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Phyllomedusa oreades, sapo endêmico do Brasil que apresenta coloração aposemática na região ventral do corpo.

O aposematismo é um termo consolidado pelo zoólogo inglês Edward Bagnall Poulton em seu livro “The Colors of Animals”. Esse consiste em padrões de defesa que informam aos inimigos naturais o potencial de resguardo da presa. As defesas primárias são mecanismos de respostas das presas ante à predação, que reduzem a probabilidade de ocorrência de uma interação entre uma presa e um predador potencial e funcionam independentemente da presença do predador.[1][2]

Nudibrânquios diversos com características aposemáticas, representados por Haeckel.

Uma das estratégias primárias de defesa comuns em diversos organismos são associadas principalmente à coloração, utilizada por organismos venenosos e/ou impalatáveis como advertência aos possíveis predadores por meio de cores vivas, estruturas e outros sinais. Esses sinais de advertência podem ser reconhecidos por potenciais predadores que, de forma natural ou por aprendizagem, evitam o ataque, aumentando a chance das presas potenciais sobreviverem.[1]

Alguns organismos desenvolveram odores característicos que não estão relacionados com as toxinas e não parecem desempenhar um papel direto na defesa química. Porém, sugere-se que esse "aposematismo olfativo", caracterizado pelo uso de odor por presas para alertar os predadores, seja um elemento em uma forma aposemática: uma combinação de odor, aparência visual, som, sabor e sensação tátil que o predador usa para evitar consequências nocivas.[3] Há animais que possuem espinhos pontiagudos, que combinam as defesas física e química. A evolução de exibição aposemática levou à redução do investimento em produção de toxina, realocando a energia para incrementar no desenvolvimento deste espinho. Isso ocorre porque estas estruturas atuam como defesas secundárias e primárias (somente toxinas armazenadas internamente). O aposematismo aparente nos espinhos funciona como um mecanismo para obter atenção, sendo uma exibição aposemática perceptível em animais puramente tóxicos.[4]

A taxa na qual uma presa encontra predadores é uma função tanto de sua aparência visual quanto de seu comportamento, visto que as cores ou ornamentos acabam se destacando no habitat, juntamente com sua lenta mobilidade. Essa locomoção característica faz com que essas presas se exponham a taxas mais altas de encontro com predadores. Porém, graças ao aposematismo, são evitadas de predação; dessa maneira, conseguem aproveitar os recursos existentes no habitat e explorá-los da melhor forma, uma vez que não têm necessidade de se esconder.[5]

Mecanismos de defesa - Benefícios[editar | editar código-fonte]

O aposematismo, envolvendo sons, cores ou odores, é utilizado para evitar o ataque de predadores por meio de sinais de aviso, indicando que são venenosos ou impalatáveis. Esses avisos, geralmente visuais, costumam ser compostos por cores brilhantes e contrastantes com o ambiente, como vermelho, amarelo e laranja, tornando os indivíduos facilmente reconhecíveis.[6] Isso é importante, uma vez que este mecanismo se baseia na aprendizagem, por parte dos predadores, de que consumir indivíduos com estas características é desvantajoso. Esse aprendizado é reforçado por meio da repetição.[7]

Mimetizando o aposematismo[editar | editar código-fonte]

Há também casos de mimetismo, animais que imitam a coloração aposemática visando evitar o ataque de predadores, mesmo sem terem os mecanismos de defesa dos animais verdadeiramente aposemáticos. Em oposição à coloração aposemática, há a coloração críptica, que visa a camuflagem dos animais no ambiente.

Exemplos[editar | editar código-fonte]

Há exemplos de aposematismo nos mais diversos grupos e ambientes: as mariposas-tigres produzem sons ultrassônicos para evitar o ataque de morcegos, interferindo na percepção dos ecos de retorno da própria vocalização do morcego;[8] Gambás utilizam suas glândulas odoríferas anais para afastar predadores.[9] A evolução da coloração de aviso ocorre em resposta ao contexto, condições luminosas e à visão do predador.[10] Alguns grupos que a possuem são: Insetos, como a joaninha Coccinella septempunctata [11] e o besouro soldado (Trichodes alvearius). Anfíbios, como os sapos pertencentes à família Dendrobatidae[12] e as salamandras-de-fogo; Moluscos, como os polvos-de-anéis-azuis,[13] a sépia extravagante (Metasepia pfefferi) e nudibrânquios[14]; Répteis, como as cobras-corais;[15] dentre outros.

Histórico do estudo sobre aposematismo[editar | editar código-fonte]

Obra de Peter Smit, numa compilação dos principais fatos e teorias a respeitos das cores e marcas dos animais por Frank E. Beddard chamada "Animal Coloration" - "Coloração Animal".

