Exosqueleto

 Nota: Para o artefato robótico, veja Exoesqueleto (veículo). Para a armadura robótica, veja Exoesqueleto energizado.

 Nota: Para esqueletos externos de animais, veja o tipo de máquina.

Exoesqueleto descartado (exúvia) de ninfa de libélula

Exoesqueleto de cigarra aderido a uma Tridax procumbens (conhecida coloquialmente como margarida-de-botão)

Um exoesqueleto é um esqueleto que se encontra no exterior de um animal, na forma de tegumento endurecido, que sustenta a forma do corpo e protege os órgãos internos, em contraste com um endoesqueleto interno (por exemplo, o dos humanos), que está localizado sob outros tecidos moles. Alguns exoesqueletos grandes, duros e não flexíveis são conhecidos como conchas ou armaduras.

Exemplos de exoesqueletos em animais incluem os esqueletos de cutícula compartilhados por artrópodes (insetos, quelicerados, miriápodes e crustáceos) e tardígrados, bem como as cálices esqueléticas formadas pela secreção endurecida de corais pétreos, as testas/túnicas de ascídias e ouriços-do-mar, e a proeminente concha de molusco compartilhada por caracóis, bivalves, escafópodes, quítons e nautilus. Alguns animais vertebrados, como a tartaruga, possuem tanto um endoesqueleto quanto uma carapaça protetora.

Função

Os exoesqueletos contêm componentes rígidos e resistentes que desempenham um conjunto de funções além do suporte estrutural em muitos animais, incluindo proteção, respiração, excreção, sensação, alimentação e exibição de corte, e como uma barreira osmótica contra a dessecação em organismos terrestres. Os exoesqueletos têm funções na defesa contra parasitas e predadores e no fornecimento de pontos de fixação para a musculatura.

Os exoesqueletos de artrópodes contêm quitina; a adição de carbonato de cálcio os torna mais duros e fortes, ao custo do aumento do peso. Invaginações do exoesqueleto de artrópode conhecidas como apódemas servem como locais de fixação para os músculos. Essas estruturas são compostas de quitina e são aproximadamente seis vezes mais fortes e duas vezes mais rígidas que os tendões de vertebrados. Semelhantes aos tendões, os apódemas podem se esticar para armazenar energia elástica para saltos, notavelmente em gafanhotos. Os carbonatos de cálcio constituem as conchas de moluscos, braquiópodes e alguns poliquetas construtores de tubos. A sílica forma o exoesqueleto nas diatomáceas e radiolários microscópicos. Uma espécie de molusco, o gastrópode-de-pé-escamoso, até mesmo usa os sulfetos de ferro greigita e pirita.

Alguns organismos, como alguns foraminíferos, aglutínam exoesqueletos colando grãos de areia e conchas em seu exterior. Ao contrário de uma concepção comum errônea, os equinodermes não possuem um exoesqueleto e sua testa está sempre contida dentro de uma camada de tecido vivo.

Os exoesqueletos evoluíram independentemente muitas vezes; 18 linhagens evoluíram exoesqueletos calcificados isoladamente. Além disso, outras linhagens produziram revestimentos externos resistentes, como alguns mamíferos, que são análogos a um exoesqueleto. Este revestimento é construído de osso no tatu, e pelo no pangolim. A armadura de répteis como tartarugas e dinossauros como anquilossauros é construída de osso; crocodilos têm escudos ósseos e escamas córneas.

Crescimento

Ver artigo principal: Ecdise

Como os exoesqueletos são rígidos, apresentam algumas limitações ao crescimento. Organismos com conchas abertas podem crescer adicionando novo material à abertura de sua concha, como é o caso de gastrópodes, bivalves e outros moluscos. Um verdadeiro exoesqueleto, como o encontrado em panartrópodes, deve ser descartado por meio da muda (ecdise) quando o animal começa a ficar grande demais para ele. Um novo exoesqueleto é produzido sob o antigo, e o novo esqueleto é macio e flexível antes de descartar o velho. O animal normalmente permanecerá em uma toca ou refúgio durante a muda, pois é bastante vulnerável a traumas durante este período. Uma vez pelo menos parcialmente endurecido, o organismo se inchará para tentar expandir o exoesqueleto. O novo exoesqueleto ainda é capaz de crescer em algum grau antes de ser eventualmente endurecido. Em contraste, os répteis que mudam descartam apenas a camada externa da pele e frequentemente exibem crescimento indeterminado. Esses animais produzem nova pele e tegumentos ao longo de suas vidas, substituindo-os de acordo com o crescimento. O crescimento dos artrópodes, no entanto, é limitado pelo espaço dentro de seu exoesqueleto atual. A falha em descartar o exoesqueleto uma vez que tenha crescido demais pode resultar na morte do animal ou impedir que subadultos atinjam a maturidade, impedindo-os assim de reproduzir. Este é o mecanismo por trás de alguns pesticidas de insetos, como a azadiractina.

Significado paleontológico

Perfurações em exoesqueletos podem fornecer evidências do comportamento animal. Neste caso, esponjas perfurantes atacaram esta concha de molusco de concha dura após a morte do molusco, produzindo o fóssil-traço Entobia.

Os exoesqueletos, como partes duras de organismos, são muito úteis para auxiliar na preservação de organismos, cujas partes moles geralmente apodrecem antes de poderem ser fossilizadas. Exoesqueletos mineralizados podem ser preservados como fragmentos de concha. A posse de um exoesqueleto permite algumas outras rotas para a fossilização. Por exemplo, a camada forte pode resistir à compactação, permitindo que um molde do organismo seja formado sob o esqueleto, que pode se decompor posteriormente. Alternativamente, uma preservação excepcional pode resultar na mineralização da quitina, como no Folhelho de Burgess, ou transformada no polímero resistente queratina, que pode resistir à decomposição e ser recuperada.

