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Locomoção em Annelida

A locomoção nos anelídeos é um mecanismo que apresenta uma grande variedade de estratégias. Entretanto, a maior parte delas baseia-se na ação antagônica das musculaturas circular e longitudinal, contra o fluído celômico. Diferentes estruturas também podem estar associadas à locomoção desses animais. Em Polychaeta, por exemplo, nota-se a presença de estruturas como parapódios e cerdas; já em Clitellata, verifica-se a ausência dos parapódios e as cerdas, quando presentes, são muito reduzidas . A segmentação do corpo dos anelídeos também apresenta valor no seu processo de locomoção.

Teoria da Escavação, segmentação e celoma

Efeitos das ondas peristálticas em diferentes vermes. a: porção corporal de animal não-segmentado; verifica-se que a pressão (P) exercida pela musculatura no fluido celômico é máxima na maior parte de seu corpo. b: porção corporal de animal segmentado; percebe-se que a pressão (P) é máxima em segmentos isolados.

A escavação é uma forma de locomoção bastante comum em muitos invertebrados, incluindo os anelídeos. Esse processo necessita de duas âncoras, sendo uma a âncora de penetração e a outra a âncora terminal. A primeira mantém parte do corpo bem posicionado enquanto a outra adentra ao sedimento; isso auxilia o animal a empurrar o sedimento para o lado sem que escorregue para trás. Quanto a âncora terminal, essa deve estar na extremidade-guia do animal e permitir que ele puxe para dentro do sedimento sua extremidade rastejante. Para que a escavação seja bem sucedida, é fundamental que haja uma constante alternância e coordenação na atuação das duas âncoras.

Uma maneira de coordenar as âncoras observada em anelídeos é através do peristaltismo, processo no qual há alternância de contrações entre a musculatura longitudinal e circular. Na escavação peristáltica, nas regiões corporais do animal onde a musculatura longitudinal está totalmente contraída, o corpo é encurtado e alargado a fim de formar tanto a âncora de penetração quanto a âncora terminal. Já onde a musculatura longitudinal está parcialmente contraída, o corpo é encurtado sem ancoragem, o que permite que o restante dele seja puxado em direção a âncora terminal. Por fim, onde a musculatura circular é contraída e o corpo é alongado; isso possibilita que ele seja empurrado para frente.

Uma importante questão a ser mencionada sobre os anelídeos é como o fluido celômico atua na locomoção. Seu papel é de um esqueleto hidrostático que recebe a ação da musculatura para alterar o formato corporal do animal. Outra característica essencial para a atividade locomotora dos anelídeos é a segmentação corporal. Segundo a teoria da escavação, descrita pelo zoólogo R. B. Clark, os anelídeos teriam uma escavação mais eficiente do que outros vermes não-segmentados, devido à segmentação de seu celoma. Em animais não-segmentados, há a necessidade de uma maior atividade muscular além de um elevado gasto energético para manter seu formato corporal. Isso ocorre porque nas regiões em que há contração longitudinal ou circular máxima, a pressão do fluido celômico é alta; como seu celoma não é segmentado, essa alta pressão é transmitida para ele como um todo e a musculatura da parede corporal do animal deve agir de forma a evitar problemas sérios, tal como aneurismas.

Um animal segmentado consegue isolar as alterações de pressão no fluido celômico em um único segmento ou em um conjunto deles, de maneira que forma-se uma deformação localizada apenas nesses segmentos. Assim, as contrações em um único segmento não altera a pressão hidrostática no restante do corpo do animal.

Essa característica é observada em muitos Polychaeta e em Oligochaeta, devido a presença de septos completos entre a maioria dos segmentos. Isso permite que o esqueleto hidrostático funcione de forma independente em cada um deles. Alguns poliquetas possuem septos incompletos. Já nos Hirudinea há perda dos septos e, consequentemente, estratégias locomotivas diferentes.

Locomoção em Clitellata

Ondas retrógradas em Oligochaeta.

