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Hymenoptera
Ocorrência: 281–0 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Ammophila nigricans
Classificação científica
Domínio: Eukaria Filo: Arthropoda Classe: Insecta Subclasse: Pterygota Infraclasse: Neoptera Superordem: Endopterygota Ordem: Hymenoptera Linnaeus, 1758
Diversidade
2 sub-ordens, 27 super-famílias, 132 famílias, 8423 gêneros e cerca de 153 mil espécies

O grupo dos Hymenoptera é um dentre as quatro ordens megadiversas (mais de 100 mil espécies) de Insecta, compreendendo cerca de 153 mil espécies viventes, aproximadamente, 2400 espécies extintas e estima-se até um milhão de espécies não descritas. No território brasileiro são conhecidas por volta de 10 mil espécies e estima-se que devam existir cerca de 70 mil espécies ainda não descritas. Estima-se que os himenópteros tenham surgido 281 milhões de anos atrás.

Popularmente conhecidos como vespas, abelhas e formigas, os himenópteros possuem asas membranosas, sendo essa a característica que dá nome ao grupo (do grego hymen = membrana, pteron = asa). Tipicamente, as fêmeas apresentam ovipositor, modificado para serrar, picar ou perfurar - ou ainda transformado em um ferrão que injeta veneno em hospedeiros e inimigos. A metamorfose é completa nos indivíduos dessa ordem(holometabolismo).

Os himenópteros desempenham funções ecológicas de suma importância como, por exemplo, espécies parasitóides que atuam como controladores biológicos, e várias espécies que realizam a polinização de plantas.

Importância ecológica e econômica

A maioria dos insetos, que possuem importância econômica são consideradas nocivas ao homem, no entanto os Hymenoptera concentram o maior número de espécies benéficas. No quesito polinização, várias plantas cultivadas, em particular fruteiras, depende exclusivamente das abelhas para polinizá-las (Gauld  & Bolton 1988, Roubik 1995, Kevan & Imperatriz-Fonseca 2006). As abelhas são o mais diversificado e importante grupo de insetos polinizadores, localizados principalmente nas regiões tropicais (veja Silberbauer-Gottsberger & Gottsberger 1988, Bawa 1990). Elas são ainda exploradas para produção de mel.

Já as á as formigas constituem grande parte da biomassa de ecossistemas naturais; de fato, em florestas tropicais, o peso das formigas em conjunto é quatro vezes maior do que o de todos os vertebrados terrestres (mamíferos, aves, répteis e anfíbios) juntos (Wilson, 1990). Possuem uma importância ambiental extremamente relevante, são fundamentais na reciclagem de nutrientes, controle de espécies nocivas e revolvimento do solo.

No caso das vespas parasitóides, elas têm sido utilizadas com sucesso em programas de controle biológico, relação inseto-praga, proporcionando uma economia significativa de recursos em relação ao uso de inseticidas químicos( La Salle 1993, Parra et al. 2002).

Tal processo é viável, pois larvas desses parasitóides atacam e matam ovos, larvas ou adultos de outros insetos. O grupo apresenta certa onipresença e hoje é senso comum assumir que de certa forma exista pelo menos uma espécie de parasitoide para cada espécie de inseto herbívoro.

Assim, os estudos referentes a diversidade de himenópteros parasitóides permite inferir a diversidade de artrópodes em um amplo espectro de nichos. Também foi demonstrado que himenópteros parasitóides são sensíveis a perturbações ecológicas, em especial pesticidas, de modo que a flutuação nas populações de parasitóides é observada bem antes da de seus hospedeiros (LaSalle 1993). E essa sensibilidade faz desse grupo candidatos ideais para estudos de conservação.

Abelha- europeia ( Apis mellifera)

As formas mais complexas de organizações sociais conhecidas entre os insetos estão  presentes justamente nos Hymenoptera (Wilson 1971). Além do interesse em tentar-se compreender a evolução dessas sociedades tão complexas, há também  grande interesse nos Hymenoptera sociais por seu impacto ecológico em muitos ecossistemas, seja como predadores (formigas e marimbondos), polinizadores (abelhas sociais) ou mesmo como pragas (como as formigas saúva), causando prejuízos a agricultura.

