Peracáridos: diferenças entre revisões

Peracarida
	; Eophreatoicus; (um isópode de água doce da Austrália)
Classificação científica
Reino:	Animalia;
Filo:	Arthropoda;
Subfilo:	Crustacea;
Classe:	Malacostraca;
Subclasse:	Eumalacostraca;
Superordem:	Peracarida; Calman, 1904
Ordens
	Amphipoda Cumacea Isopoda Lophogastrida Mictacea Mysida †Pygocephalomorpha Spelaeogriphacea Tanaidacea Thermosbaenacea

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Revisão das 02h49min de 25 de junho de 2019

A superordem Peracarida abriga um grande grupo de crustáceos, cujos membros possuem modificações dos apêndices torácicos (oostergitos, enditos especializados), originando estrutura incubadora de ovos, denominada marsúpio. São caracterizados por possuírem: um par de maxilípedes (raramente dois ou três); mandíbulas dotadas de lacinia mobilis; carapaça que por vezes é de reduzido tamanho e não se apresenta fundida com os somitos torácicos posteriores.^[1]

Podem ser encontrados em praticamente qualquer tipo de habitat aquático como lagos frios profundos, fontes termais superficiais, águas subterrâneas intersticiais, e até ambientes terrestres úmidos, por não possuírem adaptações de resistência à dessecação. Esses animais são tipicamente consumidores primários ou detritívoros. Também, são predominantemente dioicos, podendo a ordem dos tanaidáceos conter espécies que exibem protoginia, uma forma de hermafroditismo em que os adultos mudam do sexo feminino para o masculino ao longo da vida. O acasalamento e a fertilização ocorrem durante ou próximo à fase de muda das fêmeas. ^[1] Muitos crustáceos apresentam cuidado parental, estratégia que evoluiu independentemente em diferentes linhagens. A exemplo disso, há o marsúpio das fêmeas (com a exceção da ordem Thermosbaenacea, em que a carapaça forma uma bolsa incubadora dorsal), especializada em reter ovos e prole em estágios iniciais de desenvolvimento. ^[2]

Entre os peracáridos mais comuns e diversos destacam-se os Amphipoda, com aproximadamente 1900 espécies descritas, constituem o grupo mais diversificado peracarídeos em água doce e habitats subterrâneos, e os Isopoda, com cerca de 950 espécies descritas, comuns em águas frias. Já os Tanaidáceos e Cumáceos são marinhos em sua maioria, porém bem menos diversos. ^[1] Thermosbaenáceos, por outro lado, são limitados a habitats como cavernas, água doce ou mar profundo.^[3]

Quanto a filogenia, Peracarida se encontra dentro da classe Malacostraca.

Morfologia Externa

Esquema da mandíbula de um peracárido: 1- Molar; 2- Fileira de espinhos; 3- Lacinia mobilis; 4- Incisor; 5- Palpo

As ordens que compõem a superordem Peracarida, apesar de considerável diversidade de características anatômicas, compartilham de estruturas morfológicas importantes. Dentre elas destaca-se: (i) as mandíbulas que apresentam, entre os processos molar e incisivo, uma estrutura acessória articulada, denominada lacinia mobilis ^[2]; (ii) a condição unirreme derivada da birreme, presente nos crustáceos, que apresenta apêndices estruturados em protopoditos, compostos por coxa e base, onde se inserem, respectivamente endito e exito, e endopodito e exopodito (ausente nos pereópodes de Peracarida, exceto em Mysida); (iii) como outros Malacostraca, a presença de alguns apêndices torácicos modificados para captura de alimentos ^[1], possuem um par de maxilípedes (raramente dois ou três) inseridos nos segmentos anteriores do tórax, com endopoditos tipicamente em forma de lâmina direcionados para frente; (iv) os enditos torácicos, mais posteriores, achatados e finos, denominados oostergitos ^[2], que constituem uma bolsa incubadora conjuntamente com a superfície ventral de segmentos, geralmente do 2 ao 5 ^[4], denominada marsúpio, presente em todas as espécies do grupo, característica exclusiva do clado, com exceção a ordem Thermosbaenacea (em que a carapaça incuba os ovos) ^[2].

