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Junção celular: diferenças entre revisões

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Uma '''junção celular''' (ou '''ponte intracelular'''<ref name=Kumar-squamous>{{cite book |chapter=Ch. 13: Box on morphology of squamous cell carcinoma |author=Mitchell, Richard Sheppard; Kumar, Vinay; Abbas, Abul K.; Fausto, Nelson |title=Robbins Basic Pathology|publisher=Saunders |location=Philadelphia |isbn=1-4160-2973-7 |edition=8th }}</ref>) é um tipo de estrutura que existe dentro do [[tecido biológico | tecido]] de alguns organismos multicelulares, como os animaiss. As junções celulares consistem de complexos multiproteicos, que proporcionam o contacto entre as células vizinhas, ou entre uma célula e a [[matriz extracelular]]. Elas também constroem a barreira paracelular do [[epitélio]] e controlam o [[transporte paracelular]]. As junções celulares são especialmente abundantes em tecidos epiteliais.
As '''junções celulares''' são especializações da [[membrana plasmática]] das [[células]] que tem como função a ligação entre células vizinhas ou entre células e a matriz extracelular. Existem fundamentalmente três tipos de junções: [[junções apertadas]], [[junções comunicantes]] e [[Junção aderente|junções aderentes]].


As junções celulares são especialmente importantes para permitir a comunicação entre as células vizinhas através de proteínas especializadas chamadas [[junções gap]]. As junções celulares também são importantes na redução do estresse colocado sobre as células.
As junções apertadas (denominadas ''tight junctions'' em [[língua inglesa]]) são um tipo de junção que liga duas células vizinhas que torna o meio extracelular impermeável não permitindo a passagem de pequenas moléculas ou íons. As proteínas que intervém nesta junção são as [[claudinas]] e as [[ocludinas]].


==Tipos==
As junções comunicantes (''gap junctions'') servem para a ligação entre duas células adjacentes permitindo a passagem de moléculas e de íons entre as duas células. Estas junções são constituídas por seis proteínas denominadas conexinas que se organizam formando um canal.
[[File:Cell junction simplified pt.svg|right|686px|link=]]
Em [[vertebrado]]s, existem três tipos principais de junções celulares:


*[[Junção aderente|Junções aderentes]], [[desmossomo]]s e [[hemidesmossomo]]s (junções de ancoragem)
As junções aderentes rodeiam completamente as células e contribui para a aderência entre células vizinhas. As proteínas que intervém neste tipo de junção são as caderinas e as cateninas. Existem vários tipos de junção aderente entre eles os [[desmossoma]]s e os hemidesmossomas.
*[[Junções gap]]<ref>{{cite book| author = Andrew L Harris and Darren Locke | title = Connexins, A Guide | publisher = Springer | year = 2009 | location = New York | pages = 574 | url = http://www.springer.com/978-1-934115-46-6 | isbn = 978-1-934115-46-6}}</ref> (junções comunicantes)
*[[Junções apertadas]] (junções de oclusão)


Os [[invertebrado]]s ter vários outros tipos específicos de junções, por exemplo junções septadas ou junção apical como na [[Caenorhabditis elegans|''C. elegans'']].
{{Tecido epitelial}}


==Junções septadas==
Junções septadassão junções intracelulares encontrados em células epiteliais de invertebrados, se assemelham a escadas na microscopia eletrônica. Supostamente servem ​​para proporcionar resistência estrutural e barreira à difusão do soluto através do espaço intracelular. São consideradas análogas a [[junções apertadas]] (vertebrado), no entanto as junções apertadas e septadas são diferentes em muitas formas.<ref>{{cite journal|last=Matter|first=Karl|coauthors=Balda, M|title=Signalling to and from tight junctions|journal=Nature Reviews Molecular Cell Biology|date=March 2003|year=2003|volume=4|pages=225–237|doi=10.1038/nrm1055|pmid=12612641|url=http://www.nature.com/nrm/journal/v4/n3/fig_tab/nrm1055_F3.html|accessdate=6 January 2013}}</ref>