Esses problemas são agravados em casos de desequilíbrio ecológico, principalmente quando há destruição de ecossistemas nativos e quando ocorre a introdução de espécies exóticas. Alguns Hymenoptera têm também importância médico-veterinária: várias vespas, abelhas e formigas produzem toxinas potentes que podem causar acidentes graves, particularmente em pessoas com hipersensibilidade, ou seja, alergia. Em contrapartida, essas mesmas toxinas também podem ser utilizadas na fabricação de remédios, pois , o veneno de várias abelhas, por exemplo,  é importante no combate ao reumatismo.

Morfologia

Adultos

Os Hymenoptera, considerando seus grupos mais basais, exibem o padrão básico de tagmose que em geral os insetos apresentam, com cabeça, tórax e abdômen. No entanto, mesmo nesses grupos basais, o tergo abdominal I é preso ao metaposnoto e a curvatura voltada para baixo, entre o tórax e o abdômen, ocorre entre os segmentos abdominais I e II. Já nos grupos mais derivados como os Apocrita, houve um estreitamento entre esses dois segmentos abdominais, com a incorporação ao tórax do tergo I, que recebe o nome de propódeo. Como o tórax passa a incorporar parte do abdômen, representando uma alteração no padrão básico de tagmose, Michener (1944) propôs a utilização dos termos mesossomo (tórax mais propódeo) para o tagma médio dos corpos dos Apócrita e metassoma (abdômen na ausência do segmento I) para o tagma posterior.

Cabeça

A região localizada na parte anterior ou frontal da cabeça, denominada face, contém duas extensas regiões: o clípeo e a fronte. Esta por sua vez, constitui toda a porção da face acima do limite superior do clípeo até o vértice, incluindo a região contendo os alvéolos antenais. Em alguns grupos, como no caso dos Apidae, a região localizada entre o clípeo e os alvéolos antenais possui um par de linhas, denominadas suturas subantenais. A fronte, que fica acima dos alvéolos antenais, geralmente apresenta escrobos antenais, que são formados por um sulco central ou um par de depressões alongadas, uma em cada lado da fronte, que recebem o escapo quando as antenas estão em repouso. O comprimento, largura e profundidade dos escrobos apresenta variações.

Os olhos compostos, que possuem uma margem denominada órbita, são geralmente bastante desenvolvidos. Contudo, podem estar reduzidos em alguns grupos de Aculeata, como fêmeas ápteras em Tiphiidae e Bethylidae, ou ausentes em operárias de alguns grupos de Formicidae. O espaço entre o olho composto e a base da mandíbula, denominado área malar, tem comprimento variável e isso irá depender do tamanho dos olhos e do desenvolvimento do aparato bucal. Na região posterior da cabeça, há a presença de uma carena occipital, estrutura que separa o occipício do vértice e da gena.

Alguns grupos, como Formicidae e vários Chalcidoidea, possuem antenas geniculadas, em que o escapo chega a formar um ângulo de 90° ou menor com o restante da antena. Em Chalcidoidea, principalmente nas fêmeas, há uma terminologia específica para as diferentes regiões do flagelo: flagelômeros anelares, funículo e clava, por exemplo. Os flagelômeros anelares, ou ânulos, são artículos estreitos, situados entre o pedicelo e o funículo, que em geral estão presentes em fêmeas de vários grupos, variando de 1 a 4 entre elas. O funículo possui e contém os flagelômeros de proporções regulares, ao passo que a clava corresponde a porção apical mais espessada da antena, contendo 1 a 5 flagelômeros apicais.

Tórax/mesossoma

O pronoto geralmente forma um arco na região anterior do tórax e sua parte póstero-dorsal encobre a margem anterior do mesonoto. Nos grupos basais de Hymenoptera, o espiráculo mesotorácico, que fica situado lateralmente entre o pronoto e a mesopleura, é exposto. Em Orussidae e na maioria dos Apocrita, a margem póstero-lateral do pronoto encontra-se estendido sobre o mesepisterno e forma um par de lobos pronotais que encobrem os espiráculos. Os lobos pronotais são mais desenvolvidos em Aculeata, principalmente nos Apoidea .

