Equação de voltagem de Goldman-Hodgkin-Katz

A equação de voltagem de Goldman–Hodgkin–Katz, também conhecida como a equação de Goldmann, é utilizada na fisiologia de membrana para determinação do potencial reverso através de uma membrana celular levando em consideração todos os íons que podem permear uma membrana celular

Os descobridores dessa equação são David E. Goldman ,da Universidade Columbia, e os britânicos Alan Lloyd Hodgkin e Bernard Katz.

Equação para íons monovalentes

A equação de voltagem de GHK e paraspécies iônicas monovalentes positivas ( $M$ ) e negativas ( $A$ ):

Isso resulta no seguinte caso consideremos uma membrana separando duas soluções de $\mathrm {K} _{x}\mathrm {Na} _{1-x}\mathrm {Cl}$ :

É uma equação "do tipo Nernst" mas com um termo para cada íon permeantes:

$E_{m}$ = Potencial de membranal (em volts, equivalente a joules por coulomb)
$P_{\mathrm {ion} }$ = A permeabilidade ao íon (em metros por segundo)
$[ion]_{\mathrm {out} }$ = A concentração extracelular do íon em questão (em mols por metro cúbico, para coincidir com as outras unidades do SI )
$[ion]_{\mathrm {in} }$ = a concentração intracelular do íon (em mols por metro cúbico)
$R$ = A constante universal dos gases perfeitos (joules por kelvin por mol)
$T$ = A temperatura em kelvins
$F$ = A constante de Faraday (coulombs por mol)

O primeiro termo, antes dos parênteses, pode ser reduzido a 61.5 mV para cálculos considerando a temperatura média do corpo humano (37 °C)

Note que a carga iônica determina o sinal da contribuição para o potencial de membrana. Note também que durante um potencial de ação, apesar do potencial de membrana modificar-se em aproximadamente 100mV, as concentrações dos íons dentro e fora da célula não mudam significativamente.

Cálculo do primeiro termo

Usando $R\approx {\frac {8.3\ \mathrm {J} }{\mathrm {K} \cdot \mathrm {mol} }}$ , $F\approx {\frac {9.6\times 10^{4}\ \mathrm {J} }{\mathrm {mol} \cdot \mathrm {V} }}$ , e assumindo a temperatura corporal $T=37\ ^{\circ }\mathrm {C} =310\ \mathrm {K}$ e o fato que um volt é igual a um joule de energia por coulomb de carga, a equação:

pode ser reduzida a

Derivação

A equação de Goldman visa determinar a voltagem E_m através de uma membrana.^[1] Um sistema de coordenadas cartesianas é usado ára descrevar descrever o sistema, com a direção z sendo perpendicular à membrana. Assumindo que o sistema é simétrico nas direções x e y (em volta e ao longo do axônio respectivamente) apenas a direção z necessita ser considerada; sendo assim, a voltagem E_m é a integral do componente z do campo elétrico através da membrana.

De acordo com o modelo de Goldman, apenas dois fatores influenciam o movimento de íons através de uma membrana permeável: o campo elétrico médio e a diferença da concentração de íons entre um lado da membrana e o outro. O campo elétrico é considerado constante atraés da membrana, de forma que pode ser definido como E_m/L, onde L é a espessura da membrana. Para um dado íon A com valência n_A, seu flux j_A—em outras palavras, o número de íons atravessando pelo tempo e pela área da membrana —é dado pela fórmula

O primeiro termo corresponde alei de Fick que fornece o fluxo devido a difusão pelo gradiente de concentração, ou seja, das concentrações altas para as baixas. A constante D_A é a constante de difusão do íon A. O segundo termo reflete o fluxo devido ao campo elétrico que, de forma coerente, aumenta de forma linear com o campo elétrico; essa é uma relação de Einsten aplicada a mobilidade eletroforética. As constantes utilizadas são a valência n_A do íon A (por exemplo, +1 para K⁺, +2 para Ca²⁺ e−1 Cl⁻), a temperatura T (em kelvins), a constante dos gases R, e a constante de faraday F, que é a carga total de um mol de elétrons.

Usando a técnica matemática de separação de variáveis, a equação pode ser separada:

Integrando ambos os lados de z=0(dentro da membrana) a z=L (fora da membrana), obtemos a solução:

onde μ é um número sem dimensão:

e P_A é a permeabilidade iônica, definida aqui como

A densidade de corrente elétrica J_A é igual à carga q_A do íon multiplicada pelo fluxo j_A

Nota: a densidade de corrente é determinada em unidades de Amperes/m². O fluxo molar, em unidades de mol/(s.m²). Sendo assim, para obter a densidade de corrente a partir do fluxo molar, é necessáriio multiplicar pela constante de Farada (Coulombs/mol). Como a valência já foi considerada para a parte acima, a carga q_A de cada íon na equanção deve ser interpretado como +1 ou -1 dependendo da polaridade do íon.

Há uma corrente tal associada com cada tipo de íon que pode atravessar a membrana. Por pressuposto a densidade de corrente total da voltagem de Goldman E_mé zero.

Caso todos os íons sejam monovalentes—ou seja, se todos os n_A sao iguas a +1 ou -1—essa equação pode ser escrita

cuja solução é a equação de Goldman

onde

Se íons divalentes como o cálcio são considerados, termos como e^2μ aparecerão, que é o quadrado def e^μ; nesse caso, a fórmula para a equação de Goldman pode ser solucionada usando a fórmula quadrática.

Ver também

Notas e Referências

↑ Junge D (1981). Nerve and Muscle Excitation 2nd edition ed. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates. pp. 33–37. ISBN 0-87893-410-3

Nernst/Goldman Equation Simulator
Goldman-Hodgkin-Katz Equation Calculator
Nernst/Goldman interactive Java applet A corrente de membrana é calculada de forma interativa conforme o número de íons são modificados entre a parte interna e externa da células
Potential, Impedance, and Rectification in Membranes by Goldman (1949)

[1] Junge D (1981). Nerve and Muscle Excitation 2nd edition ed. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates. pp. 33–37. ISBN 0-87893-410-3

[1]