===Junções de ancoragem===
As células nos tecidos e órgãos devem ser ancoradas umas as outras e ligadas aos componentes da [[matriz extracelular]]. As células desenvolveram vários tipos de complexos juncionais para servir a estas funções, e em cada caso, as proteínas de ancoragem prolongam-se através da membrana plasmática para ligar as proteínas do citoesqueleto de uma célula às proteínas do citoesqueleto de células vizinhas, bem como às proteínas da matriz extracelular.<ref name= "Yan Anchoring Junctions">{{cite journal |author=Yan HH, Mruk DD, Lee WM, Cheng CY |title=Cross-talk between tight and anchoring junctions-lesson from the testis |journal=Adv. Exp. Med. Biol. |volume=636 |issue= |pages=234–54 |year=2008 |pmid=19856171 |doi=10.1007/978-0-387-09597-4_13 |url=http://dx.doi.org/10.1007/978-0-387-09597-4_13}}</ref>

São observados três tipos de junções de ancoragem que se diferem uma da outra por sua proteína de ãncora do citoesqueleto, bem como a proteína transmembranosa ligante que se estende através da membrana:

{| class="wikitable"
|-
! Junção !! âncora do citoesqueleto !! Ligador !! Liga a célula a:
|-
| [[Desmossomo]]s || Filamentos intermediários || Caderina || Outras células
|-
| [[Hemidesmossomo]]s || Filamentos intermediários || Integrinas || Matriz celular
|-
| [[Junção aderente]]s || Filamentos de actina|| Cadhrina/Integrinas|| Outras células / Matriz celular
|}

Os tipos de ancoragem não só mantém as células unidas mas também fornecem tecidos com coesão estrutural. Estas junções são mais abundantes em tecidos que são submetidos a tensão mecânica constante, tais como a pele e o coração.<ref name="Yan Anchoring Junctions" />

====Desmossomos====
{{Principal|Desmossomo}}
[[File:Desmosome_Cell_Junction.png|thumb|Esta imagem mostra uma junção de desmossomo entre as células da camada epidérmica da pele.]]
Os desmossomos se assemelham a rebites ao longo da [[membrana plasmática]] das células adjacentes. Os [[Filamento intermédio|filamentos intermédios]], compostos por [[queratina]] ou [[desmina]] são ligados a proteínas de ligação associadas à membrana, formando uma placa densa na face citoplasmática da membrana. As moléculas de caderina formam a âncora se anexando à placa citoplasmática que se estende através da membrana e se ligando fortemente às caderinas que vêm através da membrana da célula adjacente.<ref>{{cite journal |author=Lie PP, Cheng CY, Mruk DD |title=The biology of the desmosome-like junction a versatile anchoring junction and signal transducer in the seminiferous epithelium |journal=Int Rev Cell Mol Biol |volume=286 |pages=223–69 |year=2011 |pmid=21199783 |doi=10.1016/B978-0-12-385859-7.00005-7 |url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/B978-0-12-385859-7.00005-7}}</ref>

====Hemidesmossomos====
{{Principal|Hemidesmossomo}}
Os hemidesmossomas formam ligações semelhantes a rebites entre o citoesqueleto e os componentes da matriz extracelular, como a [[lâmina basal]] que fundamenta os epitélios. Como os desmossomas, elas se unem a filamentos intermédios no citoplasma, mas em contraste com as desmossomas, as âncoras transmembranares são de integrinas, em vez de caderinas.<ref>{{cite journal |author=Gipson IK, Spurr-Michaud SJ, Tisdale AS |title=Hemidesmosomes and anchoring fibril collagen appear synchronously during development and wound healing |journal=Dev. Biol. |volume=126 |issue=2 |pages=253–62 |year=1988 |month=April |pmid=3350210 |doi=10.1016/0012-1606(88)90136-4 |url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/0012-1606(88)90136-4}}</ref>