morfologia básica de uma formiga

Entre os grupos mais basais, o mesonoto possui a constituição de uma placa única, em que a separação entre a porção anterior do esclerito e o escutelo indicada apenas por uma linha. Em Xiphydriidae, Orussidae e Apocrita, o mesonoto é subdividido, por uma sutura transversal, em mesoscuto, formando um esclerito anterior, e axilas mais escutelo, na parte posterior. O mesonoto ou mesoscuto pode ser transposto por diferentes linhas e/ou sulcos, dentre eles os notaulos.Estes podem variar desde um par de curtas linhas restritas à porção anterior do esclerito até dois sulcos bem marcados, atravessando todo o esclerito. A base das asas nos Hymenoptera é recoberta pela tégula, um pequeno esclerito em forma de cúpula. Ainda na porção dorsal do tórax, o metanoto pode conter um par de cencros, estruturas circulares ou ovais situadas na porção sublateral do esclerito, características presentes nos grupos basais de Hymenoptera, mas ausentes em Apocrita.

A mesopleura dos himenópteros coincide com a região do mesepistemo, sendo este bastante reduzido, mesmo nas formas basais. Entre o pronoto e a porção ânterolateral do mesepistemo, muitos grupos apresentam um pequeno esclerito, denominado prepecto. Em alguns grupos, como os Chalcidoidea, o prepecto é muito desenvolvido, podendo ser facilmente observado, em vista lateral, como um esclerito triangular posicionado à frente da tégula. Na porção látero-posterior do mesespistemo, em  muitos dos Apocrita, pode estar presente uma pequena fóvea, denominada escrobo mesepistemal, e que aparentemente corresponde à fóvea da apófise pleural.

Sulcos diversificados, linhas e carenas podem estar contidas no mesepistemo, recebendo por isso denominações específicas, dependendo do grupo taxonômico estudado. Vários grupos apresentam uma carena transversal, que pode estar presente ao longo da região de transição entre as superfícies anterior e lateral e/ou ventral do mesepistemo, localizado abaixo do lobo pronotal, é denominada carena epicnemial em Braconidae e em outros grupos, carena omaular, como no caso dos Apoidea. Na porção látero-inferior do mesepistemo pode conter também um sulco ou carena longitudinal, denominado estemaulo, que se estende da carena epicnemial em direção à coxa média. Muitos dos  Apoidea possuem um sulco oblíquo na porção lateral do mesepistemo, e este parte da região abaixo da asa anterior e vai, ventralmente, em direção à coxa anterior, região denominada de sulco mesepistemal. Outro sulco longitudinal ou obliquo, porém direcionado para trás e atravessando o escrobo, é denominado sulco escrobal. As veias em Hymenoptera são classificadas em três categorias: (1) Veias tubulares: São veias pigmentadas constituídas como um tubo ao longo das asas; (2) Veias nebulosas: São veias pigmentadas também, porém sem apresentarem uma estruturação tubular; (3) Veias espectrais: São veias vestigiais, sem pigmentação, sendo indicadas apenas por modificações das estruturas da membrana alar, podendo ser um sulco ou uma cresta. As veias tubulares e nebulosas podem ser observadas tanto sob luz refletida quanto luz transmitida, ao passo que as veias espectrais são observadas apenas sob luz refletida. A parte de uma veia longitudinal delimitada pela intersecção com outras veias recebe o nome de abcissa. Algumas modificações das veias recebem denominações específicas, dependendo da modificação ocorrida, como a bula, termo usado em Ichneumonidae para denominar um pequeno trecho despigmentado de uma veia e que corresponde à intersecção com uma dobra alar ou linha de flexão. Em Apocrita que possuem venação alar mais desenvolvida, principalmente os Aculeata e Ichneumonoidea, algumas das células recebem nomes especiais, como a célula marginal, também denominada radial em Ichneumonoidea e as células submarginais são denominadas cubitais em Ichneumonoidea. Para Chalcidoidea e alguns outros grupos com venação menos desenvolvida, como em Platygastroidea, ocorre a aplicação de um terminologia própria para a venação alar.

Uma das sinapomorfias apresentadas pelos himenópteros é a presença do trocantelo, que representa uma porção basal do fêmur, separada do restante do fêmur por uma linha ou por um sulco, e que parece  um segundo artículo do trocânter. Em muitos grupos de Apocrita, a indicação do trocantelo é obliterada ou foi totalmente perdida. Os grupos mais basais de Hymenoptera possuem um par de esporões no ápice de cada uma das tíbias. E nas anteriores, um dos esporões foi modificado e atua como um aparato de limpeza das antenas, sendo que a condição usual em Apocrita, com exceção dos Ceraphronoidea, é a presença de apenas um esporão na tíbia anterior.

