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Chaetopteridae[editar | editar código-fonte]

Como ler uma infocaixa de taxonomiaChaetopteridae
Chaetopterus variopedatus (Renier, 1804), esquerda
Chaetopterus variopedatus (Renier, 1804), esquerda
Classificação científica
Reino: Animalia
Filo: Annelida
Classe: Polychaeta
Ordem: Spionida
Família: Chaetopteridae
Audouin e Milne Edwards (1833)[1]
Gêneros

Os Chaetopteridae, constituem um clado monofilético com uma posição pouco clara[2][3][4]. Eles são caracterizados por um par de palpos longos, sulcados, ciliados e peristomiais e um corpo dividido em três partes, nomeadas em A (região anterior), B (parte média do corpo) e C (região posterior).[4]

Cerca de 70 espécies de quetopterídeos são conhecidas, classificadas nos gêneros Chaetopterus, Mesochaetopterus, Phyllochaetopterus e Spiochaetopterus. As dimensões dos adultos variam de menos de 1 cm a mais de 40 cm, embora haja menos de 60 segmentos no corpo da maioria dos animais. Os quetopterídeos vivem em tubos retos ou com formato de “U” e a maioria alimenta-se por filtros de rede mucosa, ingerindo plâncton e detritos, bombeados pelo tubo, através das correntes aquáticas que eles geram. Esse grupo é mais bem-conhecido pelo extraordinário mecanismo de alimentação por filtração de suspensões, empregado por Chaetopterus, famoso também pela luminescência azulada, que produz.[5]

Morfologia[editar | editar código-fonte]

O animal, de corpo mole, opaco e frágil, assemelha-se a um órgão interno do tubo, de tão adaptado que se encontra ao ambiente protegido, que este lhe proporciona. O corpo é fortemente regionalizado e a metade anterior é muito aberrante. Os longos notopódios do segmento 12 apresentam a forma de lâminas de foices e são chamados de notopódios aliformes (em forma de asas). A epiderme é ciliada e ricamente provida de células glandulares. Os notopódios dos segmentos 14 a 16 são expandidos e fundidos, formando três leques semicirculares, que se expandem como anéis de pistes, contra a parede cilíndrica do tubo.[6]

O prostômio é definido como um pequeno lobo, cercado por um colar largo (isto é, peristômio), projetando-se anterior e lateralmente. Um par de olhos prostomiais está presente em Chaetopterus, às vezes ausente em outros gêneros, como pequenas manchas rudimentares vermelhas a negras, sem lente cristalina[7][4]. Órgãos nucais ausentes em Chaetopterus; células sensoriais epidérmicas ciliadas (responsáveis ​​pela bioluminescência) frequentemente presentes[8][9][4].

Divisão do Corpo[editar | editar código-fonte]

O corpo é dividido em três regiões distintas, denominadas A, B e C:

Região A, começando no segmento um, com 9 a menos de 20 segmentos, curtos, amplos, achatados, unirremes, exceto o último segmento em Chaetopterus. As cerdas A4 são como espinhos robustos, há 1-2 em Spiochaetopterus e Phyllochaetopterus, mais de 20 em Mesochaetopterus e Chaetopterus.[4]

Região B com 2 a mais de 30 segmentos, mais alongada que A e altamente especializada[10][11][4]. Chaetopterus e membros de algumas espécies de Mesochaetopterus apresentam segmentos responsáveis ​​pelo bombeamento de água ao longo do tubo (do tipo pistão) nesta região, bem como notopódios aliformes e órgãos de alimentação em forma de receptáculo, utilizados na produção de bolo alimentar, a partir de sacos de filtração. Em exemplares de Phyllochaetopterus e Spiochaetopterus os segmentos responsáveis ​​pelo bombeamento de água ao longo do tubo suportam sacos de filtração mais simples e uniformes, foliáceos, alongados, revestidos com cílios. Os sacos e cúpulas de filtração variam de um (por exemplo, em Chaetopterus) a oito (por exemplo, em Mesochaetopterus), ou mais (por exemplo, em Phyllochaetopterus e Spiochaetopterus). Os segmentos da região B são birremes, apresentam uma série de uncinis neuropodiais dispostos em fileiras[4]. Os uncini são estruturas quitinosas, em forma de pequenas placas dentadas, com a função de ancorar o animal, no interior dos tubos e galerias[12].

