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Lophiiformes

Lophiiformes é uma ordem de peixes ósseos, que abrange um conjunto diverso de peixes marinhos, englobando espécies habitantes de ambientes pelágicos próximos à costa, bentônicos e de águas profundas mundiais. A presença de um aparato para atração de presas (esca e illicium) na região cefálica (parte anterior da cabeça), oriundo da modificação do primeiro espinho da nadadeira dorsal, é uma adaptação característica da maioria das espécies dessa ordem. Essa ordem possui quatro subordens, sendo elas: Lophioidei, Antennarioidei, Chaunacoidei, Ogcocephaloidei e Ceratioidei. Como exemplos de representantes, pode-se citar o "peixe-morcego" (Ogcocephaloidei), os "peixe-sapo" (Antennarioide) e os "peixe-diabo negro" (Ceratioidei). Dimorfismo sexual é comum na ordem e, especialmente em ordem como Ceratioidei, é extremamente acentuado. As famílias desse gênero estão distribuídas em todos os oceanos, apresentando diversas variações.

Lophiiformes
Melanocetus johnsonii
Classificação científica
Reino: Animalia Superclasse: Osteichthyes Classe: Actinopterygii Subclasse: Neopterygii Infraclasse: Teleostei Ordem: Lophiiformes
Subordens
Lophioidei, Antennarioidei, Chaunacoidei, Ogcocephaloidei e Ceratioidei

Filogenia e Evolução

Os Lophiiformes já foram designados dentre de diferentes grupos ao longo dos anos, como a formação inicial de Paracanthopterygii .Junto com outras ordens como Scorpaeniformes, Moroniformes e Acanthuriformes, Spariformes, já foi alocado dentro de Perciformes como subordem, sendo atualmente considerado pertencente à superordem Percomorpha. Esta, contudo, permanece uma superordem controversa dentro de Vertebrados.

Morfologia

Dermatias platynogaster

A ordem é caracterizada por exibir certas variações morfológicas, como (e principalmente) nadadeira dorsal espinhosa e, primitivamente, com seis espinhos, cujas três primeiras são cefálicas e modificadas em forma de illicium (linha) e esca (isca),um aparelho de atração da presa para a boca .Pode-se citar também a presença aberturas branqueais restritas a aberturas tubulares, pequenas e alongadas, situadas próximas a nadadeira peitoral; o primeiro e segundo centros urais fusionados com o primeiro centro pleural, formando uma placa que surge de um único meio-centro; ossos (cranianos) epióticos separados dos parietais e encontrando-se na linha média posterior a supra-occipital; raios radiais peitorais alongados e estreitos, onde o raio mais ventral é considerado expandido distalmente. Pode-se citar, também, como sinapomorfia do grupo, a formação dos ovos com dupla bainha em formato de rolo. Demais características também presentes na ordem, são: fusão da primeira vértebra com o crânio; nadadeiras pélvicas (quando presentes) posicionadas em frente às peitorais, com um espinho e de quatro a cinco raios moles; ausência de costelas;

Diversidade

Lophiiformes possui quatro subordens Lophioidei, Antennarioidei, Chaunacoidei, Ogcocephaloidei e Ceratioidei, que podem compartilhar modificações. A subordem Lophioidei é considerada o grupo irmão primitivo das outras ordens. As subordens Antennarioidei, Chaunacoidei, Ogocephaloidei e Ceratioide compartilham a redução do tamanho do ovo larval, redução do número das espinhas dorsais de três para menos. Chaunacoidei, Ogocephaloidei e Ceratioidei compartilham um espinho dorsal secundário localizado abaixo do tegumento da cabeça e a ausência de filamentos brânquiais no primeiro arco branquial. Ogocephaloidei e Ceratioidei compartilham uma redução da segunda espinha dorsal e a ausência da terceira espinha dorsal.

Subordem Lophioidei

Lophiodes naresi

Essa subordem apresenta diversas características, como nadadeiras pélvicas presentes, nadadeira dorsal espinhosa atrás da cabeça com um a três espinhos e corpo sem escamas. Apresenta uma família (Lophiidae) . Seus representantes são peixes marinhos, habitando os oceanos Atlântico, Indico, Pacífico, Ártico e o mar Mediterrâneo. A cabeça é grande, achatada e larga, com dentes bem desenvolvidos e possuem uma série "franjada" ao redor da mandíbula e pelo resto do corpo e cabeça. O aparelho de pesca possui uma ponta de carne na sua extremidade que atua como uma isca, atraindo presas ao alcance de sua boca grande.

Subordem Antennarioidei

Echinophryne mitchellii

Entre as características compartilhadas pelos seus integrantes, pode-se citar o espinho da nadadeira dorsal é composto por três espinhos cefálicos (onde o primeiro caracteriza-se por ser o illicium modificado) e o terceiro espinho da nadadeira dorsal exibe expansões dorsais altamente comprimidas. Essa subordem apresenta quatro famílias : Antennariidae, Tetrabranchiidae, Lophichthyidae e Branchionichthydae. Seus integrantes são marinhos, habitando mares tropicais e subtropicais (com exceção do mar mediterrâneo), onde algumas de suas famílias podem ser encontrados nas costas da Austrália, Nova Guiné e Ilhas da Indonésia. Podem ser bentônicos ou pelágicos, e seus corpos podem ser cobertos com pele frouxa, nua ou com dentículos, variando entre as famílias.