====Junções aderentes====
{{Principal|Junção aderente}}
As junções aderentes partilham a característica de ancorar as células através de filamentos de actina de seu citoplasma. Da mesma forma que os desmossomas e os hemidesmossomas, as âncoras transmembranares são compostas de caderinas e assim se ancoram a outras células e integrinas que se ancoram a matriz extracelular. Existe uma considerável diversidade morfológica entre as junções aderentes. Aquelas que ligam células umas às outras se parecem com estrias ou manchas isoladas, ou como bandas que rodeiam completamente a célula. O tipo de banda dessas junções aderentes está associado a feixes de filamentos de actina que rodeiam a célula também logo abaixo da membrana plasmática. Aderentes semelhantes a pontos ajudam as celulas a aderirem à matriz extracelular tanto ''[[in vivo]]'' quanto ''[[in vitro]]'', onde são chamadas de placas de adesão. Os filamentos de actina do citoesqueleto que se ligam em junções aderentes são proteínas contrácteis e têm outras funções além de ancoragem, as junções aderentes participam na dobragem e curvatura das folhas das células epiteliais. Pensando nas bandas de filamentos de actina como sendo semelhante a "cordões" permite-se imaginar como a contração das bandas com um grupo de células distorceria a folha em padrões interessantes.<ref name="Yan Anchoring Junctions" />

===Junções ''gap''===
{{Principal|Junções gap}}
Junções comunicantes ou junções gap permitem a comunicação química direta entre o citoplasma celular adjacente através de difusão, sem contato do líquido extracelular.<ref name=Evans02>{{cite journal |author=Evans WH, Martin PE |title=Gap junctions: structure and function (Review) |journal=Mol. Membr. Biol. |volume=19 |issue=2 |pages=121–36 |year=2002 |pmid=12126230 |doi=10.1080/09687680210139839 |url=http://informahealthcare.com/doi/abs/10.1080/09687680210139839}}</ref> Isto é possível devido a seis proteínas [[conexina]]s que interagem para formar um cilindro com um poro no centro.<ref name=Lampe04>{{cite journal |author=Lampe PD, Lau AF |title=The effects of connexin phosphorylation on gap junctional communication |journal=Int. J. Biochem. Cell Biol. |volume=36 |issue=7 |pages=1171–86 |year=2004 |month=July |pmid=15109565 |pmc=2878204 |doi=10.1016/S1357-2725(03)00264-4 |url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1357272503002644}}</ref> Este se sobressai através da membrana celular e quando duas células adjacentes interagem, formam um canal de junçção gap.<ref name=Evans02 /><Ref Name=Lampe04 />

===Junções apertadas===
{{Principal|Junções apertadas}}
Encontrada nos epitélios de vertebrados, as junções apertadas actuam como barreiras que regulam a circulação de água e de solutos entre as camadas epiteliais. As junções apertadas são classificadas como uma barreira paracelular, que é definida como não tendo discriminação direcional, porém o movimento é em grande parte dependente do tamanho do soluto e carga. Há evidências que sugerem que as estruturas em que os solutos passam se assemelham a poros.
O pH fisiológico desempenha um papel na seletividade de solutos que passam pelas junções apertadas já que a maioria das junções apertadas são um pouco seletivas para cátions. As junções apertadas presentes em diferentes tipos de epitélios são seletivas para solutos de diferentes tamanhos, carga e polaridade.<ref name="OLIVEIRA">Jarbas Rodrigues de Oliveira. ''[http://books.google.com/books?id=TOb-lVJfGlkC&pg=PA126 Alterações Clínicas e Laboratoriais do Matabolismo Iônico]''. EDIPUCRS; ISBN 978-85-397-0088-2. p. 126.</ref>