Os membros de Peracarida apresentam corpo dividido em tagmas: cabeça, tórax e abdômen; sendo, no entanto, mais apropriado o uso do termo cefalotórax para se referir aos dois primeiros, uma vez que há fusão dos segmentos cefálicos com um ou mais segmentos torácicos. No cefalotórax estão inseridos aos pares, da parte anterior para a posterior, olhos, seguidos de antênula (antena 1), antena (antena 2), mandíbula, primeira maxila, segunda maxila e, no segmento fusionado do tórax, maxilípede . Quando presente, a carapaça se funde aos primeiro segmentos torácicos ^[1], não se fundindo aos pereonitos posteriores ^[2].

O pereion (região do tórax) é composto por, normalmente, sete segmentos em que se inserem apêndices denominados pereópodes. Geralmente unirremes (exopodito ausente), apresentam endopodito dividido em, de proximal para distal, ísquio, mero, carpo, própodo e dáctilo. Esses apêndices são especializados para a alimentação, locomoção, reprodução e maturação dos ovos. Nos segmentos torácicos anteriores podem ocorrer pereópodes modificados, que ganham o nome de gnatópodes, em que as estruturais mais distais, própodo e dáctilo, assumem a conformação de pinça, auxiliando na alimentação, defesa e acasalamento ^[1].

O pléon (região abdominal) é composto por seis segmentos verdadeiros e um télson ^[1], sem ramos caudais ^[2]. Nesses segmentos se inserem apêndices distintos dos pereópodes, denominados pleópodes, que apresentam especificidades dependendo da ordem do indivíduo analisado (podem ser birremes, por exemplo). Os apêndices abdominais mais anteriores são menos rígidos agindo funcionalmente na respiração e natação, já os posteriores costumam ser modificados em urópodes ^[1].

Taxonomia

Ordens

A maioria dos autores que estudam características morfológicas de Malacostraca sugerem uma filogenia monofilética para Peracarida, formando um cladograma bem sustentado que é grupo irmão de Eucarida, um artigo é exceção que propõe que Peracarida é um grupo dentro do clado polifilético Eucarida.^[5]

Os peracáridos são usualmente divididos em nove ordens viventes:

Amphipoda Latreille, 1816
Cumacea Krøyer, 1846
Isopoda Latreille, 1817
Lophogastrida Sars, 1870
Mictacea Bowman, Garner, Hessler, Iliffe & Sanders, 1985
Mysida Haworth, 1825
Spelaeogriphacea Gordon, 1957
Tanaidacea Dana, 1849
Thermosbaenacea Monod, 1927

Filogenia

Existem diversas discussões entre os autores sobre a posição de Mysida dentro da filogenia dos crustáceos. O clado já foi inclusive unido com Lophogastrida em um grupo chamado Mysidacea, dado que os membros de ambas ordens compartilham diversas características, por exemplo, a presença de olhos compostos e uma carapaça que cobre grande parte do tórax mas não funde com os quatro últimos segmentos torácicos (diferente do que é visto em Eucarida), os toracópodes bem desenvolvidos (para natação) e leque caudal, e o comportamento que é parecido.^[2] Além disso, Pygocephalomorpha, um grupo fóssil do Permiano, possui aparência similar a Lophogastrida, o que junto com outros fatores fez com que tradicionalmente Lophogastrida fosse identificado como um grupo mais primitivo dentro de Mysidacea. Todavia, a monofilia de Mysidacea tem sido questionada^[6]^[7]^[2] devido a dados moleculares e diversas diferenças morfológicas, uma delas seria que em Mysida a carapaça age como uma superfície respiratória em razão da ausência de brânquias, que estão presentes em Lophogastrida. Portanto, se levado em conta tais estudos mais recentes, é possível concluir que não só não existem evidências moleculares que sustentam a monofilia do grupo mas que Mysida sequer faz parte de Peracarida.^[6]

Isopoda e Amphipoda, dois dos maiores grupos de peracarida, também já foram considerados como um único grupo denominado Edriophtalma devido a certas características como a ausência de carapaça, a presença de olhos compostos sésseis e a falta de uma clara demarcação entre segmentos torácicos e abdominais.^[8] Hoje em dia um grupo unindo essas duas ordens entrou em desuso tanto devido a características morfológicas como diferenças nas brânquias quanto de acordo com estudos moleculares.