Bathychaunax coloratus

Subordem Chaunacoidei

Essa subordem apresenta uma família. A família Chaunacidae, também conhecidos como "sea tods" são peixes marinhos que habitam os oceanos Atlantico, Pacífico e Indico. Possuem corpo globoso, epiderme coberta por dentículos e apresenta apenas o illicium como raio dorsal espinhoso. A coloração varia entre rosa e alaranjado escuro. Seus integrantes habitam profundidades que variam de 90 m a mais de 2000 m.

Cabeça de Malthopsis gnoma

Subordem Ogcocephaloidei

Essa subordem ostenta uma família. As espécies da família Ogcocephaloidea, popularmente conhecidos como peixes-morcego ("bat-fishes"), são habitantes de todos os mares tropicais e estão presentes em vários mares subtropicais (com exceção do mar Mediterrâneo). Seu corpo é achatado ventralmente, com illicium diminuto e o remanescente da espinha dorsal secundária presente. Eles nadam sobre o fundo por intermédio das suas largas nadadeiras peitorais, que assemelham-se com braços, e suas nadadeiras pélvicas reduzidas, habitando profundidades de 1,500 a 3,000 metros, com uma espécie que chega a atingir 4000 m.

Subordem Ceratioidei

Linophryne lucifer

Essa subordem é a mais diversa dentro de Lophiiformes. Seus integrantes geralmente apresentam a ausência de escamas, onde espinhos e placas podem estar presentes. Entre outras características da subordem, pode-se citar a presença de ossos denticulares em machos anões, a presença de illicium exclusivamente em fêmeas e afins. Apresentam 11 famílias: Caulophrynidae, Neoceratiidae, Himantolophidae, Melanocetidae, Dicertiidae, Oneirodidae, Thaumatichthydae, Centrophrynidae, Ceratiidae, Gigantactinidae e Linophrynidae, habitando geralmente oceanos Atlântico, Indico e Pacífico. O dimorfismo sexual nessa subordem é acentuado, onde uma fêmea pode atingir um tamanho de três a treze vezes maior que o do macho, variando de acordo com a família, assim como os adultos apresentam uma aparência muito distinta quando comparados as fêmeas. Os machos dessas espécies podem apresentar habito de vida livre, ou parasitário, que pode ser obrigatório ou facultativo (alternando entre ambos). O estado parasitário dos machos em fêmeas ocorre em pelo menos de quatro das onze famílias, onde o macho sofre uma metamorfose para o estágio parasitário e se fixam ao corpo da fêmea e se alimentam do seu sangue, como será explicado com mais detalhes no tópico "Reprodução" abaixo.

Ecologia

Modo de vida e comportamento alimentar

Os peixes da ordem Lophiiformes são predadores de emboscada inativos ("sit-and-wait predators") que atraem a presa com uma isca de um espinho modificado da nadadeira dorsal (illicium) equipado com um orgão bioluminiscente (esca) para a sua boca. Como os peixes desse grupo possuem pouca habilidade natatória, eles passam o maior período de sua vida aguardando em um local (por exemplo enterrado no substrato não consolidado), mexendo a isca para frente e para trás visando atrair a potencial presa para a boca, especialmente quando esta está localizada na frente ou em cima de seu corpo. Este comportamento alimentar acarreta na aproximaҫão da presa ao illicium na região frontal do indivíduo. Um gênero da família Linophrynidae, os Linophryne (inglês: "netdevils"), desenvolveu um barbilhão intrínseco bioluminescente para complementar a sua esca de bioluminescência bacteriana. Esta atraҫão da presa para a esca e outros órgãos bioluminescentes é provavelmente baseada na resposta fototática positiva de muitos invertebrados e peixes planctônicos. Além disso, a esca não serve apenas para atraҫão de presa, mas também para a comunicaҫão intraespecífica (de indivíduos de mesma espécie).

Em geral, os Lophiiformes alimentam-se de várias espécies de peixes, porém há dois tipos principais: Os peixes bento-pelágicos, nadando quase continuamente perto do fundo, e os peixes bentônicos, que passam a vida descansando no fundo oceânico sem deslocamento ativo.

Espécies da ordem Lophiiformes que ocorrem nas águas profundas vivem em um meio com pouco fornecimento alimentar relacionada a diminuiҫão de partículas com o aumento da profundidade. Desse modo, as fêmeas alimentam-se de organismos de tamanhos variáveis de crustáceos pequenos até lulas e peixes relativamente grandes. A boca grande, o estômago extensível e coportamento alimentar de sucҫão (a ingeҫão de alimento em um fluido pela sucҫão de presa na boca do predador), permitem a ingeҫão de presa de relativamentes grandes tamanhos.