A locomoção em Oligochaeta baseia-se na propagação de ondas peristálticas que os auxiliam também na formação de túneis. Inicia-se com uma onda de contração da musculatura circular que segue para a região posterior do corpo; segmentos não contraídos próximos atuam, então, como ancoras que auxiliarão a projeção do animal para frente. Conforme essa primeira onda percorre os segmentos na direção posterior, uma onda de musculatura longitudinal começa a seguir este mesmo caminho, o que possibilita o encurtamento e o espessamento dos segmentos. Nessa etapa, os segmentos anteriores se inchem gerando outra ancora que permitirá que os segmentos adjacentes que não estão sendo contraídos sejam puxados para frente. É perceptível que as ondas musculares seguem uma direção oposta a do movimento; a este tipo de ondas se dá o nome de ondas retrógradas. Além de todo esse processo, a eficiência da locomoção dos oligoquetas deve-se também à presença de cerdas que promovem a ancoragem ao substrato, o que evita seu deslizamento.

Mecanismo do movimento mede-palmos das sanguessugas

A locomoção das sanguessugas também é baseada no princípio de contrações antagônicas entre as musculaturas circular e longitudinal, porém apresenta diferenças marcantes em comparação aos outros anelídeos, principalmente, devido ao celoma reduzido e o corpo preenchido por tecido conjuntivo fibroso.

O corpo dos hirudíneos apresenta a musculatura circular mais fina, enquanto a musculatura longitudinal é bem desenvolvida, formando feixes espessos que se estendem da região anterior à região posterior do corpo. Além de feixes de musculatura oblíqua (diagonal) entre as camadas de musculatura circular e longitudinal que permitem movimentos de torção e feixes de musculatura dorsoventral que dão o aspecto achatado ao corpo das sanguessugas. Devido ao hábito de vida e seu corpo denso, as sanguessugas não apresentam movimentos de escavação, apenas movem-se sobre o substrato através de um movimento de mede-palmos, utilizando as ventosas anterior e posterior como pontos de ancoragem e de contato com o substrato.

Uma sanguessuga se locomovendo

As musculaturas circular e longitudinal atuam de modo antagônico sobre todo o espaço interno que não tem septos e com volume constante e preenchido por células mesenquimais. Começando com a ventosa posterior aderida ao substrato, ocorre a contração da musculatura circular por todo o corpo, não somente em partes isoladas de modo que o corpo todo torna-se fino e alongado, projetando-o para a frente. A ventosa anterior é então aderida ao substrato, logo a ventosa posterior se desprende. A musculatura longitudinal então se contrai com o consequente relaxamento da musculatura circular, puxando o corpo para a frente, tornando-o encurtado e alargado. A ventosa posterior então adere novamente ao substrato, próximo à anterior que se desprende reiniciando o ciclo de movimentos. A musculatura oblíqua permite que o animal torça o corpo explorando o ambiente e mudando a direção do movimento.

Algumas sanguessugas também conseguem nadar. A musculatura dorsoventral é contraída achatando o corpo e ocorrem ondulações verticais da musculatura longitudinal. Essa forma de locomoção permite que o animal possa aderir em hospedeiros que não estejam associados ao substrato na coluna d’água.

Comportamento da musculatura longitudinal e dos parapódios durante o movimento serpenteante.

Locomoção em Polychaeta

Em Polychaeta, alguns táxons como Nereididae, Phylodocidae, Polynoidae e poliquetos pelágicos possuem parapódios e cerdas bem desenvolvidos e, por meio deles, é estudada uma forma de movimento comum aos poliquetas errantes que possuem formas com septos e mesentérios completos, denominada movimento serpenteante ou em S . Este movimento ocorre mediante a interação de parapódios, musculatura longitudinal e esqueleto celômico hidrostático . A musculatura circular não exerce influência além de manter a pressão hidráulica dentro das câmaras de celoma.

Em cada segmento, feixes opostos de musculatura longitudinal em um mesmo metâmero agem em alternância de fase, ou seja, quando um feixe muscular longitudinal está contraído, o oposto encontra-se relaxado, e enquanto um parapódio desloca-se para trás o oposto desloca-se para frente de forma que ocorram movimentos coordenados entre os parapódios adjacentes para que não interfiram entre si . As cerdas são protraídas quando o parapódio entra em contato com o substrato e retraídas quando o parapódio cessa o contato. Nesta situação, o segmento de metâmeros cuja musculatura encontra-se contraída assume a formação de crista, e possui parapódios em contato com o substrato, apresentando o pico do golpe de força. Enquanto o feixe muscular longitudinal oposto encontra-se relaxado, e seus parapódios estão retraídos e suspensos, sendo este o pico do golpe de recuperação.

Movimento serpenteante em Nereis sp.