Região C com mais segmentos do que as regiões A e B, curtos, birremes, semelhantes entre si. Exceto em Chaetopterus, os segmentos da região C são altamente contráteis, permitindo uma rápida retração no tubo, pelo menos em Mesochaetotperus[13][4]. Há um ânus terminal.[4]

Chaetopterus sp.


Alimentação[editar | editar código-fonte]

A morfologia do corpo é melhor compreendida em termos do mecanismo de alimentação por filtração de suspensões empregado na família. Todos os Chaetopteridae são suspensívoros, usando um saco mucoso, para coletar partículas da corrente de água, que é mantida através do tubo.[14]

Quando o animal se alimenta, os notopódios aliformes esticados se arqueiam sobre o lado dorsal do corpo e encostam as suas pontas, formando uma argola, que é pressionada contra a parede interna do tubo. O muco secretado continuamente por essa argola forma uma cesta similar àquela presa a um aro de basquete. A cesta se estende em direção posterior, até ser presa e apertada por um cálice ciliado mediano-dorsal, pouco atrás dos notopódios aliformes. O batimento ritmado dos leques notopodiais gera uma corrente de água, que entra pela abertura inalante do tubo em U, passa através da cesta mucosa e e sai pela abertura exalante. Plâncton e detritos são  filtrados do fluxo de água, pela cesta mucosa. A parte da cesta mucosa com alimento depositado é enrolada pelo cálice ciliado, formando uma bola. Quando essa bola atinge um certo tamanho, a cesta é destacada dos notopódios aliformes e incorporada a ela. O cálice, então, se projeta para  frente e deposita a bola de comida numa goteira ciliada mediano-dorsal, que a transporta até a boca, na extremidade anterior do animal. Um objeto grande, potencialmente nocivo, que entre no tubo junto com a corrente de água, é detectado pelos cirros peristomiais sensoriais e os notopódios aliformes se retraem, permitindo que o objeto passe por fora dele.[6]

Mecanismo de alimentação de Chaetopterus, baseado em Brusca, Moore & Shuster (2018).


Cada região do corpo desempenha um papel particular, nesse processo de alimentação. Por exemplo, em Chaetopterus, os segmentos 14–16 apresentam grandes leques notopodiais expandidos, que servem como pás, para criar a corrente de água, através do tubo. Estes e alguns outros segmentos também possuem ventosas modificadas, que ajudam a ancorar o verme em posição dentro da toca. Uma bolsa mucosa, produzida por secreções do segmento 12, é usada para que a água flua para a extremidade aberta do saco e através de sua parede mucosa. Partículas tão pequenas quanto 1 μm de diâmetro são capturados por essa estrutura, e havendo evidências de que mesmo moléculas de proteína sejam retidas na rede mucosa (provavelmente por atração iônica ao invés de filtragem mecânica). Durante a alimentação ativa, o saco é enrolado em uma bola, passado à boca por um trato ciliar e ingerido a cada 15 a 30 minutos; então, uma nova bolsa é produzida.[15]

Muitos poliquetas tubícolas, como Chaetopterus, que bombeiam água unidirecionalmente através de seus tubos, defecam na corrente exalante.[6]

No complexo de espécies crípticas de Spiochaetopterus costarum, o comportamento alimentar varia ligeiramente. Os notopódios da região média do corpo (região B) são modificados como lobos foliáceos ramificados, formando três anéis ciliados. Uma bolsa mucosa, secretada a partir do segundo par de parapódios da região mediana, retém as partículas de alimentos suspensas, trazidas pela corrente da água, e uma bola de comida é produzida. Quando a bola de comida é grande o suficiente, ela é transportada para a boca, ao longo do sulco ciliado mediano-dorsal. Todo o processo de secreção de bolsa mucosa e produção da bola de alimento leva entre 30 segundos e 2 minutos[11][14]. Animais dessa espécies também se alimentam por cordões de muco, quando a concentração de partículas em suspensão é alta. Os cordões de muco, formado pelos anéis ciliados mediano-dorsais, retêm as partículas e muco e o alimento são ambos enrolados pelos notopódios foliáceos, e passados à frente, no sulco dorsal. O processo pode ser facilitado por uma inversão na posição do animal, formando um J.[14]

