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Evolução floral

Archaefructus liaoningensis, um dos fósseis mais antigos conhecidos de plantas com flor.

Flores são estruturas formadas por folhas modificadas, possuídas apenas pelas angiospermas e que possuem a função principal de reprodução. As primeiras estruturas semelhantes a uma flor apareceram no registro fóssil a cerca de 130 milhões de anos no período Cretáceo inferior. A muito tempo imaginava-se que as angiospermas seriam um grupo irmão de Gnetales, mas estudos moleculares recentes demonstram que Gnetales está mais próximo de alguns grupos de gimnospermas do que as angiospermas, formando um clado distinto. Análises de relógio molecular mostram que a divergência entre as angiospermas e as gimnospermas ocorreu a cerca de 300 milhões de anos

As flores podem ser consideradas uma forte inovação evolutiva, pois a sua presença permitiu ao mundo das plantas para acessar novos meios e mecanismos para a reprodução que antes era realizada através dos microesporângios e macroesporângios.

Amborella trichopoda, espécie do grupo irmão das angiospermas.

Recentes estudos de DNA colocam a Amborella trichopoda, encontrada na ilha de Nova Caledônia no oceano Pacífico, como grupo irmão do resto das outras Angiospermas, estudos de morfologia demonstram de Amborella possui características que poderiam ser semelhantes ás primeiras plantas com flores . Análises morfológicas e moleculares colocam Amborella, Nymphaeales e Austrobaileyaceae em um clado basal apelidado de “ANA”, esse clado parece ter divergido no início do cretáceo, a cerca de 130 milhões de anos atrás, época do fóssil mais antigo de angiosperma já encontrado. As Magnoliídeas teriam se divergido logo após isso, e uma rápida irradiação que levou a geração das Eudicotiledôneas e das Monocotiledôneas a cerca de 125 milhões de anos atrás. A cerca de 66 milhões de anos atrás, no final do Cretáceo cerca de 50% das ordens ainda existentes hoje já teriam evoluído, nessa época, as árvores com flores se tornaram dominantes sobre as coníferas .

Teorias da evolução floral

São conhecidas duas hipóteses pré-cladísticas ligadas aos conceitos de flores primitivas. São divididas em: Teoria Euanthial, que também é conhecida como a Teoria de Ranalian e a Teoria Pseudanthial. Na teoria Euanthial a flor das angiospermas seriam um sistema simples, bissexual, uniaxial com estruturas derivadas de folhas (pétalas e brácteas) organizadas de forma espiral. Essa forma seria potencialmente homóloga com os estróbilos de Cycadales ou Bennettitales.

Magnolia doltsopa, Magnoliaceae

De acordo com a Teoria Euanthial as flores de Magnoliaceae (polinizadas por insetos) seriam as mais relacionadas com as flores de angiospermas ancestrais, que teriam tido numerosas peças dispostas de forma helicoidal. Flores mais simples, como por exemplo, Piperales ou de plantas polinizadas pelo vento, como Betulaceae, seriam consideradas derivadas, por simplificação, fusão e redução de peças florais.

Piper pseudofuligineum, Piperaceae

Na Teoria Pseudanthial, as flores de angiospermas seriam uma estrutura composta, multiaxial e potencialmente homóloga aos estróbilos de Coníferas e Gnetales. De acordo com essa teoria, a flor das angiospermas é composta fundamentalmente de um eixo primário com possíveis eixos secundários com apêndices laterais derivados das folhas. De acordo com a teoria, angiospermas polinizadas pelo vento, como Piperaceae e Betulaceae seriam as mais semelhantes ás primeiras flores de angiospermas, nessas plantas as flores são normalmente pequenas, simples, unisexuais e agregadas em longos eixos de inflorescência, tendo o gineceu unilocular. Plantas com flores grandes, bissexuais e polinizadas por animais, como Magnolia e grupos próximos, são considerados derivados pela agregação de unidades unissexuais florais.