As divergências a respeito da classificação dos peracáridos não permitem que haja uma unanimidade acerca da filogenia da superordem. De acordo com estudos moleculares por Spears et al. (2005)^[6], o cladograma de Peracarida se apresenta da seguinte forma:

Peracarida

Thermosbaenacea

Lophogastrida

	Spelaeogriphacea

	Amphipoda

Tanaidacea

Mictacea

	Cumacea

	Isopoda

Diversidade de algumas ordens

Amphipoda

Com aproximadamente 1900 espécies descritas, constituem o grupo mais diversificado peracarídeos em água doce e habitats subterrâneos. A maior parte dessa diversidade está nas regiões paleárticas, incluindo uma notável diversidade endêmica de mais de 350 espécies no Lago Baikal da Rússia. A diversidade da América do Sul, África, Australia e Ásia é menor, mas os anfípodes são ecologicamente proeminentes em muitos habitats dessas regiões. ^[1]

Isopoda

Os isópodes, também chamados de percevejos aquáticos, compreendem cerca de 950 espécies de água doce descritas, cuja maioria é detritívora, havendo também carnívoros, carniceiros e, mais raramente, ectoparasitas de peixes. Os isópodes são habitantes comuns de águas frias, riachos, muitas lagoas e lagos e habitats subterrâneos. ^[1]

Cumacea, Tanaidacea, Thermosbaenacea

Outras ordens ocorrem com menos frequência em águas interiores.

Embora sejam quase inteiramente marinhos, alguns Cumacea e Tanaidacea ocorrem em águas continentais. Já os Thermosbaenacea ocorrem em água doce e são tipicamente despigmentadas e sem olhos por habitarem ambientes subterrâneos, principalmente cavernas, nas regiões do Mediterrâneo e do Caribe, sendo a única ordem conhecida em Peracarida na qual o marsúpio é formado pela carapaça dorsal aumentada. ^[1]

Modo de Vida e Comportamento

Habitat

Os Peracarida podem ser encontrados em praticamente qualquer tipo de habitat aquático permanente como lagos frios profundos, fontes termais superficiais, águas subterrâneas intersticiais, e até ambientes terrestres úmidos (por não possuírem adaptações para resistência à dessecação, geralmente não ocupam ambientes sujeitos à seca). No entanto, algumas espécies podem ser encontradas em riachos e lagoas intermitentes, buscando refúgio em águas intersticiais em períodos estiagem. ^[1]

Os Amphipoda podem ser encontrados em quase todos os tipos de habitats superficiais e subterrâneos. Aproximadamente 55% das espécies de água doce ocorrem em águas superficiais. Destes, muitos habitam alguns dos maiores lagos do mundo, incluindo o Lago Baikal, com pelo menos 375 espécies, o Lago Titicaca, o Mar Cáspio e os Grandes Lagos Laurentianos da América do Norte. ^[13] Também são abundantes em pequenos lagos, como lagos de caldeiras formados pelo recuo das geleiras no Pleistoceno, e são frequentemente o macroinvertebrado mais comum em ambientes de nascentes de água doce, que geralmente contêm apenas uma única espécie. ^[1]

Embora a maioria dos Isópodes de água doce sejam hipógeos, eles também são diversos e ecologicamente importantes em águas superficiais em muitas regiões, e frequentemente ocorrem em habitats com água corrente, como nascentes e córregos. Não são encontrados em lagos e geralmente exibem distribuições complementares aos anfípodes, embora existam exceções a essa regra.^[1] Os isópodes terrestres, como os da subordem Oniscidea, são os crustáceos melhor adaptados à vida fora da água. Eles são encontrados em florestas, campos, desertos e cavernas, e ocupam uma grande variedade de microhabitats, incluindo o interior de formigueiros e ninhos de cupins. ^[14]

No geral, anfípodes e isópodes estão entre os constituintes mais comuns e importantes das comunidades subterrâneas de metazoários, sendo geralmente caracterizados por tamanho muito pequeno, ausência de olhos, pigmentação e anexos modificados. Em toda a Europa, 62% dos isópodes e 47% das espécies de anfípodes são hipógeos, vivendo em cavernas e águas subterrâneas. Esses ambientes são muitas vezes ecossistemas pobres em nutrientes que dependem da entrada de detritos da superfície e estão sujeitos a grandes variações na disponibilidades de recursos alimentares. Consequentemente, as adaptações de muitas espécies subterrâneas incluem metabolismo lento, resistência à fome, baixas taxas de reprodução, tamanho de ovo grande e ciclos de vida longa.^[1]