Vista lateral do metassoma de uma Vespa crabro

Abdômen/metassoma

Associação do tergo I ao metaposnoto; perda do esterno I; esclerosação da pleura com incorporação ao tergo correspondente (formação de uma única placa com espiráculos nas porções laterais dos tergos). Nos Apocrita, o primeiro segmento do metassoma frequentemente encontra-se modificado, formando um pecíolo entre o mesossoma e o restante do metassoma. A morfologia do pecíolo é extremamente variável, podendo ser cônico, tubular, anelar (estreito e curto) ou nodular (mais largo na porção central e estreitando-se para as extremidades). Em Formicidae, o termo gáster é usado para referir-se ao restante do metassoma excluindo-se os segmentos do pecíolo (que pode envolver apenas o primeiro ou os dois primeiros segmentos metassomais). Outras modificações frequentes entre os Apocrita envolvem fusões e reduções de segmentos metassomais. Por essa razão, a contagem dos segmentos deve ser feita com muita cautela. Em alguns grupos, o último tergo metassomal visível pode apresentar uma região diferenciada, geralmente formando uma superfície posterior mais desenvolvida, denominada pigídio. Quando a região pigidial é delimitada por carenas ou se encontra mais elevada em relação ao restante do tergo, é denominada placa pigidial. Em alguns grupos, como Ichneumonidae, o termo hipopígio refere-se ao último esterno metassomal visível. O ovipositor é alongado, em geral cilíndrico, e composto por uma estrutura central, formada pelas gonapófises (= valvas do ovipositor) dos segmentos Vlll (porção ventral) e IX (porção dorsal), que se encontra envolvida a cada lado por uma bainha derivada do gonocoxito (porção basal; muitas vezes oculta dentro do metassoma) e gonóstilo (porção apical; em geral exposta e recoberta com cerdas curtas) do segmento IX. Em vários grupos, como Stephanidae, Ichneumonoidea e Chalcidoidea, a porção externalizada do ovipositor pode ser extremamente longa, muitas vezes ultrapassando o comprimento do restante do corpo.

Imaturos

Ovo

Formato variando de ovóide a alongado e cilíndrico; muitas vezes provido de um pedicelo, de tamanho variável, em vários grupos parasíticos, como Chalcidoidea, Cynipoidea e Platygastroidea. Córion em geral impermeável, relativamente fino, flexível e liso, sem esculturação pronunciada. Alguns grupos de endoparasitoides possuem ovos hidrópicos, cujo córion é permeável e permite a absorção de grande quantidade de líquidos do hospedeiro. Variação do tamanho dos ovos foi estudada por Iwata ( 1964). Nos grupos fitófagos basais, incluindo os xilófagos, os ovos são quase sempre postos dentro do substrato, exceto em alguns Argidae e Pergidae cujos ovos podem ser postos expostos sobre as folhas da planta hospedeira. Em Apocrita, os ovos são inseridos dentro do hospedeiro, tanto em endoparasitoides quanto em espécies fitofágas cecidogênicas, ou postos sobre o hospedeiro nos ectoparasitoides e predadores. No caso dos predadores e da maioria dos ectoparasitoides, as presas ou o hospedeiro encontram-se em condições crípticas, portanto estando ocultos de possíveis predadores ambulantes. Apenas uns poucos ectoparasitoides, como alguns Ichneumonidae e Crabronidae, fazem postura em hospedeiros expostos.

Larva

As formas larvais de Hymenoptera apresentam uma grande diversidade morfológica que reflete seus hábitos de alimentação e comportamento. As Iarvas passam por um número variável de mudas, podendo chegar a oito ínstares nos grupos mais basais. Nos Apocrita, o número de ínstares, em geral, varia de três a um máximo de cinco, com casos extremos de um ínstar em alguns Chalcidoidea (Mymaridae e Trichogrammatidae ). Na maior parte dos grupos, as modificações entre os diferentes ínstares são graduais, não havendo grandes transformações entre eles. Em vários grupos parasíticos, entretanto, ocorre heteromorfose, em que os primeiros ínstares larvais, principalmente o primeiro, podem diferir bastante, tanto morfológica quanto comportamentalmente, dos últimos ínstares. Alguns grupos de Chalcidoidea (Eucharitidae e Perilampidae) e de Ichneumonidae possuem planídias, larvas de primeiro ínstar que movem-se por meio de cerdas grossas na parte ventral do corpo.

