Usuário:Yleite/Paisagem de aptidão

Em biologia evolutiva, paisagens de aptidão ou paisagens adaptativas são usadas para visualizar a relação entre genótipos (ou fenótipos) e seu sucesso em replicação. É um espaço morfogenético muito útil para raciocinar desde os simples até os sistemas genéticos mais complexos (múltiplos locus). Se resume a um gráfico do valor adaptativo médio ($w$) contra a freqüência gênica, genotípica e até mesmo fenotípica .Cada genótipo tem uma taxa de replicação definida, ou seja, seu valor adaptativo. Esse valor adaptativo médio é o somatório dos valores adaptativos de cada genótipo na população, cada um multiplicando por sua proporção na população.A idéia de uma paisagem adaptativa ganha vida ao imaginar que inúmeros locos em genes diferentes interagem para determinar a aptidão, formando picos e vales numa imagem multidimensional.

A aptidão é a "altura" da paisagem. Genótipos que são muitos similares são considerados como "próximos" uns aos outros, enquanto os que diferem mais estão "distantes" uns dos outro. Os dois conceitos de altura e distância são suficientes para formar o conceito de uma "paisagem". O conjunto de todos os genótipos possíveis, seu grau de similaridade e seus relativos graus de aptidão é então chamado de paisagem de aptidão e muitas vezes é concebida como área de montanhas pois existem picos e vales que quando muito acentuados em número e profundidade formam um perfil acidentado. Se todos os genótipos tem a mesma taxa de replicação, por outro lado, se diz que a superfície adaptativa é plana.

Paisagens de aptidão explicam por que, durante a evolução, certas adaptações muito raramente ou nunca evoluirão; porque para isso as populações necessitariam de passar gradualmente por vales de baixa aptidão, o que é impossível pela maior aptidão de formas que já estão mais próximas de um pico adaptativo referente a uma adaptação diferente.

O estudo evolutivo a partir da visualização da distribuição de valores adaptativos em um tipo de paisagem foi introduzido em 1932 no Sexagésimo Congresso Internacional de Genética por Sewall Wright um dos fundadores da genética de populações. Manfred Eigen e Peter Schuster colaboraram em 1970, unindo o conceito de sequence space.Atualmente, esse modelo tem sido utilizada para investigar problemas científicos incluindo a estrutura de seqüências moleculares e fornecendo modelos matemáticos da evolução genômica. Um modelo específico, o modelo NK proposto por Stuart Kauffman foi implementado para examinar a forma como a epistasia controla o perfil “acidentado” das paisagens adaptativas . As topografias adaptativas também serviram de bases ao próprio Wright para fundamentar sua teoria do balanço deslocante.

Além do campo da biologia evolutiva, o conceito de paisagem de aptidão também ganhou importância em métodos de otimização evolutiva como algoritmos genéticos ou estratégias evolutivas. Tenta-se resolver problemas como de engenharia ou logística) ao imitar-se a dinâmica da evolução biológica.

Controvérsias

Embora seja uma maneira muito útil de imaginar os efeitos conjuntos de diferentes processos evolutivos, as paisagens adaptativas podem não ser muito confiáveis. Isso se os deve ao fato que de que esse postulado entendia que a aptidão de cada genótipo são constantes. Contudo, sabe-se que valores adaptativos respondem as alterações ambientais e até mesmo à mudança de freqüências alélicas que ocorrem em uma escala inscontante, resultando na mudança da paisagem ao longo do tempo. Dessa forma, tal modelo é falho para prever a evolução da população. Richard Lewontin (1978) comenta a respeito que o ambiente não permanece fixo. Como as populações de organismos mudam, eles afetam uns aos outros, e modificam seu ambiente, e ambiente em si, é claro, muda constantemente. Ele sugeriu que nós encaramos uma paisagem "borracha" (rubbery landscape), ou seja, flexível o tempo todo em resposta à essas variações.

Outro problema encontrado reside no fato que a fórmula proposta por Wright exige que os alelos sejam associados de forma aleatória. Certos alelos são combinados de forma não aleatória, processo denominado como desequilíbrio de ligação, no qual algumas combinações ocorrem com certa freqüência numa população. Dessa forma, não é possível prever as freqüências genotípicas apenas multiplicando todas as freqüências alélicas.