==Moléculas de junção celular==
As moléculas responsáveis ​​pela criação de junções celulares incluem várias molécula de adesão celular. Existem quatro tipos principais: selectinas, caderinas, integrinas e a superfamília de imunoglobulinas.<ref>{{cite book |title = Molecular Cell Biology |edition = 6th |last = Lodish et al. |year = 2007 |publisher = W. H. Freeman and Company |isbn = 1429203145 |page = 803}}</ref>

*[[Selectina]]s são moléculas de adesão celular que desempenham um papel importante na iniciação dos processos inflamatórios.<ref name="Tedder">{{cite journal |author=Tedder TF, Steeber DA, Chen A, Engel P |title=The selectins: vascular adhesion molecules |journal=FASEB J. |volume=9 |issue=10 |pages=866–73 |year=1995 |month=July |pmid=7542213 |url=http://www.fasebj.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=7542213}}</ref> A capacidade funcional da selectina é limitado a colaboração com os leucócitos e com o endotélio vascular. Existem três tipos de selectinas encontradas nos seres humanos, L-selectina, P-selectina e a E-selectina. A L-selectina lida com com linfócitos, monócitos e neutrófilos, a P-selectina lida com plaquetas e endotélio e a E-selectina apenas com o endotélio. Elas têm regiões extracelulares constituídas de um domínio amino-terminal de lectina, anexada a um ligante de hidrato de carbono, como o factor de crescimento de domínio (EGF) e pequenas unidades (círculos numerados) que correspondem aos domínios de proteína de ligação complementares.<ref name="Bevilacqua">{{cite journal |author=Bevilacqua MP, Nelson RM |title=Selectins |journal=J. Clin. Invest. |volume=91 |issue=2 |pages=379–87 |year=1993 |month=February |pmid=7679406 |pmc=287934 |doi=10.1172/JCI116210 }}</ref>

*[[Caderina]]s são moléculas de adesão dependentes de cálcio. As caderinas são extremamente importantes no processo de [[morfogénese]] - [[desenvolvimento fetal]]. Juntamente com um complexo alfa-beta [[catenina]], a caderina pode ligar-se aos microfilamentos do citoesqueleto da célula. Isto permite a adesão homofica célula-célula.<ref name="Rowlands">{{cite journal |author=Rowlands TM, Symonds JM, Farookhi R, Blaschuk OW |title=Cadherins: crucial regulators of structure and function in reproductive tissues |journal=Rev. Reprod. |volume=5 |issue=1 |pages=53–61 |year=2000 |month=January |pmid=10711736 |url=http://ror.reproduction-online.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10711736}}</ref>

*[[Integrina]]s actuam como receptores de adesão, transportando sinais através da membrana plasmática em múltiplas direcções. Estas moléculas são uma parte importante da comunicação celular já que um único ligante pode ser usado para muitas integrinas. Infelizmente, essas moléculas ainda têm um longo caminho a percorrer nos caminhos da pesquisa.<ref name="Hynes">{{cite journal |author=Hynes RO |title=Integrins: bidirectional, allosteric signaling machines |journal=Cell |volume=110 |issue=6 |pages=673–87 |year=2002 |month=September |pmid=12297042 |url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0092867402009716 |doi=10.1016/S0092-8674(02)00971-6}}</ref>

*[[Superfamília de imunoglobulinas]] são um grupo de proteínas independentes de cálcio capazes de adesão homofílica e heterofílica. A adesão homofílica envolve os domínios do tipo imunoglobulina na superfície das células de ligação com os domínios do tipo imunoglobulina na superfície de uma célula opostas enquanto a adesão heterofílica refere-se à ligação dos domínios do tipo imunoglobulina com integrinas e hidratos de carbono.<ref name="Wong">{{cite journal |author=Wai Wong C, Dye DE, Coombe DR |title=The role of immunoglobulin superfamily cell adhesion molecules in cancer metastasis |journal=Int J Cell Biol |volume=2012 |pages=340296 |year=2012 |pmid=22272201 |pmc=3261479 |doi=10.1155/2012/340296 }}</ref>

{{referências|col=2}}
{{Tecido epitelial}}
[[Categoria:Biologia celular]]
[[Categoria:Biologia celular]]

Revisão das 01h15min de 16 de outubro de 2013

Uma junção celular (ou ponte intracelular[1]) é um tipo de estrutura que existe dentro do tecido de alguns organismos multicelulares, como os animaiss. As junções celulares consistem de complexos multiproteicos, que proporcionam o contacto entre as células vizinhas, ou entre uma célula e a matriz extracelular. Elas também constroem a barreira paracelular do epitélio e controlam o transporte paracelular. As junções celulares são especialmente abundantes em tecidos epiteliais.