Alimentação

Esses animais são tipicamente consumidores primários ou detritívoros em redes alimentares de água doce. Os Cumacea se alimentam de sedimentos bentônicos e consomem principalmente depósitos detríticos. ^[1] A maioria dos isópodes, por exemplo, são detritívoros ou onívoros, embora alguns sejam carnívoros e até mesmo parasitas de peixes e de outros crustáceos. Já os anfípodes são detritívoros e abundantes em muitos habitats lóticos. Alguns anfípodes de água doce são principalmente consumidores primários, enquanto outros são predadores, podendo ser o canibalismo um hábito comum. ^[16]

Apresentam uma variedade de mecanismos para capturar e ingerir alimentos, como, por exemplo, o processamento de material foliar com o auxílio de bactérias endossimbióticas, ^[17]^[18] modificação dos pereiópodes anteriores de isópodes e anfípodes em apêndices semelhantes a pinças usados para manipular e capturar alimentos, uso de antenas modificadas para capturar uma presa nadadora ou rastejadora, ^[19] modificação de partes bucais para filtrar pequenas partículas da coluna d’água. ^[20]

Reprodução e cuidado parental

Os peracaridos são predominantemente dioicos, mas a ordem dos tanaidáceos pode exibir espécies com protoginia, uma forma de hermafroditismo em que os adultos mudam do sexo feminino para o masculino ao longo de sua vida útil. ^[1]

A frequência e o tempo de reprodução variam grandemente entre as espécies de Peracarida. No entanto, em geral o acasalamento e a fertilização ocorrem durante ou próximo à muda das fêmeas. ^[21] Por isso, o comportamento de guarda do companheiro é comum. Essa breve janela de tempo para a fertilização favorece a proteção das fêmeas, e garante prole proveniente de um mesmo macho. ^[22]

Muitos crustáceos apresentam cuidado parental, aumentando suas chances de sobrevivência no habitat natural, estratégia que evoluiu independentemente em diferentes linhagens. O principal mecanismo em Peracarida é o marsúpio das fêmeas, uma bolsa incubadora ventral especializada em reter ovos e prole em estágios iniciais de desenvolvimento, formada a partir dos oostegitos, enditos coxais torácicos achatados e finos, com exceção da ordem Termosbaenacea, em que os ovos são incubados pela carapaça. ^[2] É sabido que há mais de 105 milhões as fêmeas da ordem Tanaidacea já possuíam marsúpio para cuidar de seus filhotes. ^[24]

Desenvolvimento e Embriologia

Dentro dos Peracarida, a ordem mais tradicionalmente descrita quanto à sua embriologia é Amphipoda, mesmo que muitos dos aspectos ainda permaneçam controversos. De maneira geral, os anfípodes apresentam o mesmo padrão característico de divisão celular da banda germinal dos outros malacostracos, além de apresentarem clivagem precoce típica que os tornam um objeto importante de estudo para compreensão da evolução do desenvolvimento dos artrópodes. O desenvolvimento inicial segue uma clivagem total, radial e desigual, com um padrão determinado. No estágio de 8 células, observa-se 4 micrômeros e 4 macrômeros. O estágio de 16 células é o último com divisões regulares, dado que, posteriormente, os blastômeros passam a se dividir de forma assíncrona. O disco germinativo é formado tanto pelas células descendentes dos macrômeros quanto de algumas derivadas dos micrômeros. A migração das células descendentes dos macrômeros, além de envolvida com a formação dos discos germinativos, também é responsável simultaneamente pela extrusão da gema. Os micrômeros restantes formam a região extraembrionária. A gastrulação em si é iniciada por parte dos micrômeros do disco germinativo em formação. Há blastóporo verdadeiro que envolve invaginação e imigração de células. ^[25]

O desenvolvimento pós-embrionário geral dos Peracarida é direto, ou seja, sem estágio larval. Os organismos que acabam de eclodir dos ovos são extremamente semelhantes aos adultos quanto ao formato, variando apenas no tamanho do corpo. ^[26]