Reprodução[editar | editar código-fonte]

Sexuada[editar | editar código-fonte]

A região posterior do corpo é relativamente não modificada e contém gametas, em indivíduos adultos sexualmente maduros. Os machos têm parapódios brancos, enquanto os ovários e ovos amarelos colorem os parapódios das fêmeas[16][14]. Os sexos são separados e a fertilização é externa, embora a reprodução só tenha sido descrita em estudos de laboratório[16][14]. As larvas são esféricas e já apresentam as típicas três regiões. As cerdas modificadas já são identificáveis ​​em larvas, que podem ter até três bandas mesotrocais. As larvas são planctotróficas de longa duração,[14] apresentam formato de barril com uma ou duas bandas ciliadas na região mediana e um grande funil bucal. Larvas de quetopterídeos são algumas das maiores entre os Polychaeta, geralmente variando em tamanho de 0,4 a 2,5 mm.[17]

Regeneração[editar | editar código-fonte]

O mais dramático poder regenerador entre os poliquetas ocorre, estranhamente, em poucas formas com órgãos altamente especializados e heterônomos. Em Chaetopterus, por exemplo, a extremidade anterior se regenerará em uma extremidade posterior normal, desde que a parte original (extremidade anterior) não conte com mais de catorze segmentos; se o animal for cortado a partir do décimo quinto segmento, a regeneração não ocorre. Além disso, qualquer segmento entre os primeiros catorze, se isolado, pode regenerar as partes anterior e posterior, para produzir um verme completo.[15]

Sistema Nervoso[editar | editar código-fonte]

Chaetopterus pode regenerar o corpo inteiro a partir de um único segmento. Estudos experimentais demonstraram que o sistema nervoso desempenha importante papel indutor da regeneração e que o sistema neuroendócrino está envolvido de alguma maneira nesse processo. Se apenas o cordão nervoso for secionado, uma nova cabeça será formada no ponto no ponto de seção. Se o cordão for secionado imediatamente após o gânglio subfaríngeo e puxado por um orifício na parede lateral do corpo, uma nova cabeça irá ser formada nesse local.[6]

Circulação[editar | editar código-fonte]

Sistema circulatório fechado, com um grande vaso dorsal na região A, terminando em um coração grande no início da região B. Fístula grande, como um canal ao redor das vísceras e atrás do coração, estendendo-se por quase toda extensão das regiões B e C. Vasos ventrais grandes, estendendo-se por todo o corpo[18][19][4].

A maioria dos anelídeos têm pigmento respiratório em seu líquido circulatório, que geralmente é acelular. Entre os animais que não têm esse pigmento estão alguns vermes pequeníssimos e vários silídeos, filodocídeos, polinoídeos, afroditídeos, Chaetopterus e alguns outros.[5]

Ecologia[editar | editar código-fonte]

As populações de Chaetopteridae podem atingir altas densidades em águas rasas, resultando na estabilização, em sedimentos imóveis[20][14]. Os tubos pergamináceos são persistentes e fornecem abrigo para caranguejos e outros poliquetas[21][22][23][14]. Corpos esverdeados nas paredes intestinais de membros de Mesochaetopterus, Phyllochaetopterus e Spiochaetopterus de um único local no Canadá, foram identificados como um microrganismo flagelado, e membros de Chaetopterus, aparentemente, também hospedam um organismo idêntico, ou semelhante[24][14]. Essa associação não foi estudada em detalhes, mas é possivelmente uma relação simbiótica. [14]

A bioluminescência é comum em Chaetopterus[25][9][26][17]. A luz transitória e não dispersa é produzida quando ocorre estimulação física direta, ou quando água é aplicada nos palpos peristomiais, alimentando estruturas na superfície dorsal da região B e notopódios da região C. As glândulas fotogênicas, presentes nos notópodes aliformes emitem uma secreção luminescente suspensa no muco, disperso na água circundante[25][17]. A bioluminescência foi descrita em Chaetopterus e Mesochaetopterus, os órgãos luminosos sendo componentes unicelulares do epitélio; as distribuições desses órgãos luminosos aparentemente auxiliam na identificação de espécies vivas, ou identificação de espécies, com base em preparações histológicas[27][14].