Informações sobre as larvas maduras das diferentes famílias de Hymenoptera foram sumariadas por Evans (1987), que apresenta também chave de identificação em nível de família. Evans ( 1987) apresenta a seguinte diagnose para larvas maduras de Hymenoptera: (1) cápsula cefálica quase sempre completa, algumas vezes sem esclerosação e sem pigmentação, podendo raramente estar afundada no tórax; (2) mandíbulas presentes, movendo-se no plano horizontal; (3) estemas, quando presente, consistindo em um único par de lentes simples (estema); (4) lábio com fiandeiras, estas exibindo forma variável (quando protuberante, geralmente formando uma abertura transversa ou projeções pares), ou fiandeiras ausentes; (5) em geral com 10 pares de espiráculos, embora muitos grupos exibam redução no número de pares; (6) pernas torácicas presentes ou ausentes; (7) pernas abdominais presentes ou ausentes, quando presentes, desprovidas de crochês e em número de 6 a 8 pares. Os grupos fitófagos basais apresentam larvas oligopódes ou polípodes, com estema presente e com antenas multiarticuladas, ao passo que as larvas de Orussidae e Apocrita são ápodes, desprovidas de estema e com antena, quando presente, uniarticulada, sendo que os grupos xilófagos possuem larvas com morfologia intermediária, com pernas torácicas reduzidas, pernas abdominais ausentes, desprovidas de estema e com antenas multiarticuladas.

As larvas de Apocrita também diferem daquelas dos grupos mais basais, incluindo Orussidae, por possuírem o intestino médio fechado na porção posterior, sem conexão com o intestino posterior, durante todo o período de alimentação. Apenas após o término da alimentação, próximo à empupação, forma-se uma conexão entre os intestinos, permitindo com que a larva elimine o alimento não digerido e os resíduos nitrogenados. Tradicionalmente, a interrupção da conexão entre os intestinos médio e posterior das larvas de Apocrita tem sido explicada como uma adaptação para evitar a contaminação do alimento, com as próprias fezes, que surgiu juntamente com a evolução do comportamento parasítico. Wharton et al. (2004), entretanto, propõem que a interrupção seria uma adaptação à aquisição de uma dieta predominantemente líquida pelos parasitóides, pois permitiria um aumento na eficiência da digestão e assimilação do alimento retirado do hospedeiro. As larvas maduras de muitos grupos de Hymenoptera, antes da empupação, confeccionam um casulo, feito com secreções protéicas (seda) produzidas por glândulas salivares que se abrem em fiandeiras no lábio. Entre os grupos mais basais, a produção de casulos de seda está ausente em Pamphiliidae, Siricidae, Xiphydriidae e Orussidae. Entre os Apocrita, a confecção de casulo está presente na maioria dos Ichneumonoidea e nos Aculeata; em Stephanidae, Ceraphronoidea, Proctotrupoidea, Cynipoidea e Chalcidoidea, ocorre raramente ou está completamente ausente.

Pupa

Sempre adéctica e usualmente exarada.

Determinação do sexo

A determinação do sexo em Hymenoptera não envolve cromossomos heteromórficos, mas sim quantidades diferentes de cromossomos recebidos ou a configuração dos alelos. O mecanismo baseado em quantidades diferentes de conjuntos de cromossomos recebe o nome de haplodiploidia, onde as fêmeas recebem dois conjuntos (diplóides [2n]) e os machos recebem apenas um conjunto que tem origem materna (haplóides [n]). Durante o acasalamento, o esperma recebido pela fêmea é armazenado em uma bolsa e a fertilização dos ovos ocorre apenas no momento de oviposição. Os ovos que receberem esperma irão dar origem a fêmeas e os ovos não fertilizados, no processo de partenogênese, irão originar machos (mecanismo arrenótoco). As fêmeas podem ajustar a proporção sexual da prole controlando a quantidade de ovos que serão fertilizados. Outra forma de manter o sistema haplodiplonte é através da eliminação do genoma paterno (PGE = paternal genome elimination) ou da telitoquia. Na PGE, os machos podem se desenvolver de ovos fertilizados (2n) porém logo nas primeiras etapas do desenvolvimento tem o cromossomo paterno eliminado, tornando-se haplóides. PGE foi encontrado em apenas 3 espécies de Hymenoptera (superfamília Chalcidoidea). Já na telitoquia, fêmeas diplóides se desenvolvem de ovos não fertilizados através da fusão de dois ovos n ou da atuação de bactérias endossimbiontes que promovem a duplicação do genoma nos machos haplóides, de modo que quando (n) é transformado em (2n), ocorre mudança do sexo. Espécies com ocorrência de telitoquia não possuem machos.