As primeiras menções a respeito de características externas dos animais para interações com o meio e outros organismos são da Antiguidade Clássica e são de autoria do filósofo Aristóteles deixados em sua obra Mirabilium auscultationes. São sobre a capacidade de mimetismo de um animal semelhante a um alce ou uma rena, chamado de tarandos, que habitava a região da conhecida Cítia, localidade na Eurásia. Nos seus registros, o filósofo discorre sobre a capacidade do animal de enganar os caçadores mudando a coloração de sua pelagem para se confundir com a paisagem ou as árvores (provavelmente isto é um reflexo das mudanças de cor da pelagem acompanhando as estações que é observado em renas). Como pode se observar, para Aristóteles essa capacidade do animal era para escapar de caçadores e não tinha ligação com seus predadores naturais.

Cores Aposemáticas = Coloração de Aviso (από, de; σήμα, sinal); Substantivo: Aposema; Definição: uma coloração que alerta o inimigo, pois denota algo perigoso ou desagradável; Exemplos: cauda branca de um gambá, cores chamativas de insetos urticantes; ou que direciona a atenção do inimigo para uma região especialmente protegida; Exemplos: "tufos" da lagarta Orgya, papilas dorsais da lesma Eolids; ou meramente uma parte não vital do corpo; Exemplo: olho ou cabeça aparente nas asas de uma borboleta; ou que alerta indivíduos da mesma espécie; Exemplo: face externa conspícua dos ovos das vespas Ichneumon . (Trecho da tabela na qual Poulton classifica várias funções evolvidas nas cores dos animais do livro The Colours of Animals.)

Outra menção da antiguidade a respeito de adaptações para a furtividade dos animais é do naturalista romano Plínio em seu livro Naturalis Historia. Ele trata da correlação entre a coloração de cobras e a cor do substrato em que vivem.

Com o passar da história, o interesse sobre a adaptação das cores dos animais ao ambiente cresceu muito e foi alvo de estudo de vários naturalistas do passado, mas os créditos da formulação da teoria da coloração aposemática são de Wallace no século XIX. E a teoria se teve a partir de Darwin, que em suas coletas de material para seu livro se deparou com uma dúvida a respeito da coloração vibrante e chamativa de alguns insetos. A princípio considerou a característica como um resultado da seleção sexual, então essas cores seriam para atrair possíveis parceiros sexuais. Mas em posterior análise de lagartas de borboletas percebeu que elas também apresentavam cores fortes e ornamentação, portanto começou a desconfiar de sua própria conclusão de seleção sexual, pois lagartas não são sexualmente maduras, por que então exibiam tais padrões? Então buscou Wallace a conselho de Bates e compartilhou seu problema.[16]

Em sua carta dizia: “[…] chamei Bates e coloquei diante dele um problema e ele não conseguiu me responder, [...] sua primeira sugestão então foi: ‘é melhor você perguntar a Wallace’. Meu problema é, por que as lagartas algumas vezes são tão belas e artisticamente coloridas?”[17]

Wallace logo formulou uma hipótese dizendo que as cores das lagartas não diziam respeito à sua própria espécie, porém a seus predadores, sendo uma orientação visual indicando impalatabilidade ou toxicidade[16]. Segundo ele: “[...] se tais lagartas são protegidas por um odor ou gosto desagradável, seria então uma boa vantagem nunca serem confundidas com as lagartas palatáveis, [...] qualquer coloração chamativa ou conspícua desse modo, que plenamente distingue elas das verdes e marrons lagartas comestíveis, possibilitaria ao pássaro predador reconhecer elas como de um tipo que não serve como comida e então elas escapariam de uma injúria tão grave quanto serem devoradas [...]”.[17]

A princípio chamou a teoria de “warning coloration” - coloração de alerta ou de aviso - e propôs aos seus companheiros cientistas que realizassem experimentos a respeito da alimentação a partir de lagartas por vários predadores. E os resultados vieram com experimentos com sapos e lagartos por A. G. Butler, e com várias espécies de aves por Jenner Weir. E com uma prevalência da rejeição das lagartas com coloração aposemática por parte dos predadores. Nestes trabalhos, a teoria de Wallace foi mais ou menos aceita.[16]

O termo aposematismo foi cunhado por Poulton em 1890 no seu livro The Colours of Animals – As cores dos animais. Ele tinha apreço por novos termos com raiz grega e definiu aposematismo como “uma aparência que alerta o inimigo porque ela denota algo desagradável ou perigoso, ou que direciona a atenção de um inimigo para uma área especialmente defendida, ou uma parte meramente não vital do corpo, ou ainda que avisa indivíduos da mesma espécie”.[18]

Com o desenrolar da história vemos que o assunto do aposematismo continua intrigando diversos cientistas, e que as ideias surgiram já na Antiguidade, passando de visões antropocêntricas a evolutivas. Atualmente grupos de pesquisa traçam a aquisição evolutiva de caráteres aposemáticos nos grupos de animais e suas implicações para inferências filogenéticas.

