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Aquifoliaceae

Origem: Wikipédia, a enciclopédia livre.
Como ler uma infocaixa de taxonomiaAquifoliaceae
Ocorrência: Turoniano–recente[1]
Classificação científica
Reino: Plantae
Divisão: Magnoliophyta
Classe: Magnoliopsida
Ordem: Aquifoliales
Família: Aquifoliaceae
Bartl.
Géneros
Sinónimos
Ilex aquifolium (folhagem e frutos).
Folhas de Ilex aquifolium.
Flores de Ilex aquifolium.
Frutos de Ilex aquifolium.
Ilex paraguariensis, a erva-mate (ilustração do Köhler's Medizinal-Pflanzen).
Os azevinhos (aqui, Ilex aquifolium) são dioicos: (acima) rebento com flores da planta masculina; (canto superior direito) flor masculina ampliada; (abaixo) flores da planta feminina; (canto inferior direito) flor feminina ampliada, mostrando o ovário e estames reduzidos e estéreis, sem pólen.
Cartão de Natal tradicional com azevinho e visco (c. década de 1880).

Aquifoliaceae é uma família monotípica de plantas com flor da ordem Aquifoliales,[2] que na sua presente circunscrição taxonómica tem Ilex como único género. O género Ilex, com três secções, agrupa cerca de 500-570 espécies de arbustos ou árvores dioicas, com distribuição natural sub-cosmopolita pelas regiões tropicais e temperadas de todo o mundo.[3] Várias espécies apresentam interesse económico como plantas ornamentais, para a produção de madeiras, e como fonte de tisanas estimulates, com destaque para a erva-mate.[2] A espécie tipo é Ilex aquifolium L..[4]

Descrição

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A família tradicionalmente integrava três géneros: Ilex, Nemopanthus e Prinos.[5] O género Ilex, que era o principal com cerca de 500 espécies de arbustos ou árvores dioicas, acabou por absorver os outros dois géneros, os quais foram reduzidos ao nível taxonómico de secção. O nome dado à família provém do género Aquifolium, que está sinonimizado em Ilex.

Características gerais

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O género está amplamente distribuído pelas regiões temperadas e subtropicais do mundo. Inclui espécies de árvores, arbustos e lianas, com folhagem perene ou caduca e flores discretas. A sua distribuição era mais extensa no período Terciário e muitas espécies estão adaptadas aos habitats das florestas de louro. Ocorre desde o nível do mar até mais de 2000 m de altitude, com espécies de alta montanha. É um género de árvores pequenas e perenes, com ramificações lisas, glabras ou pubescentes. As plantas são geralmente de crescimento lento, com algumas espécies atingindo 25 m de altura. A espécie-tipo é o azevinho-europeu Ilex aquifolium, descrito por Linnaeus.[4] As plantas deste género têm folhas simples, alternadas e brilhantes, frequentemente com margens espinhosas. A flor discreta é branco-esverdeada, com quatro pétalas. São geralmente dioicas, com flores masculinas e femininas em plantas diferentes.[6]

Os pequenos frutos de Ilex, embora frequentemente referidos como bagas, são tecnicamente drupas.[7] A cor varia entre o vermelho, o castanho e o preto, sendo raro encontrar frutos verdes ou amarelos. Os «caroços» contêm até dez sementes cada. Algumas espécies produzem frutos por partenogénese, como a cultivar 'Nellie R. Stevens'. Os frutos amadurecem no inverno e, assim, proporcionam um contraste de cores entre o vermelho vivo dos frutos e as folhas verdes brilhantes e perenes. Por isso, os ramos cortados, especialmente do I. aquifolium, são amplamente utilizados na decoração de Natal.

Os frutos são geralmente ligeiramente tóxicos para os seres humanos e podem causar vómitos e diarreia quando ingeridos. No entanto, são uma fonte de alimento para certas aves e outros animais, que ajudam a dispersar as sementes. Infelizmente, isso também pode ter impactos negativos. Ao longo da costa oeste da América do Norte, da Califórnia à Colúmbia Britânica, o azevinho-europeu (Ilex aquifolium), que é cultivado comercialmente, está a espalhar-se rapidamente pelo habitat florestal nativo, onde prospera na sombra e expulsa as espécies nativas. Foi colocado na lista de monitorização do Conselho de Controlo de Ervas Daninhas Nocivas do Estado de Washington e é uma planta invasora de Classe C em Portland.[8][9][10][11]

Morfologia

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Aquifoliaceae consiste de árvores ou arbustos dioicos; raramente trepadeiras. Resinas ou látex são geralmente encontrados nas células mesófilas[2].