As junções celulares são especialmente importantes para permitir a comunicação entre as células vizinhas através de proteínas especializadas chamadas junções gap. As junções celulares também são importantes na redução do estresse colocado sobre as células.

Tipos

Em vertebrados, existem três tipos principais de junções celulares:

Os invertebrados ter vários outros tipos específicos de junções, por exemplo junções septadas ou junção apical como na C. elegans.

Junções septadas

Junções septadassão junções intracelulares encontrados em células epiteliais de invertebrados, se assemelham a escadas na microscopia eletrônica. Supostamente servem ​​para proporcionar resistência estrutural e barreira à difusão do soluto através do espaço intracelular. São consideradas análogas a junções apertadas (vertebrado), no entanto as junções apertadas e septadas são diferentes em muitas formas.[3]

Junções de ancoragem

As células nos tecidos e órgãos devem ser ancoradas umas as outras e ligadas aos componentes da matriz extracelular. As células desenvolveram vários tipos de complexos juncionais para servir a estas funções, e em cada caso, as proteínas de ancoragem prolongam-se através da membrana plasmática para ligar as proteínas do citoesqueleto de uma célula às proteínas do citoesqueleto de células vizinhas, bem como às proteínas da matriz extracelular.[4]

São observados três tipos de junções de ancoragem que se diferem uma da outra por sua proteína de ãncora do citoesqueleto, bem como a proteína transmembranosa ligante que se estende através da membrana:

Junção âncora do citoesqueleto Ligador Liga a célula a:
Desmossomos Filamentos intermediários Caderina Outras células
Hemidesmossomos Filamentos intermediários Integrinas Matriz celular
Junção aderentes Filamentos de actina Cadhrina/Integrinas Outras células / Matriz celular

Os tipos de ancoragem não só mantém as células unidas mas também fornecem tecidos com coesão estrutural. Estas junções são mais abundantes em tecidos que são submetidos a tensão mecânica constante, tais como a pele e o coração.[4]

Desmossomos

Ver artigo principal: Desmossomo
Esta imagem mostra uma junção de desmossomo entre as células da camada epidérmica da pele.

Os desmossomos se assemelham a rebites ao longo da membrana plasmática das células adjacentes. Os filamentos intermédios, compostos por queratina ou desmina são ligados a proteínas de ligação associadas à membrana, formando uma placa densa na face citoplasmática da membrana. As moléculas de caderina formam a âncora se anexando à placa citoplasmática que se estende através da membrana e se ligando fortemente às caderinas que vêm através da membrana da célula adjacente.[5]

Hemidesmossomos

Ver artigo principal: Hemidesmossomo

Os hemidesmossomas formam ligações semelhantes a rebites entre o citoesqueleto e os componentes da matriz extracelular, como a lâmina basal que fundamenta os epitélios. Como os desmossomas, elas se unem a filamentos intermédios no citoplasma, mas em contraste com as desmossomas, as âncoras transmembranares são de integrinas, em vez de caderinas.[6]