Evolução da estratégia[editar | editar código-fonte]

À primeira vista, o aposematismo pode parecer uma estratégia controversa em termos evolutivos, já que ter uma coloração chamativa e produzir sons ou odores facilitam com que a presa seja encontrada por um predador, tornando-as mais susceptíveis a ataques. Isso faria com que essas características “de alerta” fossem perdidas rapidamente, antes mesmo de os predadores aprenderem que esses animais são venenos ou impalatáveis. Mas a existência do aposematismo em diferentes grupos é uma evidência de que essa é uma estratégia que aumenta a sobrevivência dos indivíduos. Esse paradoxo pode ser explicado por algumas teorias.

Hipóteses suportadas[editar | editar código-fonte]

Alguns estudos sugerem que os predadores evitam novas presas preferindo aquelas que já estão acostumados, esse processo é chamado de “conservadorismo dietético”. Isso geraria uma vantagem para os novos indivíduos que apresentam estratégia aposemática em relação àqueles já conhecidos pelos predadores.[19] Esses diferentes estudos analisaram as estratégias de busca e exploração de recursos por predadores reais, como peixes e pássaros, usando presas artificialmente aposemáticas.[20][21][22][23] Outros estudos indicam que na presença de duas presas igualmente impalatáveis, as aves evitam mais aquelas que apresentam coloração aposemática comparadas àquelas de coloração comum ou críptica.[24] Isso indica que o aposematismo está relacionado com o processo de aprendizagem, como descrito por Wallace. Mas um outro fato que justifica o sucesso dessa estratégia é que os predadores evoluíram para reconhecer esses sinais de forma inata, sem necessidade de aprender seu significado a cada nova geração. Por exemplo, em testes realizados com algumas aves criadas isoladamente, percebeu-se que mesmo sem experimentarem as presas, as aves evitam naturalmente aquelas que apresentam coloração chamativa.[25] De forma geral, esses estudos resolvem o paradoxo do aposematismo, mostrando que diversos fatores influenciam no aumento da sobrevivência de animais que utilizam essa estratégia.

Hipóteses alternativas[editar | editar código-fonte]

Existem muitas outras hipóteses que também explicam a vantagem do aposematismo.

Por exemplo, predadores podem evitar naturalmente presas desconhecidas. Isso facilitaria sua sobrevivência e desta forma, em um primeiro momento, as novas presas seriam capazes de aumentar sua população e difundir suas características, mesmo sendo mais chamativas.[26]

Além disso, outras estratégias como a associação entre as presas formando agregados também facilitam o estabelecimento do aposematismo. Mesmo já sendo impalatável, a formação de agregados facilita a aprendizagem por parte do predador de evitar tais animais.[27]

A seleção sexual também pode estar relacionada com o aumento da sobrevivência de animais aposemáticos. As fêmeas podem ter preferência por machos que apresentam características chamativas. Assim, aqueles que conseguem chegar à fase adulta e acasalar, deixarão mais descendentes, já que são mais atrativos para as fêmeas. Com isso, a seleção sexual é forte o suficiente para que essa característica inicialmente desvantajosa, persista na população, apesar de tornar a presa mais susceptível à predação, por exemplo.[28]

Independentemente dos fatores que levaram uma população de indivíduos com características aposemáticas a se estabelecer, ao atingir um tamanho considerável, aumenta-se o efeito de aprendizagem por parte dos predadores e assim, é pouco provável que essa característica seja perdida. A cada geração em que alguns indivíduos são predados, o sinal aposemático torna-se mais marcante para os predadores, o que aumenta a chance de sobrevivência. Esse processo em que alguns indivíduos são “sacrificados” para que a população seja favorecida, recebe o nome de seleção de parentesco.[29]

Outra teoria que justifica a evolução do aposematismo sugere uma seleção recíproca entre presas e predadores. Aquelas presas que possuem alguma característica de destaque, seja química ou visual, são selecionadas por predadores não discriminatórios, ou seja, que são indiferentes a essas características. Ao mesmo tempo em que evitar presas aposemáticas torna-se uma vantagem entre os predadores. Assim, a seleção recíproca pode promover a aprendizagem por parte dos predadores e levar ao comportamento de evitar até mesmo as presas cuja característica chamativa ainda não é conhecida.[30]

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