Folha

A filotaxia foliar é normalmente espiralada e raramente oposta. As folhas podem ou não conter estípulas, sendo estas, via de regra, caducas; são perenes (raramente decíduas) e possuem margens serradas, crenadas ou inteiras, raramente espinhosas. Folhas inteiras e espinhosas podem ocorrer na mesma espécie (e.g., I. dipyrena e I. dimorphophylla). Sua textura pode variar de coriácea à cartácea. Seu comprimento normalmente varia entre 2 e 15 cm, podendo chegar ao máximo de 30 cm em I. megaphylla e ao mínimo de 4 mm em I. microphylla. A base da lâmina varia de aguda à obtusa; o ápice pode ser truncado ou agudo, frequentemente acuminado[2][12].

Flor

A inflorescência é organizada em cimeira, racemo ou fascículo. As flores são pequenas, normalmente unissexuadas, actinomórficas e hipóginas. O perianto é diclamídeo. O cálice é sinsépalo, com geralmente 4 lobos imbricados; a corola, por sua vez, é basicamente simpétala e raramente apopétala, também possuindo geralmente 4 lobos imbricados. As pétalas geralmente possuem possuem cor branca ou creme, raramente apresentando coloração amarelada, esverdeada, rosada ou arroxeada. O gineceu é sincárpico, de ovário superior e constituído de 4 ou 6 carpelos e lóculos. Os estames normalmente ocorrem em um grupo de 4; são alternipétalos ou, frequentemente, epipétalos. A placentação é apical-axilar; os óvulos são anatrópicos ou campilotrópicos, unitegumentados e ocorrem em números de 1 (raramente 2) por carpelo. Não há disco nectarífico. [2][12]

Pólen

Os grãos-de-pólen são tricolpados de aberturas em forma de sulco, isopolares e clavados; variam de 17-47 µm x 18-48 µm, sendo maiores em espécies de maiores altitudes ou latitudes. A polinização normalmente ocorre por uma variedade de insetos (abelhas, besouros, borboletas, formigas e moscas), sendo estes atraídos para as flores pelo néctar produzido na base das pétalas [12].

Fruto

O fruto é do tipo drupa, normalmente globoso, e pode possuir coloração vermelha, preta ou marrom. Exocarpo normalmente membranoso e mesocarpo carnoso. O fruto é disperso geralmente por aves. O embrião encontra-se ainda em estado imaturo quando a drupa sofre abscisão; seu crescimento continua ocorrendo vagarosamente por um período de 8 a 12 meses. A germinação requer de 1 a 3 anos após o evento de dispersão para ocorrer. [12]

Toxicidade

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Os membros do género Ilex podem conter ácido cafeico, derivados dos cafeóis, ácido clorogénico, quercetina, ácido quínico, kaempferol, taninos, rutina, cafeína, teobromina e ilicina.[13][14]

As bagas de azevinho podem causar vómitos e diarreia. São especialmente perigosas em casos de consumo acidental por crianças atraídas pelas bagas vermelhas brilhantes.[15] A ingestão de mais de 20 bagas pode ser fatal para crianças.[14][15] As folhas de azevinho, se ingeridas, podem causar diarreia, náuseas, vómitos e problemas estomacais e intestinais.[15]

As plantas de azevinho podem ser tóxicas para animais de estimação e gado.[16]

Ecologia

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Frequentemente, as espécies tropicais estão especialmente ameaçadas pela destruição do habitat e pela exploração excessiva. Pelo menos duas espécies de Ilex foram extintas recentemente, e muitas outras estão a sobreviver com dificuldade.[17]

As baga dos azevinhos são um alimento extremamente importante para inúmeras espécies de aves e também são consumidos por outros animais selvagens. No outono e no início do inverno, os frutos são duros e aparentemente intragáveis. Depois de congelados ou congelados várias vezes, os frutos amolecem e tornam-se mais suaves no sabor. Durante as tempestades de inverno, as aves costumam refugiar-se nos azevinhos, que lhes proporcionam abrigo, proteção contra predadores (graças às folhas espinhosas) e alimento. As flores são por vezes consumidas pela larva da borboleta Gymnoscelis rufifasciata. Outras borboletas cujas larvas se alimentam de azevinhos incluem Bucculatrix ilecella, que se alimenta exclusivamente de azevinhos, e Gymnoscelis rufifasciata. Entre outros lepidópteros cujas larvas se alimentam de azevinho está e espécie Ectropis crepuscularia.