Com estudos moleculares recentes Betulaceae, Juglandaceae e Myricaceae foram colocadas em posições relativamente mais derivadas dentro das angiospermas, com isso, a Teoria Euanthial seria a mais correta, no entanto, ao longo do tempo foram-se descobrindo fósseis de várias linhagens ancestraid e angiospermas (Amborellaceae, por exemplo) que tem flores bastante simples, com isso, é necessária uma nova hipótese para a evolução das flores de angiospermas, que englobe todas as diferenças entre os grupos e fósseis.

Modelo de desenvolvimento floral ABC.

MADS-box e modelo ABC

Os fatores de transcrição membros da família MADS-box desempenham um importante papel na evolução do desenvolvimento floral, de acordo com o modelo ABC de desenvolvimento floral, três zonas de desenvolvimento são geradas nos primórdios da flor em desenvolvimento através da ação dos fatores de transcrição pertencentes a família MADS-box. Dentro dessas zonas, os domínio B e C foram evolutivamente mais conservados que o domínio A, mutações nessa regiões levariam a modificação no plano básico das flores, como amodificação no número e forma de pétalas, sépalas, estames e carpelos. Muitos destes genes surgiram através de duplicações de genes em ancestrais das angiospermas. A evolução e a diversificação dos fatores da família MADS-box tem sido amplamente estudada, estes genes estão presentes até mesmo em pteridófitas, mas tem uma diversidade muito maior em angiospermas. O modelo ABC postula que a identidade morfológica da estrutura floral é controlada por esses três fatores, que atuam em conjunto para produzir esses órgãos florais, onde, a função A seria a controladora da identidade de sépalas, A e B em conjunto, controlariam a identidade de pétala, B e C controlariam a identidade dos estames e C controlaria especificamente a identidade de carpelo, vários genes tem sido identificados como reguladores na determinação das regiões ABC, por exemplo, em Arabidopsis os genes APETALA1 (AP1) e AP2 são os genes controladores da função A, AP3 e PISTILATA (PI) seriam os genes controladores da função B, e AGAMOUS (AG) é o gene responsável pela função C. Em outros grupos de plantas genes diferentes são responsáveis por essas funções, mas realizam basicamente os mesmos resultados. O modelo ABC de desenvolvimento floral foi desenvolvido a partir de estudos que induziam mutações nos genes correspondentes ás regiões A, B e C de Arabidopsis thaliana, planta modelo para estudos genéticos.

Mutações e duplicações nesses genes levariam a uma grande diversidade de formas florais, como é observado atualmente.

Evolução da simetria floral

A simetria floral é considerada uma das novidades morfológicas que contribuíram significativamente para a rápida irradiação das angiospermas desde do final do Cretáceo e sendo muito importante para a diversificação de grupos específicos. Existem basicamente três tipos de simetria floral, a zigomorfa, onde a flor pode ser dividida em apenas um plano de simetria, a actinomorfa, onde a flor pode ser dividida em vários planos semelhantes (como os braços de uma estrela do mar) e a assimétrica, que não é muito comum.

Flor actinomorfa.

Flor ziomorfa.

Flor assimétrica

As vantagens adaptativas da monosimetria são normalmente atribuídas á preferência por determinados grupos de insetos polinizadores, flores monossimétricas geralmente restringem a entrada de determinados insetos á procura de néctar e pólem, com isso, as anteras e estigmas precisam ser colocadas precisamente para que a captação e deposição de pólem seja bem sucedida. Assim, a interação entre grupos de insetos como, abelhas e Diptera e Coleoptera, levariam a uma coevolução e uma grande variação. A Evolução não é um processo proposital, mas é baseado na mutação, ao surgirem novidades evolutivas ela são selecionadas pelo ambiente e podem acabar se fixando nas populações, a monosimetria seria benéfica para a polinização ou para a atração de polinizadores, em alguns casos, a monosimetria foi perdida, provavelmente pela mudança da síndrome de polinização.