Usuário:Yleite/Macroevolução

A mudança nos fósseis de descendentes do cavalo no registro fóssil é um dos exemplos melhor conhecidos de macroevolução.

Macroevolução é o estudo da evolução analisado a partir da escala de conjuntos de genes independentes. Estudos macroevolutivos tem como foco as mudanças que ocorrem no nível de espécie ou acima, em contraste com a microevolução, que tem como objeto de estudo mudanças evolutivas em menor escala, que ocorrem dentro de uma espécie ou população, e podem ser descritas como mudanças nas frequências alélicas.A abordagem tradicional que separa micro e macroevolução é o processo de especiação, de modo que os eventos que ocorrem abaixo desse nível é microevolução e os acima dele são macroevolução. As disciplinas de paleontologia, biologia evolutiva do desenvolvimento, genômica comparada e filoestratigrafia genômica, contribuem com a maior parte das evidências de padrões e processos que podem ser classificados como macroevolução. Um exemplo de macroevolução é o aparecimento de penas durante a evolução das aves a partir de um grupo de dinossauros.

Primeiro esboço de uma árvore evolutiva feito porCharles Darwin no seu livro First Notebook on Transmutation of Species (1837)

No livro Origem das Espécies, Darwin ilustra o principio da divergência, na figura árvore da vida, mostrando a ligação entre microevolução e macroevolução. Ele argumentava que as interações fortes estariam entre os indivíduos de uma mesma população ou em populações próximas, pois esses organismos têm os características mais semelhantes. Nesse princípio Darwin propunha que os indivíduos com maior probabilidade de sucesso de adaptação são aqueles que diferem da maioria de seus parentes mais próximos, conseguindo atingir as suas necessidades de sobrevivência e reprodução. Dentro da escola de pensamento da síntese evolutiva moderna, a macroevolução é considerada o resultado de um conjunto de eventos de microevolução. Assim, a distinção entre micro e macroevolução seria apenas de grau, e a única diferença entre elas seria a escala e o tempo considerados.

Uma teoria que levanta questionamentos e contrasta completamente com a abordagem gradativa é a teoria do equilíbrio pontuado. Niles Eldredge, um dos propositores da teoria do equilíbrio pontuado, afirma que a simples extrapolação da microevolução não seria suficiente, pois como analisado no registro fóssil, as espécies sempre tendem a não mudar muito, permanecendo, na realidade, imperturbavelmente resistentes a mudanças - muitas vezes durantes milhões de anos .

A história do conceito de macroevolução na Síntese Moderna do Neo-Darwinismo, desenvolvida no período entre 1930 e 1950 com a conciliação da evolução pela seleção natural e da genética moderna, macroevolução é considerada como os efeitos combinados dos processos macroevolutivos. Nas teorias que propõem evolução ortogenética, a macroevolução é considerada um processo e de um calibre diferente da microevolução. Anti-evolucionistas argumentam que estas não são evidências de processos macroevolutivos. Entretanto, teóricos alegam que o mesmo processo que causa mudanças das frequências alélicas intraespecíficas podem ser extrapolados para mudanças interespecíficas, portanto, este argumento falha, a não ser que sejam descobertos mecanismos para prevenção de microevolução que causem macroevolução. A cada passo em que o processo tem sido demonstrado na genética e no resto da biologia, o argumento contra a macroevolução falha. Evolucionistas não-Darwinistas consideram que o processo que causa especiação é um tipo diferente do que ocorre dentro das espécies. Isto é, eles admitem que a macroevolução ocorre, mas cogitam que a mudança genética normal é limitada por cada mecanismo proposto como restrição ao desenvolvimento.

