem, facilitam a passagem de fluido pelas regiões branquiais. Nestas espécies, há concentração de hemoglobina (pigmento respiratório) na região celomática, característica que confere a estes organismos uma captura mais eficiente de oxigênio, também facilitada pela extensa superfície de contato da epiderme branquial com o meio externo e a distância mínima entre este último e a região celomática, contribuindo para o processo de difusão. Deste modo, estes organismos apresentam sofisticadas adaptações à condições de baixo O2 [5] (hipoxia) e, por apresentarem elevada concentração de lisossomos (responsáveis por desintoxicar a célula) na epiderme, também estão adaptados a fontes termais ricas em sulfeto [5].
Diversidade e Ecologia[editar | editar código-fonte]
Organismos polinoides são amplamente conhecidos por associarem-se com diversos invertebrados marinhos. Presentes nas mais diferentes localidades oceânicas, utilizam-se de rochas, recifes de coral, tubos e cavernas, comumente construídos por outros organismos aos quais eles estabelecem relações simbióticas obrigatórias, para se esconder e poder caçar com maior eficiência, uma vez que tratam-se de, em sua maioria, organismos carnívoros [7]. Dentre os polinoides simbióticos, 41% das espécies vivem associadas a cnidários antozoários como Octocorallia e Antipatharia (corais negros), demonstrando uma relação específica com um ou mais hospedeiros [7]. Em regiões de grande profundidade, foram observados organismos polinoides que vivem dentro da cavidade do manto de moluscos bivalves, sem entrar em contato com a água do mar, e se alimentam de fezes dos mesmos [5].
Além disso, associações com outros organismos invertebrados já foram descritas, como por exemplo estrelas-do-mar [8], ofiuróides [9], crinoides [10], pepinos do mar [11], entre outros [2]. Foi reportada a presença de três polinoides grudados no mesmo indivíduo. Além disso, também foram reportadas adaptações de coloração dos polinoides de acordo com a cor de seu hospedeiro [11].
Filogenia[editar | editar código-fonte]
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Lepidonotinae | |||||||||||||||||||||||||||||||
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Filogenia da família Polynoidae baseada em Zhang et al. (2018)[12]
No curso da história, os primeiros polinoides descritos foram posicionados no genêro Aphrodita no final do século XVIII. No entanto, já na primeira metade do século XIX, mais precisamente em 1834, já havia a distinção dos gêneros Polynoe, Harmothoe e Lepidonotus. Ao longo das décadas que se seguiram, os gêneros de poliquetas escamosos foram posicionados dentro da família Aphroditidae, no entanto, novas análises morfológicas e recentemente moleculares foram aos poucos dividindo Aphroditidae e reposicionando as espécies dentro de novas famílias, formando Acoetidae e Eulepethidae, que possuíam especificidades que sustentavam estes táxons. Desde então, Polynoidae abriga uma quantidade enorme de poliquetas escamosos que não se encaixam dentro das outras famílias [2]. Ainda são necessários estudos para elucidar a filogenia deste grande grupo.
Polynoidae é a maior família de Aphroditiformia, com mais de 160 gêneros distintos. Por ser um grupo diverso, que apresenta espécies marinhas vivendo em grandes profundidades, menor proporção da sua diversidade está disponível para análise genética, dificultando o estabelecimento das relações sistemáticas internas desse grupo. Esta família fazia parte do antigo clado Aphroditoidea, o qual não é mais considerado, sendo hoje colocada como grupo irmão do clado formado pelas famílias Acoetidae e Iphionidae [13].
- ↑ Kinberg, J.G.H. (1856). Nya slägten och arter af Annelider, Öfversigt af Kongl. Vetenskaps-Akademiens Förhhandlingar Stockholm, 12 (9-10), 381-388 [read 1855; printed 1856]., available online at https://www.biodiversitylibrary.org/page/15970133 page(s): 383 [as family Polynoina]
- ↑ a b c d e f Beesley, P.L; Ross, G.J.B. & Glasby, C.J.. Fauna of Australia: Polychaeta and Allies. Australian Biological Resources Study/CSIRO Publishing, v. 4, 465 p., 2000.