Isso vai depender de como a recombinação rompe esse desequilíbrio de ligação. Por isso muitos autores atuais, preferem tratar a paisagem em uma função onde a aptidão é dada por valores de genótipo e fenótipo ao invés de freqüências, uma vez que o valor adaptativo não está diretamente ligado às freqüências alélicas e sim a expressão promovida pela interação entre elas. A aptidão em função do genótipo ou fenótipo, não precisa necessariamente conferir uma adaptação. Muitas vezes esses termos são confundidos, mas estão somente relacionados. Fitness ou aptidão é a capacidade do genótipo para a reprodução e é proporcional a freqüência desse gene para todos os genes na próxima geração, ao passo que a adaptação é um resultado do processo de seleção natural dependente de diferentes níveis de aptidão. A evolução é um processo estocástico, uma maior aptidão não garante sucesso reprodutivo, isso vai depender do tamanho da população e as forças evolutivas que atuarão seleção natural ou deriva genética. Além do mais, todos os genótipos podem possuir mesma taxa de replicação e, consequentemente, mesma aptidão. Dessa forma, as paisagens de fitness podem ser planas, com nenhuma adaptação .

Há de se ressaltar também que a média do valor adaptativo de uma população dependem de muitos genes, e assim o diagrama deve apresentar, proporcionalmente, muitas dimensões. A forma mais comum, com três dimensões pode ser enganosa, porque sugere que a população pode ser facilmente presa a um pico adaptativo local, o que é muito diferente da realidade. As paisagens adaptativas têm milhares de dimensões nas quais as populações podem evoluir em várias direções – genes distintos podem sofrer variadas alterações.

Na maioria dos casos, a seleção natural tende a maximizar o valor adaptativo médio como uma escalada, contudo sabe-se que em casos de seleção natural dependente de freqüência, os valores adaptativos mais altos são os dos genótipos com freqüência rara. Dessa forma, a seleção natural tende a aumentar a freqüência de tais genótipos e, consequentemente, reduzir o valor adaptativo médio. Nesses casos de seleção dependente de frequência, como mencionado pelo próprio Wright em 1969, podem não ser representados por nenhuma paisagem .

Dois tipos muito diferentes de paisagens adaptativas são comumente usados. A definida por Wright em 1932, trata a aptidão média da população, dependendo das freqüências alélicas que descrevem o estado da mesma. Muitas vezes, porém, a aptidão individual é plotada contra o própio genótipo. De fato, o próprio Wright usou ambas as versões, sem fazer uma distinção explícita entre elas. Ambas paisagens de aptidão, baseada na população e no indivíduo podem ser úteis. Theodosius Dobzhansky, por sua vez, representava a paisagem como uma superfície de nichos ecológicos onde diferentes espécies estão alocadas em picos adaptativos separados com vales que representam o isolamento reprodutivo entre elas. Will Provine questionou essa idéia, afirmando que a construção de Wright era sem sentido (Provine, 1986, p. 310). Ele apontou que, na interpretação do genótipo, não está claro o que exatamente as unidades ao longo dos eixos são supostamente. E, ainda, argumentou que é impossível traduzir a paisagem genotípica em uma superfície que representa a aptidão média da população geral. De fato, ele tinha parcial razão, para genótipos individuais é possível construir uma representação gráfica do fitness, bem como para uma população inteira. Porém, para a segunda opção, é muito mais difícil, pois se aumenta o número de dimensões e outros fatores como interações entre os genes devem ser considerados.

Atualmente, até mesmo o panorama rugoso com múltiplos vales e picos tem sido questionado. Sergei Gravillets em seu recente livro “Fitness landscapes and the origin of species” publicado em 2004 comenta que uma paisagem adaptativa real possui muitas dimensões, como já foi mencionado. A partir do momento em que se aumenta o número de dimensões, representado pelo grande número de genes que contribuem para o valor adaptativo, aumenta-se também a probabilidade de se obter muitos picos com altos valores adaptativos. Ele trata esse evento como “nearly neutral network” que significa um rede quase neutra representada por seqüências de genótipos com valores adaptativos próximos que se estendem por todo a superfície diminuindo o número de vales. Dessa forma, uma paisagem multidimensional apresentaria um padrão menos rugoso.