Junções aderentes

Ver artigo principal: Junção aderente

As junções aderentes partilham a característica de ancorar as células através de filamentos de actina de seu citoplasma. Da mesma forma que os desmossomas e os hemidesmossomas, as âncoras transmembranares são compostas de caderinas e assim se ancoram a outras células e integrinas que se ancoram a matriz extracelular. Existe uma considerável diversidade morfológica entre as junções aderentes. Aquelas que ligam células umas às outras se parecem com estrias ou manchas isoladas, ou como bandas que rodeiam completamente a célula. O tipo de banda dessas junções aderentes está associado a feixes de filamentos de actina que rodeiam a célula também logo abaixo da membrana plasmática. Aderentes semelhantes a pontos ajudam as celulas a aderirem à matriz extracelular tanto in vivo quanto in vitro, onde são chamadas de placas de adesão. Os filamentos de actina do citoesqueleto que se ligam em junções aderentes são proteínas contrácteis e têm outras funções além de ancoragem, as junções aderentes participam na dobragem e curvatura das folhas das células epiteliais. Pensando nas bandas de filamentos de actina como sendo semelhante a "cordões" permite-se imaginar como a contração das bandas com um grupo de células distorceria a folha em padrões interessantes.[4]

Junções gap

Ver artigo principal: Junções gap

Junções comunicantes ou junções gap permitem a comunicação química direta entre o citoplasma celular adjacente através de difusão, sem contato do líquido extracelular.[7] Isto é possível devido a seis proteínas conexinas que interagem para formar um cilindro com um poro no centro.[8] Este se sobressai através da membrana celular e quando duas células adjacentes interagem, formam um canal de junçção gap.[7][8]

Junções apertadas

Ver artigo principal: Junções apertadas

Encontrada nos epitélios de vertebrados, as junções apertadas actuam como barreiras que regulam a circulação de água e de solutos entre as camadas epiteliais. As junções apertadas são classificadas como uma barreira paracelular, que é definida como não tendo discriminação direcional, porém o movimento é em grande parte dependente do tamanho do soluto e carga. Há evidências que sugerem que as estruturas em que os solutos passam se assemelham a poros. O pH fisiológico desempenha um papel na seletividade de solutos que passam pelas junções apertadas já que a maioria das junções apertadas são um pouco seletivas para cátions. As junções apertadas presentes em diferentes tipos de epitélios são seletivas para solutos de diferentes tamanhos, carga e polaridade.[9]

Moléculas de junção celular

As moléculas responsáveis ​​pela criação de junções celulares incluem várias molécula de adesão celular. Existem quatro tipos principais: selectinas, caderinas, integrinas e a superfamília de imunoglobulinas.[10]

  • Selectinas são moléculas de adesão celular que desempenham um papel importante na iniciação dos processos inflamatórios.[11] A capacidade funcional da selectina é limitado a colaboração com os leucócitos e com o endotélio vascular. Existem três tipos de selectinas encontradas nos seres humanos, L-selectina, P-selectina e a E-selectina. A L-selectina lida com com linfócitos, monócitos e neutrófilos, a P-selectina lida com plaquetas e endotélio e a E-selectina apenas com o endotélio. Elas têm regiões extracelulares constituídas de um domínio amino-terminal de lectina, anexada a um ligante de hidrato de carbono, como o factor de crescimento de domínio (EGF) e pequenas unidades (círculos numerados) que correspondem aos domínios de proteína de ligação complementares.[12]
  • Caderinas são moléculas de adesão dependentes de cálcio. As caderinas são extremamente importantes no processo de morfogénese - desenvolvimento fetal. Juntamente com um complexo alfa-beta catenina, a caderina pode ligar-se aos microfilamentos do citoesqueleto da célula. Isto permite a adesão homofica célula-célula.[13]
  • Integrinas actuam como receptores de adesão, transportando sinais através da membrana plasmática em múltiplas direcções. Estas moléculas são uma parte importante da comunicação celular já que um único ligante pode ser usado para muitas integrinas. Infelizmente, essas moléculas ainda têm um longo caminho a percorrer nos caminhos da pesquisa.[14]
  • Superfamília de imunoglobulinas são um grupo de proteínas independentes de cálcio capazes de adesão homofílica e heterofílica. A adesão homofílica envolve os domínios do tipo imunoglobulina na superfície das células de ligação com os domínios do tipo imunoglobulina na superfície de uma célula opostas enquanto a adesão heterofílica refere-se à ligação dos domínios do tipo imunoglobulina com integrinas e hidratos de carbono.[15]