Fisiologia

Digestão

Os peracáridos possuem um sistema digestivo que segue os padrões básicos de outros membros de Malacostraca, mas existem algumas variações anatômicas que dependem da dieta das diferentes ordens. De maneira geral, o alimento primeiramente chega até as mandíbulas, onde ocorre a trituração antes da entrada pela boca. Posteriormente, passa pelo esôfago, até chegar à uma câmara especializada no estoque e moagem de alimentos recentemente digeridos, chamada de estômago cardíaco. O material, agora processado, chega ao estômago pilórico, onde os nutrientes dissolvidos circulam para o hepatopâncreas para digestão enzimática e absorção. O que não é digerido é movido diretamente em direção ao ânus, que se localiza no télson. ^[1]

Respiração e Circulação

Os peracáridos possuem estruturas especializadas para a troca gasosa. Algumas ordens, como a dos misidáceos, possuem uma carapaça que atua como órgão para essas trocas, através do batimento rítmico dos epipoditos dos primeiros maxilípedes, que puxam a corrente de água através da superfície interna dessa estrutura. Já os anfípodes e os isópodes, que não possuem carapaça, utilizam as brânquias dos epipoditos, estruturalmente simples, localizados próximos à base dos pereópodes nos anfípodes e próximos à base dos pleópodes nos isópodes. O pigmento respiratório básico é a hemocianina, uma molécula à base de cobre que é azul pálida quando oxigenada e incolor quando desoxigenada.

O sistema circulatório, que é aberto, inclui um coração e um sistema arterial posicionado acima do intestino. O coração se localiza no pereion na maioria dos peracáridos, mas nos isópodes encontra-se no pléon, correspondendo à localização das brânquias neste grupo. A hemolinfa entra no coração quando este se encontra relaxado e com os óstios abertos, e sai para o sistema arterial quando o coração contrai, fechando os óstios. Posteriormente, segue pelos seios sanguíneos que variam em complexidade de maneira diretamente proporcional ao tamanho do corpo do organismo. A frequência cardíaca é controlada por um gânglio cardíaco, com modulação endócrina adicional. ^[1]

Osmorregulação e Excreção

Nos peracáridos existem dois órgãos associados com a osmorregulação e a excreção: as brânquias e as antenas ou as glândulas maxilares (variando dependendo do táxon). As brânquias, além de atuarem nas trocas gasosas, também absorvem íons através de transporte ativo. A maior parte dos resíduos nitrogenados é eliminada por meio de difusão de amônia gasosa através do tegumento, mas íons de amônio podem ser liberados pelas brânquias. As antenas ou as glândulas maxilares, por sua vez, possuem uma estrutura denominada “labirinto”, que recebe o filtrado arterial. O filtrado passa pelo labirinto enquanto sais, aminoácidos e outras substâncias são reabsorvidos de maneira seletiva. A urina diluída é armazenada em uma bexiga e é periodicamente descarregada. ^[1]

Referências

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Wikispecies

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[14] Campos-Filho, Ivanklin Soares; Montesanto, Giuseppe; Araujo, Paula Beatriz; Taiti, Stefano (9 de outubro de 2017). «New species and new records of terrestrial isopods (Crustacea, Isopoda, Oniscidea) from Brazil». Iheringia. Série Zoologia. 107 (0). ISSN 0073-4721. doi:10.1590/1678-4766e2017034

[15] «Anilocra gigantea». www.sealifebase.org. Consultado em 23 de junho de 2019

[16] Lewis, Susan E.; Dick, Jaimie T. A.; Lagerstrom, Erin K.; Clarke, Hazel C. (2010). «Avoidance of Filial Cannibalism in the Amphipod Gammarus pulex». Ethology (em inglês). 116 (2): 138–146. ISSN 1439-0310. doi:10.1111/j.1439-0310.2009.01726.x

[17] Zimmer, Martin (2002). «Nutrition in terrestrial isopods (Isopoda: Oniscidea): an evolutionary-ecological approach». Biological Reviews (em inglês). 77 (4): 455–493. ISSN 1469-185X. doi:10.1017/S1464793102005912

[18] Zimmer, Martin; Bartholmé, Silvia (2003). «Bacterial endosymbionts in Asellus aquaticus (Isopoda) and Gammarus pulex (Amphipoda) and their contribution to digestion». Limnology and Oceanography (em inglês). 48 (6): 2208–2213. ISSN 1939-5590. doi:10.4319/lo.2003.48.6.2208