Origem do termo

O prefixo macro na biologia em geral é usado para nomear algo grande, como por exemplo macrocélula. Atualmente, a biologia evolutiva, utiliza o termo macroevolução quando faz referência à qualquer mudança evolutiva acima do nível de espécie. O entomólogo russo Yuri Filipchenko (ou Philipchenko, dependendo da transliteração) criou os termos "macroevolução" e "microevolução" em seu trabalho de 1927, em alemão,"Variabilität und Variation". Esse trabalho, foi a primeira tentativa de reconciliar a genética de Mendel e a evolução de Darwin. Filipchenko foi um evolucionista, mas como ele escreveu durante o período em que o mendelismo parecia fazer com que o Darwinismo fosse redundante, o então chamado eclipse do Darwinismo, ele não era Darwinista, mas ortogeneticista. Além disso, os biólogos russos do período tinham historicamente rejeitado o mecanismo Malthusiano de Darwin da evolução pela competição. Em Genetics and de Origem of Species, Theodosius Dobzhansky, inicia dizendo que nós fomos compelidos ao presente nível de relutante conhecimento a dar um significado entre a equidade dos mecanismos macro e microevolutivos, enquanto introduzia os termos à comunidade de biólogos de língua inglesa. Dobzhansky foi estudante de Filipchencko, e o estimava como seu mentor. Em ciência, é difícil negar uma doutrina maior de um professor devido à lealdade, e Dobzhansky, que definitivamente começou a síntese moderna do Darwinismo em seu livro, encontrou desapontamento ao negar a visão de seu mestre. O termo caiu num desagrado limitado quando foi pego por autores como o geneticista Richard Goldschmidt (1940) e o paleontólogo Otto Schindewolf para descrever suas teorias ortogenéticas. Como resultado, separados de Dobzhansky, Bernhardt Rensch e Ernest Mayr, pouquíssimos autores neo-Darwinistas usaram o termo, preferindo ao invés disso, falar que a evolução é a mudança das freqüências alélicas sem mencionar o nível destas mudanças (acima ou abaixo do nível de espécie). Aqueles que o faziam estavam trabalhando geralmente dentro das tradições do continente europeu (como Dobzhansky, Mayr, Rensch, Goldschmidt and Schindewolf) e aqueles que não o faziam estavam trabalhando geralmente dentro da tradição anglo-americana (como John Maynard Smith e Richard Dawkins). Consequentemente, o termo é algumas vezes erroneamente usado como teste de pH se o escritor é propriamente dito um neo-Darwinista ou não. Desde a criação desses termos, seu significado tem sido revisado diversas vezes, e atualmente têm recebido críticas de muitos cientistas que preferem considerar a evolução como um processo único, e a divisão entre micro- e macroevolução acaba sendo artifical.

Especiação

Comparação de especiação por alopatria, peripatria, parapatria e simpatria.

A especiação significa a evolução do isolamento reprodutivo entre duas populações. Darwin, em seu trabalho propôs ideias bastantes inovadoras para época, uma dessas ideias foi o processo de divergência, espécies semelhantes seriam descendentes de um mesmo ancestral comum, ele sugeriu que as mudanças que ocorrem pela reprodução, podem ser mantidas mantidas na população, mas Darwin, não foi capaz de explicar como ocorrem essas mudanças.

A especiação se inicia quando uma subpopulação de uma espécie se isola geograficamente, altera o seu nicho ecológico ou o seu comportamento, de maneira que fique isolada reprodutivamente do restante da população daquela espécie. Esta subpopulação, ao se isolar e sofrer mutações cumulativas que alteram, com o passar do tempo, o seu genótipo e, consequentemente, sua relação com o meio, ou seja, a expressão fenotípica deste.

Os seres vivos se modificam ao longo do tempo através do processo de especiação, não sendo modificações ao acaso e a partir dessas mudanças os indivíduos melhores adaptados tem uma maior probabilidade de sobrevivência. Com o processo de evolução, poderá surgir uma nova população diferente da população original, devido a diversas modificações gênicas, sendo assim uma espécie ancestral gerando uma nova espécie.