Estudos realizados em Nereis, propõe três categorias de movimentos serpenteantes, classificados em detrimento da amplitude e comprimento de onda:

Tipos de movimento serpenteante em Nereis sp. A: Rastejamento Lento. B: Rastejamento Rápido. C: Natatório.

• Rastejamento Lento: Alta frequência de ondas de baixa amplitude, enquanto os parapódios estão quase a todo tempo em contato com o substrato. É pouco visível o aspecto serpenteante, envolvendo de 6 a 8 segmentos.

• Rastejamento Rápido: Associado ao comportamento de fuga. Aumenta a frequência de ondas de maior amplitude com relação ao rastejamento lento, enquanto reduz-se o contato dos parapódios no substrato, ocorre a participação aproximada de 14 segmentos.

• Natatório: Associado a situação de grande ameaça. Ocorrem movimentos de grande amplitude em que o organismo ergue-se do substrato em direção à coluna de água, envolvendo cerca de 40 segmentos por onda. A eficiência desse movimento é muito baixa, por não haver superfície de contato para que os parapódios tenham apoio, enquanto também é produzida uma corrente de água contra o sentido do movimento. Sendo assim, o organismo depende das correntes marítimas para se locomover e fugir do perigo.

No entanto, nem todos os poliquetas são ineficientes no movimento natatório, como é o caso dos Nefitídeos, que possuem lobos parapodiais bem desenvolvidos, o que lhes confere a possibilidade de natação com ondas de baixa amplitude, e os Tomopteridios, que possuem parapódios bem desenvolvidos, membranosos, aquetos e com musculatura especializada.

São exceções deste tipo de movimento em poliqueta, vermes de escamas de hábito epibentônico que utilizam os eficientes parapódios musculares para caminhar de maneira efetiva, sendo que o corpo praticamente não executa movimentos ondulatórios. Por conta desse hábito locomotor, as faixas musculares longitudinais são pouco desenvolvidas. Outras exceções são os poliquetas de hábito tubícola. Alguns poliquetas errantes apresentam essa condição e, normalmente, seus parapódios não sofrem muita redução. Já nos chamados poliquetas sedentários, maioria entre os tubícolas, os parapódios costumam ser bastante reduzidos, sendo representados por cristas transversais detentoras de uncinos (cerdas modificadas em ganchos), ou ausentes. Estes animais movem-se dentro do tubo através de contrações peristálticas e os uncinos são utilizados para que possam se prender à parede do tubo. Algumas modificações morfológicas podem ser observadas nesses poliquetas, como nos Sabellariidae, que possuem uma cabeça modificada com cerdas pesadas. Nos pectinariideos, a cabeça é portadora de cerdas grandes que tem papel na escavação de substratos como areia e lama mole.

Parapódio

Parapódio associado a um segmento de Polychaeta

Parapódio (do grego para, "além" ou "ao lado" + podia, "pé") é o nome dado a cada um dos dois apêndices que emergem das laterais de cada segmento que compõe o corpo dos anelídeos. São característicos da classe Polychaeta. Parapódios contém musculatura e são birremes (contêm dois ramos), sendo um o notopódio (na divisão superior) e o outro neuropódio (na divisão inferior). Neuropódios e notopódios podem assumir formas diferentes em alguns grupos, como serem reduzidos ou lobados. Como estruturas muito vascularizadas, parapódios são funcionais nas trocas gasosas entre o anelídeo e o ambiente, além de terem função locomotora.

De cada ramo se projeta um saco de cerdas quitinosas. Em um mesmo saco de cerdas pode haver mais que um tipo de cerda. As cerdas em anelídeos podem conferir diversas funções como locomoção, escavação, aderência a tubos ou defesa (alguns grupos podem apresentar cerdas quebradiças que quando fraturadas liberam veneno). Em alguns clados, cada ramo é suportado internamente por um aciculo (bastão quitinoso, ou cerda rígida). A este estão atrelados musculatura obliqua, o que confere movimento ao parapódio. As cerdas em anelídeos também estão associadas á musculatura, o que permite que as cerdas sejam estendidas e retraídas.

Arenicola marina, Scolecida. Atenção aos lobos parapodiais reduzidos.

Em cada ramo pode haver um cirro (um processo tentacular). No notopódio o cirro se projeta na parte dorsal, no neuropódio se projeta na parte ventral. Em algumas famílias de poliquetas cirros dorsais podem ser modificados em escamas, conhecidos como élitros. Os élitros podem conferir proteção à corrente ventilatória para anelídeos que habitam espaços muitos apertados, além de abrigar estruturas sensoriais.