[19] Platvoet, Dirk; Li, Shuqiang; Velde, Gerard van der; Dick, Jaimie (1 de janeiro de 2009). «Flexible omnivory in Dikerogammarus villosus (Sowinsky, 1894) (Amphipoda) — Amphipod Pilot Species Project (AMPIS) Report 5». Crustaceana (em inglês). 82 (6): 703–720. ISSN 1568-5403. doi:10.1163/156854009X423201

[20] Blinn, Dean W.; Johnson, David B. (1 de maio de 1982). «Filter-Feeding of Hyalella montezuma, an Unusual Behavior for a Freshwater Amphipod». Freshwater Invertebrate Biology. 1 (2): 48–52. ISSN 0738-2189. doi:10.2307/3259454

[21] Roberts, John L.; Vernberg, F. John; Vernberg, Winona B. (março de 1983). «Functional Adaptations of Marine Organisms». Estuaries. 6 (1). 84 páginas. ISSN 0160-8347. doi:10.2307/1351812

[22] Jormalainen, Veijo (1 de setembro de 1998). «Precopulatory Mate Guarding in Crustaceans: Male Competitive Strategy and Intersexual Conflict». The Quarterly Review of Biology. 73 (3): 275–304. ISSN 0033-5770. doi:10.1086/420306

[23] «Iais pubescens». www.sealifebase.ca. Consultado em 23 de junho de 2019

[24] ub (8 de outubro de 2009). «Universitat de Barcelona - Los crustáceos del orden Tanaidacea cuidaban sus crías hace más de 105 millones de años». www.ub.edu (em catalão). Consultado em 23 de junho de 2019

[25] Scholtz, Gerhard; Wolff, Carsten (2002). «Cleavage, gastrulation, and germ disc formation of the amphipod Orchestia cavimana (Crustacea, Malacostraca, Peracarida)». Contributions to Zoology. 71 (1-3): 9–28. ISSN 1383-4517. doi:10.1163/18759866-0710103002

[26] HUNTER, Russell (1971). Biologia dos Invertebrados Superiores. São Paulo: Editora Polígono. pp. 104 e 108 |acessodata= requer |url= (ajuda)