O processo de especiação ocorre devido à capacidade reprodutiva. Os indivíduos podem trocar material genético, gerando descendentes com diferentes graus de variabilidade, ao longo do tempo a espécie tende a se modificar, alterando seu patrimônio genético. Agora, a especiação ocorre quando uma espécie original acaba por gerar espécies filhas. Isso pode ocorrer, por exemplo, se a população cresce demais e passa a ocupar novas áreas. Cada grupo desta população ocupa uma nova área, e assim se desenvolve isoladamente, só é possível garantir que não haverá troca de material genético entre os dois grupos quando entre eles houver o que chamamos de barreiras. As barreiras separam de alguma maneira os grupos da população original. Mas, os mecanismos de isolamento (as barreiras) podem ser outros: imagine uma espécie que ocupa uma imensa área territorial. Com o passar do tempo, esta área se modifica, e se torna inóspita para aquela espécie. Apenas poucas "manchas" dentro da área original continuam sendo adequadas para aquela espécie. Então, temos uma separação de diferentes grupos, cada um ocupando uma mancha, separados apenas por uma região inóspita. A barreira seria no caso essa área inóspita, e cada mancha seria considerado um refúgio. Após um certo tempo de isolamento, os indivíduos de cada área terão características próprias.http://www.portalsaofrancisco.com.br/alfa/especiacao/especiacao-1.php

Evolução do desenvolvimento

A evolução do desenvolvimento, também conhecida como evo-devo, procura identificar mecanismos que expliquem às mudanças evolutivas ocorridas no fenótipo dos indivíduos. A origem da hipótese evo-devo é bem variada, pois diversos pesquisadores tentaram impulsionar uma publicação nessa área, como por exemplo Lewis e Guehring, mas Darwin em seus trabalhos já dizia que a embriologia seria á melhor ferramenta para observar a evolução na morfologia. Os estudos de HALL (apud GOULD, 1977), evo-devo reflete uma longa busca para encontrar e compreender relacionamentos entre a transformação de um organismo dentro de uma única geração - o desenvolvimento, a ontogenia, a mudança ontogenética - e essas transformações que ocorrem entre as gerações - evolução, filogenia, a mudança filogenética.

Genes Hox de ratos

Durante um bom tempo, os pesquisadores e estudiosos da área, acreditavam que quanto maior fosse a semelhança morfológica entre dois ou mais táxons terminais, maior seria a semelhança genética entre eles, e vice e versa. Mas, estudos com evo-devo mudou esse conceito, evidenciando que podem existir semelhanças genéticas entre espécies muito distintas morfologicamente. Isso ocorre porque existem alguns genes compartilhados por vários grupos distintos morfologicamente e que as filogenias separavam. Com isso conclui-se que uma espécie pode conter um gene que está desativado e desta forma não é expresso nela, mas em outra espécie ele está ativado, tornando- as morfologicamente diferentes.

Durante o processo de desenvolvimento, é necessário a atuação de diversas proteínas diferentes. Os fatores de transcrição, por exemplo, são proteínas que se ligam às sequências de DNA próximas a genes específicos, e os ativa, fazendo com que eles sejam expressos. Dentre os muitos genes que codificam fatores de transcrição, estão os genes Hox, que permitem que os segmentos do corpo mantenham a sua identidade e expressem adequadamente as suas características. Estes genes homeóticos, que são também conhecidos como genes Hox devido a um elemento característico na sua sequência de nucleotídeos, a homeobox, são genes de extrema importância, pois cada um destes controla a expressão de milhares de outros genes. Um homeobox é um segmento de uma sequência de DNA encontrado em genes envolvidos na regulação do desenvolvimento (morfogênese) de animais, fungos e plantas. Os genes Hox, portanto, são fundamentais na construção do corpo, e mutações nestes genes geralmente acarretam consequências gravíssimas.A conservação desses genes em organismos tão diferenciados levaram os cientistas a pensar em como explicar formas tão variadas sem grandes mudanças nos genes Hox. Uma das respostas para esse fato, é que o local onde esse gene será expresso pode se alterar, o que irá ocasionar uma mudança na estrutura do organismo que está se formando.Para ilustrar melhor esse mecanismo, podemos citar o seguinte exemplo: Vertebrados diferem entre si na composição de sua coluna vertebral: alguns têm pescoços longos (o ganso, por exemplo), outros possuem pescoços curtos (o camundongo), enquanto outros nem possuem pescoço (as cobras, por exemplo, possuem muitas vértebras, mas elas são torácicas – com costelas – e não cervicais, características do pescoço). Estudos do desenvolvimento dos vertebrados revelaram que há um gene (chamado de Hoxc6), que é expresso na coluna vertebral. A fronteira de sua expressão na coluna sinaliza onde deverá ocorrer a transição entre vértebras cervicais e torácicas. Portanto, a origem de um plano corporal com um pescoço mais longo ou curto pode ser produzida pelo deslocamento da região em que o gene Hoxc6 é expresso. As cobras representam um caso extremo: a região de expressão do Hoxc6 foi tão deslocada anteriormente (em direção à cabeça) que nem há formação de vértebras cervicais: seu corpo longo resulta de perda do pescoço e aumento do tórax. É importante notar que o gene Hoxc6 é muito semelhante em cobras e gansos. O que muda é a região em que ele é expresso e isso ocorreu porque os interruptores que o regulam mudaram ao longo da evolução.