Apesar dessas ressalvas, as paisagens adaptativas se apresentam como uma forma muito interessante para entender de que forma a seleção atua em freqüências alélicas na presença de epistasia.

Teoria do Balanço deslocante

A partir da idéia de paisagens adaptativas, Sewall Wright elaborou uma teoria denominada teoria do balanço deslocante. Em um contexto realista, as paisagens teriam múltiplos picos uns mais altos que os outros e estes seriam separados por vales, como uma imagem estática. Contudo, as mudanças no ambiente assim com as mudanças nas populações são capazes de modificar a estrutura dessa topografia. Wright se indaga em seu trabalho de que forma a estrutura desses picos e vales podem se alteradas e o mecanismo pelo qual isso ocorria é explicado pela teoria: “O problema central da evolução que eu vejo é que de um mecanismo pelo qual as espécies podem encontrar continuamente o seu caminho de baixo para altos picos em tal campo... deve haver algum mecanismo de tentativa e erro em grande escala pelo qual o espécies podem explorar a região em torno da pequena porção de campo que ocupa” (Wright, 1932, pp 358-359). Quando o ambiente muda, as condições as quais as espécies estão submetidas também mudam. Há de se considerar também o surgimento de novas mutações, onde um novo alelo em um loco poderia interagir com genes em outros locos de uma forma diferente daquela com os alelos existentes. Esses fatores alteram os valores adaptativos das populações refletindo em uma equivalente mudança na paisagem. O tamanho efetivo da população também tem forte influência, pois definem quais forças evolutivas irão atuar. Em populações pequenas, qualquer evento aleatório pode alterar as freqüências gênicas e desviar os picos em direções diferentes, modificando de forma rápida a forma da imagem. Esse efeito foi observado por Dobzhansky e Pavlovsky (1957) em populações de moscas-das-frutas Drosophila pseudoobscura. Eles obtiveram 10 populações com 4 mil membros iniciais que representavam populações grandes, ao passo que as populações pequenas eram representadas por 10 com 20 membros iniciais e foram observadas mudanças nas freqüências de duas variantes cromossômicas durante 18 meses. O efeito médio foi o mesmo, mas a variabilidade foi maior em populações pequenas. Nesse caso, a seleção natural está atuando de forma branda e a população está submetida à deriva genética. Já em populações grandes, a seleção é mais forte.

Nas paisagens, a seleção natural atua como um processo de escalada aumentando o valor adaptativo médio, ao passo que a deriva tende a diminuir. Contudo, a seleção tende a manter as populações presas em um pico local, mais baixo que um pico com as melhores adaptações, chamado de pico global. Dessa maneira, por mais que maximize o valor adaptativo médio, a seleção muitas vezes inviabiliza às populações a aquisição de melhores adaptações Numa visão mais geral as populações evoluem nessa escala em direção ao topo numa paisagem de aptidão através de mudanças genéticas, até que um pico local ótimo é atingido . Ali permanecerá, a menos que uma mutação rara abra caminho para um novo, mais alto, pico adaptativo. Ela atua, portanto, contra o cruzamento de um vale com valores adaptativos menores. No caso da deriva genética, os vales podem ser transpostos pois a diminuição da aptidão durante a travessia importa menos. Dessa forma, Wright propôs que a fuga dessa tendência da seleção em permanecer em pico adaptativo local era realizada pela deriva genética. Essa força evolutiva poderia favorecer a exploração de outros picos, uma vez que o vale entre eles fosse atravessado. Em casos onde a taxa de mutações em um pico é muito alta, essa saída súbita é denominada como catraca de Muller. Uma performance que incluiria a atuação tanto da seleção para a subida dos picos quanto da deriva para a descida. Por conseguinte, o pico global seria alcançado.

Sendo assim, a união dessas variáveis resultaria em picos com posições inconstantes no espaço morfogenético, picos aparecendo e desaparecendo, vales se tornando superfícies de acordo com a dinâmica evolutiva, como ondas em um mar.Algumas paisagens podem ser estáticas por longos períodos de tempo, mas em algum momento o balanço entre os processos evolutivos será perdido, pois em populações naturais nada é constante.