No entanto, nossa dependência de esqueletos fossilizados também limita significativamente nossa compreensão da evolução. Apenas as partes de organismos que já foram mineralizadas são geralmente preservadas, como as conchas de moluscos. Ajuda o fato de que os exoesqueletos frequentemente contêm "cicatrizes musculares", marcas onde os músculos foram fixados ao exoesqueleto, o que pode permitir a reconstrução de grande parte das partes internas de um organismo apenas a partir de seu exoesqueleto. A limitação mais significativa é que, embora existam mais de 30 filos de animais vivos, dois terços desses filos nunca foram encontrados como fósseis, porque a maioria das espécies animais tem o corpo mole e se decompõe antes de poderem ser fossilizadas.

Esqueletos mineralizados aparecem pela primeira vez no registro fóssil pouco antes da base do período Cambriano, 550 milhões de anos atrás. A evolução de um exoesqueleto mineralizado é considerada uma possível força motriz da explosão cambriana da vida animal, resultando em uma diversificação de táticas predatórias e defensivas. No entanto, alguns organismos pré-cambrianos (ediacaranos) da biota de Ediacara produziram conchas externas resistentes enquanto outros, como Cloudina, tinham um exoesqueleto calcificado. Algumas conchas de Cloudina até mostram evidências de predação, na forma de perfurações.

Evolução

O registro fóssil contém principalmente exoesqueletos mineralizados, uma vez que estes são de longe os mais duráveis. Como a maioria das linhagens com exoesqueletos acredita-se ter começado com um exoesqueleto não mineralizado que posteriormente mineralizaram, é difícil comentar sobre a evolução muito inicial do exoesqueleto de cada linhagem. Sabe-se, no entanto, que em um período muito curto de tempo, pouco antes do período Cambriano, exoesqueletos feitos de vários materiais - sílica, fosfato de cálcio, calcita, aragonita e até flocos minerais colados - surgiram em uma variedade de ambientes diferentes. A maioria das linhagens adotou a forma de carbonato de cálcio que era estável no oceano na época em que se mineralizaram pela primeira vez, e não mudaram dessa forma mineral - mesmo quando ela se tornou menos favorável.

Alguns organismos pré-cambrianos (ediacaranos) produziram conchas externas resistentes mas não mineralizadas, enquanto outros, como Cloudina, tinham um exoesqueleto calcificado, mas esqueletos mineralizados não se tornaram comuns até o início do período Cambriano, com o surgimento da "pequena fauna esquelética". Logo após a base do Cambriano, esses fósseis em miniatura tornam-se diversos e abundantes - essa abruptidão pode ser uma ilusão, pois as condições químicas que preservaram as pequenas conchas apareceram ao mesmo tempo. A maioria dos outros organismos formadores de conchas apareceu durante o período Cambriano, com os briozoários sendo o único filo calcificante a aparecer mais tarde, no Ordoviciano. O aparecimento repentino de conchas tem sido associado a uma mudança na química oceânica que tornou os compostos de cálcio dos quais as conchas são construídas estáveis o suficiente para serem precipitados em uma concha. No entanto, é improvável que isso seja uma causa suficiente, pois o principal custo de construção das conchas está na criação das proteínas e polissacarídeos necessários para a estrutura compósita da concha, não na precipitação dos componentes minerais. A esqueletização também apareceu quase ao mesmo tempo em que os animais começaram a escavar para evitar a predação, e um dos primeiros exoesqueletos era feito de flocos minerais colados, sugerindo que a esqueletização foi igualmente uma resposta à pressão aumentada de predadores.

A química oceânica também pode controlar de quais minerais as conchas são construídas. O carbonato de cálcio tem duas formas, a calcita estável e a metaestável aragonita, que é estável dentro de uma faixa razoável de ambientes químicos, mas rapidamente se torna instável fora dessa faixa. Quando os oceanos contêm uma proporção relativamente alta de magnésio em comparação com o cálcio, a aragonita é mais estável, mas à medida que a concentração de magnésio cai, ela se torna menos estável, portanto mais difícil de incorporar em um exoesqueleto, pois tenderá a se dissolver.

Exoesqueleto de uma cigarra

Exceto para os moluscos, cujas conchas frequentemente compreendem ambas as formas, a maioria das linhagens usa apenas uma forma do mineral. A forma usada parece refletir a química da água do mar - portanto, qual forma foi mais facilmente precipitada - na época em que a linhagem evoluiu pela primeira vez um esqueleto calcificado, e não muda depois disso. No entanto, a abundância relativa de linhagens usuárias de calcita e aragonita não reflete a química da água do mar subsequente - a proporção magnésio/cálcio dos oceanos parece ter um impacto insignificante no sucesso dos organismos, que é controlado principalmente por quão bem eles se recuperam de extinções em massa. Um gastrópode moderno recentemente descoberto Chrysomallon squamiferum que vive perto de fontes hidrotermais de águas profundas ilustra a influência de ambientes químicos locais antigos e modernos: sua concha é feita de aragonita, que é encontrada em alguns dos moluscos fósseis mais antigos; mas também possui placas de armadura nas laterais de seu pé, e estas são mineralizadas com os sulfetos de ferro pirita e greigita, que nunca foram encontrados anteriormente em nenhum metazoário, mas cujos ingredientes são emitidos em grandes quantidades pelas fontes.

Ver também

• Endoesqueleto
• Estolão