- ↑ Bonifácio, P., & Menot, L. (2018). New genera and species from the Equatorial Pacific provide phylogenetic insights into deep-sea Polynoidae (Annelida). Zoological Journal of the Linnean Society, 185(3), 555–635. doi:10.1093/zoolinnean/zly063
- ↑ De Assis JE, Brito RJ, Christoffersen ML, Souza JRB (2015) A catalogue of the scaleworm genus Lepidonotus (Polynoidae, Polychaeta) from South America, with two new records for Brazilian waters. ZooKeys 533: 63-98. https://doi.org/10.3897/zookeys.533.6184
- ↑ a b c d Hourdez, S.; Jouin-Toulmond, C. Functional anatomy of the respiratory system of Branchipolynoe species (Polychaeta, Polynoidae), commensal with Bathymodiolus species (Bivalvia, Mytilidae) from deep-sea hydrothermal vents. Zoomorphology 1998, 118, 225–233.
- ↑ Bonifácio, P., & Menot, L. (2018). New genera and species from the Equatorial Pacific provide phylogenetic insights into deep-sea Polynoidae (Annelida). Zoological Journal of the Linnean Society, 185(3), 555–635. doi:10.1093/zoolinnean/zly063
- ↑ a b Serpetti, N., Taylor, M. L., Brennan, D., Green, D. H., Rogers, A. D., Paterson, G. L. J., & Narayanaswamy, B. E. (2017). Ecological adaptations and commensal evolution of the Polynoidae (Polychaeta) in the Southwest Indian Ocean Ridge: A phylogenetic approach. Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography, 137, 273–281. doi:10.1016/j.dsr2.2016.06.004
- ↑ Pettibone, Marian H. 1969. "Remarks on the north Pacific Harmothoe tenebricosa Moore (Polychaeta, Polynoidae) and its association with asteroids (Echinodermata, Asteroidea)." Proceedings of the Biological Society of Washington. 82:31–42.
- ↑ SANTA-LSABEL, Lêda Maria de; CERQUEIRA, Walter R. Pinto and ALVES, Orane Falcão de Souza. Association between Ophionereis reticulata (Say) (Ophiuroidea, Ophionereididae) and Malmgreniella variegata (Treadwell) (Polychaeta, Polynoidae) from Salvador beaches, Bahia, Brazil. Rev. Bras. Zool. [online]. 1996, vol.13, n.1, pp.137-142. ISSN 0101-8175. https://doi.org/10.1590/S0101-81751996000100013.
- ↑ Britayev T.A.1, Fauchald K.2 2005. New species of symbiotic scaleworms Asterophilia (Polychaeta, Polynoidae) from Vietnam // Invertebrate Zoology. Vol.2. No.1: 15–22 [in English].
- ↑ a b Britayev, T. A., & Zamishliak, E. A. (1996). Association of the commensal scalewormGastrolepidia clavigera(Polychaeta: Polynoidae) with holothurians near the coast of South Vietnam. Ophelia, 45(3), 175–190. doi:10.1080/00785326.1996.10432470
- ↑ Zhang, Y., Sun, J., Rouse, G. W., Wiklund, H., Pleijel, F., Watanabe, H. K., … Qiu, J.-W. (2018). Phylogeny, evolution and mitochondrial gene order rearrangement in scale worms (Aphroditiformia, Annelida). Molecular Phylogenetics and Evolution, 125, 220–231. doi:10.1016/j.ympev.2018.04.002
- ↑ Gonzalez, B. C., Martínez, A., Borda, E., Iliffe, T. M., Eibye-Jacobsen, D., & Worsaae, K. (2017). Phylogeny and systematics of Aphroditiformia. Cladistics, 34(3), 225–259. doi:10.1111/cla.12202