Extinções

Fig. 1 - Evidência fóssil

Na época de Darwin foram encontrados muitos fósseis e eles não foram identificados como organismos vivos, só no século XIX com Georges Cuvier que esses fósseis foram representados como organismos haviam sido extintos. A hipótese era que esses indivíduos viveram em regiões inexploradas do mundo. O biólogo francês Jean-Baptiste Lamarck defendia uma outra alternativa: que esses organismos não foram extintos, mas que eles tinha evoluído para formas mais modernas. Cuvier, que não acreditava na evolução, baseou sua tese de extinção em comparações anatômicas detalhadas que enfatizavam as diferenças entre fósseis e a morfologia. Darwin propôs que a extinção foi um subproduto da evolução. Assim, como os organismos evoluem com a luta pela sobrevivência, algumas espécies adquirem adaptações superiores e excluem outras espécies através da competição ou exploração. Desta forma, a extinção reflete a existência de um ponto de inflexão na luta contínua pela existência. Um aumento na severidade de quaisquer fatores que regulam o tamanho da população, podem fazer com que a quantidade desses indivíduos diminua ou até mesmo desapareçam. Darwin, argumentou que a luta pela existência foi causada por interações entre os organismos, sendo fator limitante para que os organismos evoluem. Para Darwin, as interações que definem a luta pela existência são as várias formas como os organismos evoluem, incluindo competição, predação, parasitismo, doenças e polinização. Essas mesma gama de interações pode, portanto, contribuir para a extinção. As causas das extinções podem ser estudadas por meio do registro fóssil, examinando os padrões de um grande número de indivíduos em táxons acima de espécie. A hipótese da Rainha Vermelha, proposta por Van Vallen, sugere que as espécies se extinguem quando são colocadas em competição com outras espécies. Esta hipótese proponhe uma causa biológica para as espécies. Quando se estuda a evolução ao longo de um grande período de tempo, verifica-se a ocorrência de períodos durante os quais um grande número de grupos animais ou vegetais são extintos simultaneamente, esses acontecimentos designam-se por extinções em massa. O primeiro registro foi em à 600 milhões de anos atrás, conhecida como explosão do cambriano. Em 1.435 milhões de anos atrás na era ordoviciana, ocorreu extinção de muitos trilobitas e outras formas de invertebrada marinha. A cerca de 2.345 milhões de anos atrás, no período do Devoniano ocorreu a extinção que que eliminou muitos invertebrados, placodermos marinhos. A extinção do perminano, que ocorreu à aproximadamente 3.250 milhões de anos atrás, é considerada a mais severa, causando o desaparecimento de grupos inteiros de animais, como por exemplo alguns répteis semelhantes a mamíferos. à 4.195 milhões de anos atrás, ocorreu a extinção do triássico, eliminando muito dinossauros arcaicos. A extinção cretácica, ocorrida há cerca de 65 milhões de anos, marcou o fim dos dinossauros bem como de numerosos invertebrados marinhos e muitos pequenos grupos de répteis. As causas das extinções em massa e a sua ocorrência em intervalos de aproximadamente 26 milhões de anos são muito difíceis de explicar. Walter Álvarez admitiu que a Terra era periodicamente bombardeada por asteroides, cujo impacto seria a causa destas extinções em massa. Estes bombardeamentos podiam ter mudado drasticamente o clima da Terra, libertando detritos para a atmosfera que bloqueavam a passagem da luz solar. A alteração da temperatura provocada alteraria a capacidade de tolerância de muitas espécies. Esta hipótese está a ser testada de várias maneiras, incluindo o estudo de crateras de impacto provocadas pelos asteroides e o estudo dos minerais existentes nos estratos onde as extinções em massa ocorreram. A existência de concentrações atípicas de elementos raros na Terra, como, por exemplo, o irídio em alguns estratos indicia que este elemento resultou da queda de asteroides.