Para defender-se de predaҫão de piscivores (predadores de peixes), os Lophiiformes emitem uma serie de flashes curtos de luz da esca para assustar e intimidar o predador. Uma funҫão semelhante, particularmente da confusão dos predadores dos Lophiiformes, possui a extrusão de um fluido bioluminescente.

Reprodução

Linophryne arborifera

A dificuldade para acompanhar a reprodução de indivíduos que abrigam-se em regiões mais profundas dificulta a disponibilidade de informações sobre a cópula desses animais. Isso ocorre, por exemplo, com ao gênero Lophius (subordem Lophioidei). As fêmeas desse gênero produzem e liberam seus ovos em forma de uma grande massa gelatinosa, agregada e flutuante. Os lofiídeos destacam-se pela proteção e dispersão dos ovos, onde estes são envolvidos por uma secreção (durante a desova) que se avoluma nessa grande massa gelatinosa flutuante, em formato de tira, que pode exceder dez metros de comprimento e conter mais de um milhão de ovos. Tal massa irá protegê-los de predadores e permitir facilitar o lançamento de um grande número de ovos. A migração esta presente dentro de Lophiiformes, onde (no caso de Lophius) os indivíduos adultos vão para águas profundas durante a desova. Após a formação das tiras flutuantes, essas sobem lentamente para a superfície com os ovos, permitindo, após a eclosão, que as larvas pelágicas flutuem pelas correntes até atingir o tamanho suficiente para deixar a superfície, ocupando áreas mais profundas quando adultos.

Na subordem Ceratioidei,a mais derivada dentro de Lophiiformes, alguns de seus representantes (foi observado nas famílias Caulophrynidae, Neoceratiidae, Oneirodidae, Centrophrynidae e Linophrynidae) apresentam elevado dimorfismo sexual (o que é presente na em todos os representantes), onde o macho, que é extremamente pequeno (adultos atingem cerca de 6-10 mm), irão procurar ativamente por uma grande fêmea até se prender, permanentemente ou temporariamente, passando a se alimentar do seu sangue. Durante a metamorfose para a fase parasitária, seus dentes serão perdidos e substituídos por dentículos com formato de pinça em suas pontas, permitindo agarrar uma possível parceira. Em alguns táxons, ao prender-se na fêmea, o macho passa por uma fusão de tecidos, que será seguido da união dos sistemas circulatórios. Desse modo, o macho torna-se integralmente dependente da fêmea por nutrientes transportados via vasos sanguíneos, enquanto a fêmea hospedeira é capaz de se "auto-fertilizar", tornando-se um indivíduo semelhante a um hermafrodito típico. Os machos exibem uma imagem de como se fossem "absorvidos", onde a cabeça, desde o maxilar inferior até a parte posterior do crânio, é fundida a epiderme da fêmea. Geralmente, a união entre machos e fêmeas ocorre apenas com um indivíduo de cada integrante, contudo, múltiplas associações de machos em uma fêmea são comuns em alguns grupos. Fêmeas não parasitárias não desenvolvem ovários, enquanto machos de vida livre não desenvolvem testículos e não apresentam um crescimento pós-metamórfico.

Relevância econômica

Diversas espécies dessa ordem são utilizadas para pesca ao redor do mundo. A espécie Lophius gastrophysus (popularmente conhecida como tamboril-pescador) é considerada uma iguaria na Europa, Japão e América, tal como é, atualmente, uma das pescarias mais valiosas do litoral brasileiro e usadas para principalmente exportação.

Ameaҫas

As principal ameaҫa desta ordem hoje em dia é a perda de habitat. Especialmente a urbanização costeira resulta em impactos locais para muitas espécies marinhas por meio da modificação do habitat, introdução de espécies invasoras e poluição.Espécies com baixa fecundidade, dispersão restrita e pequenas faixas geográficas podem ser mais suscetíveis a esses impactos, causando declínios populacionais. Isso aplica por exemplo para a espécie Brachionichthys hirsutus da família Brachionichthyidae, uma  família de Lophiiformes endêmica das águas australianas. A limitada capacidade de dispersão sugere que B. hirsutus pode depender de habitats específicos e espacialmente restritos e, portanto, pode ser particularmente suscetível à degradação do habitat. Esta degradação de habitat em este caso é sujeito à urbanização costeira, introdução de estrelas do mar do Pacífico Norte (Asterias Amurensis), distúrbios pelo postos de atracação e mudanças climáticas.

Um outro fator é a poluição dos oceanos por exemplo pelas emissões submarinas de esgoto ou dragagens de sedimento. Isto pode afeitar a espécie de Lophiiformes direta- ou indiretamente. Na ilha Bare no Botany Bay na Austrália ocorre uma espécie de Lophiiformes ("Bare Island anglerfish" ) que depende das esponjas nesse local para se esconder e forragear. Como esses esponjas são sensíveis para poluição das águas eles acabam morrendo e isto resulta na perda de habitat para essa espécie.