Chaetopterus 'variopedatus' (seja uma ou um complexo de espécies) habita substratos não consolidados em todo o mundo, da zona entremarés a profundidades de plataforma continental. Também pode ser um organismo incrustante, formando tubos em píers de cais e outros substratos duros. Os tubos de Chaetopterus geralmente são em U, enquanto os de animais de outros gêneros são ramificados e menos regulares. Animais dos outros gêneros de Chaetopteridae também são principalmente de sedimentos não consolidados, variando da zona entremarés a profundidades de plataforma continental, embora também haja espécies cujos indivíduos habitam profundidades de talude.[28][14].

Hábitos[editar | editar código-fonte]

O comportamento dos Chaetopteridae tem sido frequentemente objeto de estudo, provavelmente porque algumas espécies são grandes e fáceis de criar em cativeiro. Assim, a maioria dos estudos que tratam do comportamento desses animais se concentra em Chaetopterus e está relacionada à alimentação, reconhecimento de alimentos, construção de tubos, limpeza e irrigação de tubos, e bombeamento de água[29][30][10][31][32][33][4], enquanto os poucos que tratam de animais de outros gêneros referem-se principalmente à alimentação e à construção de tubos[10][34][35][4]. Os Chaetopteridae são geralmente suspensívoros (ou comedores de suspensões) ativos[10][36] [4] usando mecanismos complexos, baseados na rede de muco (por exemplo, Chaetopterus), ou nos palpos (por exemplo, Mesochaetopterus)[4].

Filogenia[editar | editar código-fonte]

O suporte morfológico e molecular para a posição filogenética dos chaetopterídeos dentro de Annelida e Polychaeta permaneceu por muito tempo incerto. Um aspecto morfológico essencial para a sua colocação dentro dos Polychaeta é que seus uncini se assemelham aos de alguns Sabellida e Terebellida, além de possuírem um par de palpos sulcados, tradicionalmente a razão pela qual a família geralmente alocada dentro de Spionida. Portanto, ambas as características morfológicas aparecem apenas como indicativos de sua colocação na Sedentaria[4].

As reconstruções filogenéticas moleculares também sustentam consistentemente a monofilia de Chaetopteridae, que contém Mesochaetopterus / Chaetopterus e Phyllochaetopterus / Spiochaetopterus como dois clados bem apoiados[37][38][13][39][40][4]. Os dois primeiros gêneros são certamente grupos-irmãos. O clado Mesochaetopterus geralmente tem baixo suporte e, dependendo da análise, algumas espécies podem até serem colocadas no clado Chaetopterus. Além disso, Chaetopterus e Phyllochaetopterus parecem ser monofiléticos, enquanto a posição de algumas espécies de Spiochaetopterus também sugerem que esse gênero possa ser parafilético. Também não está claro se Mesochaetopterus é monofilético[4].

Relações filogenéticas entre os 4 gêneros de Chaetopteridae- Britayev & Martin 2016

 
 

Phyllochaetopterus

 
 

Spiochaetopterus/Phyllochaetopterus

 
 
 
 

Mesochaetopterus

 
 

Chaetopterus

 
 


Taxonomia[editar | editar código-fonte]

A família Chaetopteridae foi definida em 1833 por Audouin e Milne Edwards[41] e Chaetopterus foi o único membro conhecido da família até Sars[42] em 1856 descrever Spiochaetopterus. Phyllochaetopterus foi descrito pouco depois, baseado em material do Mar Adriático[43]. Finalmente, Mesochaetopterus foi descrito no início do século XX, a partir de material da costa atlântica do Canadá[44]. De acordo com ele, Mesochaetopterus "preenche parcialmente a lacuna entre a forma notável de Chaetopterus e os outros membros da família". Ao longo do tempo, vários outros gêneros foram descritos em Chaetopteridae e posteriormente sinonimizados com algum dos quatro primeiros, que são os únicos considerados válidos. Esses gêneros e sinonimizados e, portanto, não válidos são: Leptochaetopterus, Ranzania, Ranzanides, Sasekumaria, Thelepsavus[45][4].

Referências[editar | editar código-fonte]

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