É importante salientar que a morfologia dos parapódios está associada ao hábito de vida dos animais. Um exemplo é o que se observa nos poliquetas sedentários Scolecida e Canalipalpata que, normalmente, apresentam lobos parapodiais reduzidos, condição que facilita seu movimentação dentro de tubos e galerias.

Diferente do que se observa nos artrópodes, parapódios não são apêndices sobre os quais há um apoio para andar, salvo raras exceções. Em poliquetas errantes, eles atuam empurrando o substrato para que o animal possa se deslocar para a direção oposta, tal como um remo. Já em poliquetas sedentários, as cerdas são projetadas em direção ao tubo ou à parede da galeria para prover a tração que possibilita o movimento.

As protrusões carnosas nas laterais de alguns gastrópodes também são chamados de parapódios, como em moluscos da ordem Opisthobranchia.

Cerdas

Parapódios de Lepidonotus oculatus com suas cerdas projetadas lateralmente.

Cerdas ou setas de anelídeos são estruturas de natureza quitinosa, silicosa ou (mais raro) calcária que são projetadas dos parapódios ou da parede corporal destes animais. Os nomes dos táxons Oligochaeta ("oligo" = poucos "chaeta" = cerdas) e Polychaeta ("poly" = muitos; "chaeta" = cerdas) fazem referencia a esta estrutura. A função mais frequente das cerdas está relacionada com a locomoção.

Cerdas em Polychaeta

Cada cerda simples de um Polychaeta é secretada por uma única célula na base do saco de cerdas do parapódio e são continuamente produzidas, conforme as cerdas antigas se desgastam, quebram ou caem.

Nesta classe de anelídeos, as cerdas estão fixadas por músculos no lado interno e convexo da epiderme, de forma que é possível que sejam protraídas ou retraídas para dentro do corpo. Verifica-se também que as cerdas se projetam a uma boa distância do lobo do parapódio.

As cerdas de anelídeos poliquetas apresentam grande diversidade morfológica e também de função, podem atuar para fins de locomoção, escavação, adesão ou defesa. Alguns grupos apresentam cerdas quebradiças que quando rompidas liberam certa quantidade de veneno.

Cerdas em Oligochaeta

Diferente do que ocorre nos poliquetas, nos oligoquetas as cerdas são projetadas a partir da parede do corpo e não são tão diversificadas. A maioria delas apresentam ponta simples, bífidas e pectiniformes.

De qualquer forma, apresentam extrema importância para a locomoção, permitindo que o animal possa se ancorar no substrato e, com isso, impedindo seu deslizamento para trás no decorrer da atividade muscular do animal. Durante a contração longitudinal, as cerdas são estendidas e durante a contração circular, retraídas.

Espécies marinhas podem apresentar cerdas mais longas; já as cerdas de minhoca, possuem baixa capacidade de projeção, indo apenas a curtas distancias a partir do tegumento interno.

Em oligoquetas observa-se também a presença de cerdas genitais que são ventrais, situadas na região do gonóporo masculino ou espermateca e que apresentam morfologia mais complexa.

Tipos de cerdas

As cerdas mostram um padrão morfológico específico para cada espécie. Assim, é de se esperar uma grande variedade de formas e, consequentemente, funções podem ser atribuídas a elas. Inicialmente, podemos classificá-las de duas formas: cerdas simples (formadas por uma única peça) e compostas (duas ou mais peças articuladas entre si). As compostas, por sua vez, podem ser espinígeras (peça distal alongada e pontiaguda) ou falcígeras (peça distal recurvada e falciforme). Quanto as cerdas simples, muitos são os formatos.

Exemplos:

• Acículas: presentes no táxon Aciculata; participam na sustentação dos lobos parapodiais e atuam como de ponto de inserção para a musculatura responsável pela movimentação dos parapódios.

• Capilares: tipo de cerdas mais comum entre os poliquetas; são longas, cilíndricas e estreitas.
• Pálea: apresentam formatos espatulares; usadas para escavação.
• Uncini: cerdas com formato de ganchos; muito encontradas em poliquetas sedentários, são utilizadas para ancoragem às paredes dos tubos.

Diferentes padrões morfológicos de cerdas. A: capilar; B e C: compostas espinígera e falcígera, respectivamente; D: pálea; E: acícula individual e feixe; F: uncini.