Quando a determinação do sexo é baseada nos alelos, chamamos de CSD (locus complementary sex determination). O sexo depende da composição alélica em um único locus e esse mecanismo permite a ocorrência de machos diplóides. Indivíduos haplóides hemizigotos são machos; indivíduos diplóides podem ser fêmeas quando heterozigotas ou machos quando homozigotos. Os machos diplóides são tipicamente estéreis e tem viabilidade reduzida. Alguns podem produzir esperma diplóide, originando uma prole triplóide que então é estéril. Em vários casos, eles podem ser morfologicamente distinguidos pelo tamanho, peso ou pela densidade de wing microchaetae. Acredita-se que CSD é o modo ancestral de determinação do sexo que originou a arrhenokoty.

Comportamento eussocial

Na eussocialidade, os indivíduos têm uma redução ou anulação total do seu próprio potencial reprodutivo e ocorre o favorecimento da criação da prole de parentes. Essa situação é um desafio para a teoria da seleção natural quando aplicada no nível individual, pois indivíduos que não se reproduzem não passam os genes adiante e são “extintos”. Uma explicação para o altruísmo encontrado em Hymenoptera é a hipótese haplodiploide para a evolução da eussocialidade, formulada por W. D. Hamilton.

Hamilton enfocou a haplodiploidia nos Hymenoptera porque percebeu a significância da haploidia dos machos com relação ao coeficiente de parentesco entre as filhas desses machos. Como os machos possuem apenas um conjunto de cromossomos, todos os espermatozóides haploides que eles produzem são geneticamente idênticos. Se uma fêmea copular com apenas um macho e usar esses espermatozóides para fertilizar seus óvulos, todas as suas filhas diplóides carregarão o mesmo conjunto de cromossomos paternos, tendo 50% do genótipo total idêntico ao das irmãs. Desse modo, as irmãs podem ter um coeficiente de parentesco de até 0,75, mais alto do que 0,5 calculado para mãe e prole * (a mãe transmite apenas a metade do conjunto cromossômico, a média aritmética de 100% do pai e 50% da mãe é de 75% para as irmãs), o que favorece a cooperação através da seleção indireta.

Alimentação

Os himenópteros apresentam uma grande variedade de hábitos alimentares, devido a diversidade da ordem. Em relação ao modo de vida e alimentação das larvas, a grande maioria pode ser colocada em  três grandes categorias: herbívoros, parasitóides e predadores.

larvas fitófagas de mosca-serra

As larvas  dos grupos mais basais de Hymenoptera, como  os  Tenthredinoidea,  são  em sua grande maioria fitófagas  e se alimentam de tecido vegetal  de plantas vasculares, principalmente ramos  e folhas novas de coníferas e de angiospermas, por exemplo.  Os ovos são postos dentro do tecido da planta e, após a eclosão,  as larvas exibem alimentação exofítica, permanecendo sobre a planta hospedeira  durante todo o seu desenvolvimento. Como em muitos grupos de Lepidoptera com larvas fitófagas  exofíticas, as larvas precisam consumir uma grande quantidade de tecido vegetal para completarem seu desenvolvimento, com  grande produção de resíduos que são eliminados continuamente como excrementos. Ao terminar o período de alimentação, as larvas  maduras, em geral, descem, ou caem, da planta hospedeira e enterram-se no solo, onde tecem casulos para empupar.

Durante o período de alimentação, as  larvas podem exibir comportamento solitário, em que cada larva permanece isolada  de outras da mesma espécie, ou podem se comportar de modo agregado permanecendo juntas sobre a planta hospedeira, alimentando-se e movendo-se sempre de forma agrupada. Em alguns grupos, como  em Argidae, algumas espécies exibem comportamentos mais complexos,e as fêmeas passam a cuidar dos imaturos, tanto guardando os ovos quanto as larvas jovens. Além disso, as larvas maduras de algumas dessas espécies podem permanecer agregadas e tecer casulos em grupo, formando um aglomerado sobre o tronco das árvores hospedeiras.