Distribuição

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O género está distribuído pelos diferentes climas do mundo. A maioria das espécies habita as regiões tropicais e subtropicais, com distribuição mundial nas zonas temperadas. A maior diversidade de espécies encontra-se nas Américas e no Sudeste Asiático.

A espécie Ilex mucronata, anteriormente espécie-tipo do género Nemopanthus, é uma planta nativa do leste da América do Norte.[18] O género Nemopanthus foi tratado como um género separado da família Aquifoliaceae, com oito espécies,[19] agora transferido para Ilex com base em dados de filogenia molecular,[20] pois está intimamente relacionado com Ilex amelanchier.[21]

Na Europa, o género é representado por uma única espécie, o clássico azevinho-europeu Ilex aquifolium, e na África continental por esta espécie e pela Ilex mitis. A Ilex canariensis, da Macaronésia, e a Ilex aquifolium surgiram de um ancestral comum nas florestas de louro do Mediterrâneo. A Austrália, isolada num período inicial, tem a Ilex arnhemensis. Das 204 espécies que ocorrem na China, 149 são endémicas. Uma espécie que se destaca pela sua importância económica nos países sul-americanos de língua espanhola e no Brasil é a Ilex paraguariensis ou erva-mate. Tendo evoluído numerosas espécies que são endémicas de ilhas e pequenas cadeias montanhosas, e sendo plantas altamente úteis, muitos azevinhos estão agora a tornar-se raros.

Ocorrência no Brasil

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No Brasil, cerca de 50 espécies de Ilex são conhecidas; estas ocorrem em diversos tipos de vegetação, incluindo restinga, campo rupestre, Mata Atlântica e floresta de araucárias.[22]. Com efeito, estão distribuídas em virtualmente todo o país, exceto em regiões nas quais a vegetação de caatinga é predominante [23]

Taxonomia e filogenia

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O género Ilex, os azevinhos,[24] agrupa mais de 570 espécie da família Aquifoliaceae e é, na sua presente circunscrição taxonómica, o único género extante desta família.[25] O género Ilex integra o maior número de espécies entre todos os géneros de angiospermas lenhosas dioicas.[26] As espécies que integram o géneros são árvores perenes ou caducifólias, arbustos e trepadeiras, com distribuição natural desde as zonas tropicais até às zonas temperadas em todo o mundo. A espécie-tipo é a Ilex aquifolium, o azevinho-europeu comum usado em decorações e cartões de Natal.

Os principais centros de diversidade do género Ilex são o leste asiático e a América do Sul. Outras áreas nas quais o grupo é bastante diversificado incluem o sudeste asiático, a América Central, o Caribe e a América do Norte. Uma espécie é encontrada na África tropical, duas espécies são conhecidas no norte da Austrália e quatro espécies estão presentes na Europa. Espécies endémicas ocorrem nas ilhas Canárias, na ilha da Madeira e e nos Açores (Ilex canariensis), no Hawaii e Taiti (Ilex anomala), na Nova Caledónia (Ilex sebertii) e em Fiji (Ilex vitiensis).[27]

Diversidade e filogenia

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Dois clados podem ser apontados dentro da ordem Aquifoliales: o primeiro contém Cardiopteridaceae e Stemonuraceae; o segundo é composto por Helwingiaceae, Phyllonomaceae e Aquifoliaceae. No último, as relações filogenéticas são obscuras: não está claro se Helwingiaceae e Aquifoliaceae ou Phyllonomaceae e Helwingiaceae são táxons mais intimamente relacionados.[27]

Alguns autores[28] consideram Aquifoliaceae composta unicamente pelo género Ilex, o qual também engloba o género monoespecífico Nemopanthus como uma secção. Não obstante, de acordo com a The Plant List,[5] a família Aquifoliaceae terá três géneros: (1)Ilex; (2) Nemopanthus; e (3) Prinos. Os géneros Ageria, Arinemia, Ennepta, Hexotria, Nemopanthes, Pseudehretia e Synstima permenecem com status aduvidose, mas o APG considera-os como sinónimos taxonómicos de Ilex.