Radiações adaptativas

Quatro de 14 espécies encontradas nas Ilhas Galápagos, evoluiram através de uma irradiação adaptativa que diversificou o formato do seu bico para se adaptá-lo a fontes de alimento diferentes.

Radiações adaptativas são eventos onde linhagens, se diversificam muito rapidamente, desenvolvendo diferentes adaptações. São vários os fatores que podem desencadear essas adaptações, como por exemplo: Evolução de uma adaptação chave, permite ao organismo evoluir para explorar um novo ambiente ou outro recurso; Falta de competidores e nichos vagos e o processo de especialização.

Durante a história da vida, ocorreu frequentemente que os descendentes de pequenos grupos de organismos se diversificaram rapidamente, colonizando um grande número de ambientes e criando numerosas novas espécies. Isto ocorre quando alguns indivíduos se encontram de repente num ambiente com poucas espécies, ou poucos concorrentes. A selecção natural faz com que esses organismos ocupem todos os nichos ecológicos disponíveis, e a população originária divide-se em grupos com especializações diferentes. Com o tempo, cada um destes grupos pode tornar-se tão diferente da população originária que acaba por constituir uma nova espécie. O exemplo mais famoso é dado pelas 14 espécies de tentilhão das ilhas Galápagos, descendentes de um antepassado comum que colonizou as ilhas quando estas emergiram do mar há cerca de 4 milhões de anos. Desde então, alguns tentilhões especializaram-se na captura de insectos e outros na recolha de sementes. Entre os primeiros, alguns estabeleceram-se à beira-mar e outros nas árvores. Entre os segundos, alguns desenvolveram bicos aptos para abrir as sementes maiores, enquanto outros preferiram as sementes mais pequenas. E assim por diante. Entre os fósseis, encontram-se numerosos testemunhos de radiações adaptativas. Há 300 milhões de anos, os primeiros répteis invadiram rapidamente todas as terras emersas. Mais tarde, com a extinção dos dinossáurios, foram deixados livres muitos habitais, que foram rapidamente ocupados graças à evolução de novas espécies de mamíferos. Entre estes, contam-se os antepassados dos atuais primatas, animais que viviam nas árvores e que, há 30 milhões de anos, começaram a diversificar-se rapidamente dando origem a numerosas espécies de hominídeos. Entre estas, só uma, o Homo sapiens, conseguiu sobreviver até hoje.

Ver também

Alguns exemplos de temas cujo estudo tem relação com a abordagem da macroevolução incluem:

• O debate entre equilíbrio pontuado e gradualismo
• Taxas de especiação e extinção
• Eventos de extinção em massa
• Eventos de radiação adaptativa como a explosão do Cambriano
• Mudanças na Biodiversidade ao longo do tempo
• O papel do desenvolvimento modulando a evolução, especialmente temas como heterocronia e plasticidade no desenvolvimento
• A evolução de genomas, como transferência horizontal de genes, fusão entre genomas como resultado de simbiose, e mudanças adaptativas no tamanho de genomas.
• Fóssil de transição

Ligações externas

• Macroevolução como uma disciplina independente: Macroevolution in the 21st Century
• Macroevolução como a descendência comum de todos os seres vivos: "29+ Evidences for Macroevolution"
• Macroevolution FAQ
• [10]