Os grupos como Siricidae e Xiphydriidae,  incluídos entre as linhagens mais basais, também possuem larvas que se alimentam de tecido vegetal, as fêmeas fazem postura dentro da madeira de árvores, tanto de coníferas quanto angiospermas, em  geral dando preferência para ramos e troncos quase mortos ou com morte recente. Durante a postura, as fêmeas inoculam a madeira com um fungo simbiótico (transportado dentro da bolsa abdominal, um par delas) cujo desenvolvimento  contribui para a digestão e morte( nos que se encontravam quase mortos) do tecido vegetal. As larvas são consideradas xilófagas e alimentam-se da madeira atacada pelo fungo, utilizando as enzimas secretadas por ele para digerir os fragmentos  de madeira. Em alguns estudos também foi sugerido que as larvas se alimentam diretamente do micélio do fungo. Terminado o período de alimentação (logo após), que pode durar mais de um ano, as larvas empupam dentro das próprias galerias na madeira.

Embora  os himenópteros tenham se originado de uma linhagem ancestral com hábito herbívoro, cuja biologia ainda permanece pouco modificada nos  grupos basais, a ordem é mais bem conhecida pelo comportamento parasítico da grande maioria de suas espécies.

vespa caçadora de aranha (Heterodotonyx bicolor)

As fêmeas dos himenópteros parasíticos, as vespas por exemplo, põem seus ovos em outros artrópodes, que se encontram anestesiados no processo de captura, e as larvas  resultantes consomem seus hospedeiros, quase sempre os levando à morte durante seu desenvolvimento. Sendo denominadas parasitóides, uma vez que se comportam mais como predadores, não no sentido clássico, pois consomem apenas um único indivíduo como hospedeiro,  do que como parasitas de fato.

Esses himenópteros parasitóides têm sido classificados como ectoparasitóides e endoparasitoides. Nos ectoparasitóides, os ovos são postos sobre o hospedeiro e  as larvas permanecem exteriorizadas durante todo o processo de desenvolvimento. Nos primeiros ínstares, as larvas se alimentam apenas de líquidos, principalmente hemolinfa, sugados por uma pequena abertura feita  no integumento de seu hospedeiro, com suas próprias mandíbulas. No término do desenvolvimento, as larvas se tornam mais ativas e começam a inserir a região anterior do corpo delas dentro do hospedeiro. Com isso, passam a consumir todos os tecidos internos dele, deixando em geral apenas o exoesqueleto. A larva já madura tece um casulo e empupa no mesmo local onde se encontrava o hospedeiro no início.

No caso  dos endoparasitoides, os ovos são inseridos pelas fêmeas, com auxílio do ovipositor, diretamente dentro do corpo do hospedeiro e as larvas,  após sua emergência, permanecem em geral no primeiro ínstar até completar o desenvolvimento do hospedeiro, quando começam a se alimentar e  retomam seu desenvolvimento. Durante todo o período de alimentação, a larva pode permanecer dentro do hospedeiro ou sair e completar a alimentação externamente nas fases finais.O local  de empupação pode se apresentar de formas diversificadas entre os endoparasitoides, podendo ocorrer dentro do corpo( do que sobrou dele) ou no casulo do hospedeiro ou então ocorrer externamente, com as larvas saindo pela parede do corpo do hospedeiro e tecendo um casulo, em geral sobre ou próximo aos restos de seu hospedeiro.

Apesar da maioria dos parasitóides serem  solitários, ou seja, uma única larva se desenvolvendo em  cada indivíduo hospedeiro, alguns grupos possuem desenvolvimentos  agrupados. Nesse caso, duas ou mais larvas utilizam o mesmo hospedeiro para seu  desenvolvimento. O parasitismo agrupado ou coletivo pode ocorrer por meio de oviposições múltiplas, quando vários ovos são  postos em um único indivíduo hospedeiro, ou por poliembrionia, quando um único ovo, ao invés de se desenvolver diretamente em apenas um embrião, se divide múltiplas vezes, formando um grande número de células separadas, as quais se desenvolvem em um único embrião. Poliembrionia é conhecida em Braconidae, Dryinidae, Platygastridae e Encyrtidae.