Referências

  1. Mitchell, Richard Sheppard; Kumar, Vinay; Abbas, Abul K.; Fausto, Nelson. «Ch. 13: Box on morphology of squamous cell carcinoma». Robbins Basic Pathology 8th ed. Philadelphia: Saunders. ISBN 1-4160-2973-7 
  2. Andrew L Harris and Darren Locke (2009). Connexins, A Guide. New York: Springer. 574 páginas. ISBN 978-1-934115-46-6 
  3. Matter, Karl; Balda, M (March 2003). «Signalling to and from tight junctions». Nature Reviews Molecular Cell Biology. 4: 225–237. PMID 12612641. doi:10.1038/nrm1055. Consultado em 6 January 2013  Verifique data em: |acessodata=, |data= (ajuda)
  4. a b c Yan HH, Mruk DD, Lee WM, Cheng CY (2008). «Cross-talk between tight and anchoring junctions-lesson from the testis». Adv. Exp. Med. Biol. 636: 234–54. PMID 19856171. doi:10.1007/978-0-387-09597-4_13 
  5. Lie PP, Cheng CY, Mruk DD (2011). «The biology of the desmosome-like junction a versatile anchoring junction and signal transducer in the seminiferous epithelium». Int Rev Cell Mol Biol. 286: 223–69. PMID 21199783. doi:10.1016/B978-0-12-385859-7.00005-7 
  6. Gipson IK, Spurr-Michaud SJ, Tisdale AS (1988). «Hemidesmosomes and anchoring fibril collagen appear synchronously during development and wound healing». Dev. Biol. 126 (2): 253–62. PMID 3350210. doi:10.1016/0012-1606(88)90136-4 
  7. a b Evans WH, Martin PE (2002). «Gap junctions: structure and function (Review)». Mol. Membr. Biol. 19 (2): 121–36. PMID 12126230. doi:10.1080/09687680210139839 
  8. a b Lampe PD, Lau AF (2004). «The effects of connexin phosphorylation on gap junctional communication». Int. J. Biochem. Cell Biol. 36 (7): 1171–86. PMC 2878204Acessível livremente. PMID 15109565. doi:10.1016/S1357-2725(03)00264-4 
  9. Jarbas Rodrigues de Oliveira. Alterações Clínicas e Laboratoriais do Matabolismo Iônico. EDIPUCRS; ISBN 978-85-397-0088-2. p. 126.
  10. Lodish; et al. (2007). Molecular Cell Biology 6th ed. [S.l.]: W. H. Freeman and Company. p. 803. ISBN 1429203145 
  11. Tedder TF, Steeber DA, Chen A, Engel P (1995). «The selectins: vascular adhesion molecules». FASEB J. 9 (10): 866–73. PMID 7542213 
  12. Bevilacqua MP, Nelson RM (1993). «Selectins». J. Clin. Invest. 91 (2): 379–87. PMC 287934Acessível livremente. PMID 7679406. doi:10.1172/JCI116210 
  13. Rowlands TM, Symonds JM, Farookhi R, Blaschuk OW (2000). «Cadherins: crucial regulators of structure and function in reproductive tissues». Rev. Reprod. 5 (1): 53–61. PMID 10711736 
  14. Hynes RO (2002). «Integrins: bidirectional, allosteric signaling machines». Cell. 110 (6): 673–87. PMID 12297042. doi:10.1016/S0092-8674(02)00971-6 
  15. Wai Wong C, Dye DE, Coombe DR (2012). «The role of immunoglobulin superfamily cell adhesion molecules in cancer metastasis». Int J Cell Biol. 2012. 340296 páginas. PMC 3261479Acessível livremente. PMID 22272201. doi:10.1155/2012/340296