Segundo estimativas de análises moleculares, o ancestral comum hipotético mais recente das espécies extantes de Ilex data do Mioceno, apesar de que, de acordo com dados fósseis, a primeira linhagem divergente do género pode ser datada do Cretáceo Superior. [27] Isso sugere diversas extinções entre o Cretáceo e o Mioceno e pode, ademais, explicar as dificuldades em se determinar as relações filogenéticas de Ilex e grupos próximos. A provável área ancestral de distribuição natural do género é representada pelo hemisfério norte, mais especificamente América do Norte ou leste asiático. Como Helwingia (na família Helwingiaceae) possui origem asiática, pode-se inferir que o leste asiático é a opção mais provável no caso de Ilex, já que há proximidade filogenética entre ambos os grupos. Essa hipótese, no entanto, assume que, durante a história evolutiva de Helwingia e Ilex, não houve nenhuma extinção em larga escala ou alterações geológicas, o que parece improvável.[27]

Muitos dos eventos de dispersão que deram origem à distribuição geográfica atual envolvem disjunções clássicas. A rigor, do leste asiático à América do Norte, e vice-versa; da América do Norte à América do Sul, e vice-versa; do leste asiático ao sudeste asiático (incluindo o norte australiano); do leste asiático à África; da América do Norte às ilhas Canárias; e da América do Norte à América Central.[27]

História evolutiva

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A filogeografia deste grupo fornece exemplos da ação de vários mecanismos de especiação. Neste cenário, os antepassados deste grupo ficaram isolados do restante do género Ilex quando a massa terrestre se dividiu em Gondwana e Laurásia há cerca de 82 milhões de anos, resultando numa separação física dos grupos e dando início a um processo de mudança para se adaptarem às novas condições. Este mecanismo é designado por especiação alopátrica. Com o tempo, as espécies sobreviventes do género Ilex adaptaram-se a diferentes nichos ecológicos. Isto levou ao isolamento reprodutivo, um exemplo de especiação ecológica. No Plioceno, há cerca de cinco milhões de anos, a orogénese diversificou a paisagem e proporcionou novas oportunidades para a especiação dentro do género.

O registo fóssil indica que a linhagem Ilex já era amplamente difundida antes do fim do período Cretáceo; os registos mais antigos do pólen característico de Ilex são do Turoniano da Bacia de Otway na Austrália. O fruto fóssil mais antigo do azevinho é conhecido do Maastrichtiano da Europa Central.[29]

Com base no relógio molecular, o ancestral comum da maioria das espécies extantes provavelmente surgiu durante o Eoceno, há cerca de 50 milhões de anos, sugerindo que os representantes mais antigos do género pertencem a ramos agora extintos.[30] A Ilex sinica parece ser a espécie basal mais antiga existente.[31]

A floresta de louros cobria grandes áreas da Terra durante o Paleógeno, quando o género Ilex era mais expandido. Este tipo de floresta alargou-se a vastas áreas durante o Neogénico, há mais de 20 milhões de anos. Acredita-se que a maioria das últimas florestas temperadas de folha larga perene tenha desaparecido há cerca de 10 000 anos, no final do Pleistoceno. Muitas das espécies então existentes com os requisitos ecológicos mais exigentes foram extintas porque não conseguiram atravessar as barreiras impostas pela geografia, mas outras encontraram refúgio como espécies relíquia em enclaves costeiros, arquipélagos e montanhas costeiras suficientemente distantes de áreas de frio e aridez extremos e protegidas pela influência oceânica.

Espécies de Ilex

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Ver artigo principal: Lista de espécies de Ilex

Etnobotânica

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Utilização culinária

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As folhas de algumas espécies de azevinho são utilizadas por algumas culturas para preparar tisanas. Essas espécies são a erva-mate (Ilex paraguariensis), Ilex guayusa, kuding (Ilex kaushue), yaupon (Ilex vomitoria) e outras. As folhas de outras espécies, como a Ilex glabra, são amargas e eméticas.[32] Em geral, pouco se sabe sobre a variação interespécies nos constituintes ou na toxicidade dos azevinhos.