Em  Hymenoptera, são conhecidos também hiperparasitóides, que são aqueles cujas larvas se desenvolvem sobre  outros parasitóides. E estes por sua vez, podem ser classificados como primários, secundários e terciários, dependendo do grau de associação.

Apoidea em flor

Os himenópteros que se comportam tipicamente como predadores são os Aculeata. Ele apresentam o comportamento de ectoparasitoide idiobionte como parte do seu plano-básico, porém, diferentemente de outros grupos de Apocrita, as fêmeas têm  que se deslocar diretamente até o hospedeiro para paralisá-lo e fazer a postura. Na sua forma mais simplificada, quando uma única presa é usada para alimentar uma larva, um aculeado predador difere de um ectoparasitoide  idiobionte apenas pelo fato de relocar o hospedeiro, retirando-o do local onde se encontrava originalmente e ocultando-o em um novo local, sendo esses locais os próprios ninhos construídos pelas fêmeas, que geralmente possuem comportamentos solitários. No entanto, existem himenópteros que formam colônia, ou seja, um grupo de fêmeas que compartilham o mesmo ninho e realizam divisões de tarefas ( indivíduos eussociais), como em alguns de Apidae, Vespidae e em todos de Formicidae.

Várias formas de parasitismo social surgiram entre esses  himenópteros sociais, principalmente em Formicidae, incluindo espécies cleptobióticas sociais obrigatórias, que invadem colônias de outras espécies para roubar o alimento armazenado.

Dentro de Apocrita, houve vários casos de reversão a uma dieta larva herbívora, com desenvolvimento de fitofagia secundária, incluindo cecidogenia, parasitismo e predação de  sementes, consumo de pólen e fungivoria. A cecidogenia ,ou seja, postura em tecido vegetal acompanhada da formação de galhas, com as larvas se alimentando do tecido formado no interior dessa estrutura, é encontrada em Braconidae, Cynipidae e várias famílias de Chalcidoidea (Agaonidae, Eulophidae, Eurytomidae, Pteromalidae, Tanaostigmatidae e Torymidae). Parasitismo  de sementes é conhecido em Braconidae e Chalcidoidea (Eurytomidae e Torymidae), enquanto predação de sementes em Formicidae. A coleta de pólen para alimentação das larvas evoluiu independentemente na linhagem que deu origem aos Apidae e na subfamília Masarinae, em Vespidae. O cultivo de fungos e fungivoria como dieta larval ocorre em Attini, de Formicidae.

Muitas formas de comportamento cleptoparasita são conhecidas entre os Hymenoptera. O termo cleptoparasitismo é aplicado para os casos em que o parasita usurpa o trabalho efetuado pelo hospedeiro na preparação do alimento das larvas, adotando a mesma dieta do hospedeiro. Situação que, dependendo do modo de vida do hospedeiro, pode levá-la a morte.

Filogenia e classificação

A filogenia mais recente do grupo analisou o transcriptoma de 167 espécies distintas de himenópteros (Peters et al., 2017). O ancestral do grupo possivelmente tinha hábitos fitófagos e se assemelhava aos Symphita, tido como himenópteros "basais", que diferentes estudos divergem quanto ao seu caráter monofilético.Peters defende o monofiletismo e propõe a superfamília dos Eusymphita, que incluiria diversas famílias conhecidas de moscas-serra como Pamphilioidea e Tenthredinoidea que seriam grupo-irmão dos demais himenópteros (chamados "unicalcarida").

A próxima aquisição evolutiva teria sido o parasitoidismo (veja seção Alimentação), seguido pela cintura de mosca, a modificação de tagmose associada a maioria das vespas, que permitiu uma movimentação mais independente do abdomen, o que pode estar associado ao hábito parasitóide (veja Morfologia).

mosca-serra Tenthredinidae

A próxima modificação, segundo Peters, foi a evolução do ferrão que pode ter permitido o surgimento de diversas espécies de himenópteros predadores. Por fim, após o surgimento do ferrão, a eussocialidade também associada ao grupo evoluiu de maneira independente em diversos ramos.

	parasitoidismo ferrão Aculeata     "Apocrita"       Eusymphita