Transposição de vales e especiação

Os indivíduos das populações naturais, de forma geral, se encontram bem adaptados ao ambiente no qual se situam e seus genes – de locos diferentes- podem atuar em conjunto. Essas interações proporcionam um bom funcionamento molecular que em um âmbito fisiológico, produzem uma prole fértil e viável. Essa condição indica que essas espécies, em uma paisagem adaptativa, se localizam próximo ou sobre picos adaptativos, sendo que diferentes espécies ocupam, da mesma forma, picos diferentes e a seleção natural tendem a mantê-las ali. Contudo, a especiação é um processo de transformação de uma espécie em outra ou de divisão de uma, e ambos processos exigem mudanças gênicas que submetem as mesmas à condições diferentes ao ponto de apresentarem valores adaptativos distintos –picos adaptativos distintos. Para alcançar esse outro pico adaptativo, a população precisa passar por um vale adaptativo (espécies intermediárias) que confere uma fase desvantajosa ou até mesmo mortal. Nesse contexto, o vale corresponde aos indivíduos híbridos, cujo valor adaptativo é baixo. Dessa forma, conclui-se que a especiação não ocorre facilmente, necessitaria da deriva genética além da seleção e exige mecanismos extraordinários.

Como já mencionado, a seleção natural tende a escalar picos e manter as populações nesse patamar, indo de contra a transposição dos vales. A deriva atua quando genótipos alternativos são seletivamente neutros. Sendo assim, a transposição de um vale requer que a deriva suprima a seleção, o que é muito difícil e para tanto outras condições especiais são necessárias para reger esse processo.

Na especiação peripátrica de Ernst Mayr – subdivisão de especiação alopátrica - as populações são isoladas em uma porção maior e outra menor. A população periférica sofre com mais intensidade os efeitos da deriva e da seleção, pois além de ser uma população menor em relação à original, ela está sob condições extremas do padrão de distribuição da espécie e devido à isso estaria sujeita a uma “revolução genética” capaz de transpor os picos.

Tal revolução genética proposta por Ernst Mayr é um bom exemplo de condição especial que permite a travessia dos vales. Outro fator é o efeito fundador. Já na Teoria de Dobzhansky-Muller, a especiação não ocorre por transposição e sim pela atuação normal da seleção e deriva.

Modelo NK

O modelo NK é um modelo matemático proposto por Stuart Kauffman e Levin (1987) que investiga como é a dinâmica das interações epistáticas que controlam o perfil acidentado de uma paisagem de aptidão. Nesse modelo, $N$ representa o número de elementos em um sistema, ao passo que $K$ corresponde ao número interações que cada elemento tem com os outros elementos do mesmo sistema. Nesse contexto biológico, cada elemento corresponde aos genes e o sistema em si é o genótipo. Portanto, $K$ é um parâmetro indicador da epistasia a partir de uma seqüência de $N$. Quando $K$=0, a aptidão é uma soma das contribuições individuais de cada loci, ou seja, os elementos são independentes. Já quando $K$=N -1 corresponde à presença de epistasia.Conforme $K$ aumenta no sentido de 0 para N-1, as paisagens de aptidão mudam para um cenário cada vez mais rugoso, ou seja, cheio de picos. O principal objetivo desse modelo é compreender como os valores da contribuição de cada locus para a adaptação são calculados. Ele assume números aleatórios gerados a partir de uma distribuição de probabilidade particular para cada valor possível da contribuição do locus para o fitness total ($w$) .

Kauffman ressalta que o problema com tal modelo é que as formas pelas quais diferentes alelos nos locos N podem ser acoplados uns aos outro espistaticamente para produzir uma aptidão geral para cada genótipo podem ser extremamente complexas. Para nos situar do quão pouco podemos compreender como essas interações mútuas influenciam no fitness, ele menciona as ervilhas de Mendel com cores e texturas diferentes determinadas por conjuntos de dois alelos cada característica: dois alelos que regiam a textura, rugosa ou lisa, e dois para as cores, amarela e verde. De início, não temos idéia de qual combinação terá um valor adaptativo maior, nem qual efeito de uma alteração. Se a contribuição de cada gene para o valor adaptativo é epistaticamente afetada por um grande número de outros genes, os possíveis conflitos entre a complexa rede de genes são desconhecidos. Diante de tal complexidade podemos admitir que para diferentes genes e aqueles que os afetam, interações essencialmente arbitrárias são possíveis e são passíveis de serem modeladas o resultado dessas interações com uma função de aptidão aleatória, o modelo NK.