As bagas de azevinho são fermentadas e destiladas para produzir uma eau de vie.[33][34]

Uso ornamental

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Muitas das espécies de azevinho são amplamente utilizadas como plantas ornamentais em jardins e parques temperados, especialmente nos europeus, nomeadamente:[35]

Os azevinhos são frequentemente usados para sebes, pois as folhas espinhosas tornam-nas difíceis de penetrar e adaptam-se bem à poda e modelagem.[36]

Centenas de híbridos e cultivares foram desenvolvidos para uso em jardins, entre eles o muito popular "Highclere holly", Ilex × altaclerensis (I. aquifolium × I. perado) e o "azevinho azul", Ilex × meserveae (I. aquifolium × I. rugosa).[37]

Os cultivares I. × meserveae 'Blue Prince' = 'Conablu' e 'Blue Princess' = 'Conapri'[38] foram premiados com o Award of Garden Merit da Royal Horticultural Society.[39][40] Outro híbrido é Ilex × koehneana, com o cultivar 'Chestnut Leaf'.[41]

Cultura

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O azevinho, especificamente o azevinho-europeu Ilex aquifolium, é comumente mencionado na época do Natal e é frequentemente referido pelo nome espinho de Cristo.[42][43]

Em muitas culturas cristãs ocidentais, o azevinho é usado como decoração tradicional de Natal,[44] usada especialmente em coroas decorativas e ilustrações, por exemplo, em cartões de Natal. Desde a Idade Média, a planta carrega um simbolismo cristão,[45] como expresso na tradicional canção natalina The Holly and the Ivy, na qual o azevinho representa Jesus e a hera representa a Virgem Maria.[43]

Angie Mostellar discute o uso cristão do azevinho no Natal, afirmando que:[43]

Os cristãos identificaram uma riqueza de simbolismo na sua forma. A nitidez das folhas ajuda a recordar a coroa de espinhos usada por Jesus; as bagas vermelhas servem como uma lembrança das gotas de sangue que foram derramadas pela salvação; e a forma das folhas, que se assemelham a chamas, pode servir para revelar o amor ardente de Deus pelo Seu povo. Combinado com o facto de o azevinho manter as suas cores vivas durante a época natalícia, ele naturalmente passou a ser associado ao feriado cristão.[43]

Na heráldica, o azevinho é usado para simbolizar a verdade. O município norueguês de Stord tem um ramo amarelo de azevinho no seu brasão.

Os druidas acreditavam que «as folhas de azevinho ofereciam proteção contra os espíritos malignos» e, por isso, «usavam azevinho no cabelo».[43]

INas novelas de Harry Potter, o azevinho é usado como madeira no bastão de Harry.[46]

Em algumas tradições do culto neopagão Wicca, o Rei Azevinho é uma das faces do Deus Sol. Nasce no solstício de verão e reina desde o equinócio de Outono (Mabon) até Ostara.

INa língua irlandesa, as palavras mac cuilinn significam «filho do azevinho». Surgiram formas anglicizadas comuns desta expressão, como os apelidos McCullen, McCullion, McQuillan e MacCullion, que são bastante comuns em algumas regiões.

Uso medicinal

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Gan Mao Ling (chinês 感冒灵 (simplificado: 感冒灵; tradicional: 感冒靈) é um medicamento fitoterápico chinês que se alega ser eficaz nas fases iniciais da constipação ou gripe, e um dos seus principais ingredientes é a raiz do Ilex. É um medicamento comum e amplamente conhecido na medicina tradicional chinesa.

Os ingredientes do remédio são: raiz de Ilex; Gang Mei Gen; folaha de Euodia; San Cha Ku; flor de Chrysanthemum; Ju Hua; erva Vitex; Huang Jing Cao; raiz de Isatis; Ban Lan Gen; flor de Lonicera; e Jin Yin Hua.

Referências

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  45. ↑ Struthers, Jane (4 outubro 2010). The Book of Christmas (em inglês). [S.l.]: Ebury Publishing. p. 218. ISBN 978-1-4481-4893-6. The British native holly (Ilex aquifolium) has tremendous religious significance at Christmas. Its prickly leaves are evocative of the crown of thorns that was placed on Jesus Christ's head at His crucifixion, and its scarlet berries are synonymous with drops of His blood. 
  46. ↑ Rowling, J. K.; Rowling, J. K. (1999). Harry Potter. 1: Harry Potter and the sorcerer's stone 1. American ed., [Nachdr.]. 1999 ed. New York: Levine Books. ISBN 978-0-590-35340-3 

Galeria

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Ligações externas

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