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 | superordem_autoridade = [[William Thomas Calman|Calman]], 1904
 | subdivisão_nome = Ordens
-| subdivisão = ''ver texto''
+| subdivisão = [[Amphipoda]]
+[[Cumacea]]
+[[Isopoda]]
+[[Lophogastrida]]
+[[Mictacea]]
+[[Mysida]]
+†[[Pygocephalomorpha]]
+[[Spelaeogriphacea]]
+[[Tanaidacea]]
+[[Thermosbaenacea]]
 }}
-A superordem '''Peracarida''' é um grande grupo de [[crustáceo]]s, cujos membros habitam habitats terrestres, de água doce e de água salgada. São caracterizados por possuírem desenvolvimento direto, um único par de [[maxilípede]]s (raramente 2 ou 3), mandíbulas com um processo articulado entre os incisores e molares, em adultos, denominados ''lacinia mobilis'', de [[carapaça]] que por vezes é de reduzido tamanho e não se apresenta fundida com os somitos torácicos posteriores. Em todas as ordens, com excepção de [[Thermosbaenacea]], onde a carapaça tem função de chocar ovos, os segmentos basais das patas apresentam placas achatadas (oostegitos) que abrigam uma bolsa ventral para chocar os ovos, denominada ''marsupium.''
+A superordem '''Peracarida''' abriga um grande grupo de [[crustáceo]]s, cujos membros possuem modificações dos apêndices torácicos (oostergitos, enditos especializados), originando estrutura incubadora de ovos, denominada marsúpio. São caracterizados por possuírem: um par de [[maxilípede]]s (raramente dois ou três); mandíbulas dotadas de ''lacinia mobilis;'' [[carapaça]] que por vezes é de reduzido tamanho e não se apresenta fundida com os somitos torácicos posteriores.<ref name=":0" />
+Podem ser encontrados em praticamente qualquer tipo de habitat aquático como lagos frios profundos, fontes termais superficiais, águas subterrâneas intersticiais, e até ambientes terrestres úmidos, por não possuírem adaptações de resistência à dessecação. Esses animais são tipicamente consumidores primários ou detritívoros. Também, são predominantemente dioicos, podendo a ordem dos tanaidáceos  conter espécies que exibem protoginia, uma forma de hermafroditismo em que os adultos mudam do sexo feminino para o masculino ao longo da vida. O acasalamento e a fertilização ocorrem durante ou próximo à fase de muda das fêmeas. <ref name=":0" /> Muitos crustáceos apresentam cuidado parental,  estratégia que evoluiu independentemente em diferentes linhagens. A exemplo disso, há o marsúpio das fêmeas (com a exceção da ordem [[Thermosbaenacea]], em que a carapaça forma uma bolsa incubadora dorsal), especializada em reter ovos e prole em estágios iniciais de desenvolvimento. <ref name=":1" />
+Entre os peracáridos mais comuns e diversos destacam-se os [[Amphipoda]], com aproximadamente 1900 espécies descritas, constituem o grupo mais diversificado peracarídeos em água doce e habitats subterrâneos, e os [[Isópodos|Isopoda]], com cerca de 950 espécies descritas, comuns em águas frias. Já os [[Tanaidacea|Tanaidáceos]] e [[Cumacea|Cumáceos]] são marinhos em sua maioria, porém bem menos diversos. <ref name=":0" />  Thermosbaenáceos, por outro lado, são limitados a habitats como cavernas, água doce ou mar profundo.<ref>{{citar periódico|ultimo=POORE|primeiro=Gary C. B.|data=2005|titulo=Peracarida: Monophyly, relationships and evolutionary success|url=https://research.nhm.org/pdfs/21264/21264.pdf|jornal=Nauplius|acessodata=}}</ref>
+Quanto a filogenia, Peracarida se encontra dentro da classe [[Malacostraca]].
+<br />
+== Morfologia Externa ==
+[[Imagem:Mandible.svg|thumb|Esquema da mandíbula de um peracárido: 1- Molar; 2- Fileira de espinhos; 3- Lacinia mobilis; 4- Incisor; 5- Palpo|alt=|esquerda|158x158px]]
+As ordens que compõem a superordem Peracarida, apesar de considerável diversidade de características anatômicas, compartilham de estruturas morfológicas importantes. Dentre elas  destaca-se: (i) as mandíbulas que apresentam, entre os processos molar e incisivo, uma estrutura acessória articulada, denominada ''lacinia mobilis'' <ref name=":1">{{Citar livro|url=http://worldcat.org/oclc/1085749697|título=Invertebrados|ultimo=Brusca, Richard C.|data=2005|editora=McGraw Hill|isbn=9788448602468|oclc=1085749697}}</ref>; (ii) a condição unirreme derivada da birreme, presente nos crustáceos, que apresenta apêndices estruturados em protopoditos, compostos por coxa e base, onde se inserem, respectivamente endito e exito, e endopodito e exopodito (ausente nos pereópodes de Peracarida, exceto em Mysida); (iii) como outros [[Malacostraca]], a presença de alguns apêndices torácicos modificados para captura de alimentos <ref name=":0" />, possuem um par de maxilípedes (raramente dois ou três) inseridos nos segmentos anteriores do tórax, com endopoditos tipicamente em forma de lâmina direcionados para frente; (iv) os enditos torácicos, mais posteriores, achatados e finos, denominados oostergitos <ref name=":1" />, que constituem uma bolsa incubadora conjuntamente com a superfície ventral de segmentos, geralmente do 2 ao 5 <ref>{{Citar periódico|ultimo=Araujo|primeiro=Paula B.|ultimo2=Garcia-Schroeder|primeiro2=Deise L.|data=2009-08-29|titulo=Post- marsupial development of Hyalella pleoacuta (Crustacea: Amphipoda): stages 1-4|url=http://submission.scielo.br/index.php/zool/article/view/3966|jornal=Zoologia|lingua=en|volume=26|numero=3|issn=1984-4689}}</ref>, denominada marsúpio, presente em todas as espécies do grupo, característica exclusiva do clado, com exceção a ordem [[Thermosbaenacea]] (em que a carapaça incuba os ovos) <ref name=":1" />.
+[[Ficheiro:Amphipod anatomy.svg|miniaturadaimagem|250x250px|Anatomia externa de um peracárido (Amphipoda): 1- Pleópodes; 2- Télson; 3- Urópodes; 4- Antena 1; 5- Rostro; 6- Pereópode; 7- Gnatópodes; 8- Antena 2; 9- Cabeça; 10- Tórax; 11- Abdômen; 12- Metassoma; 13- Urossoma; 14- Olhos.]]
+[[Ficheiro:Orchestia gammarellus DSCN3285.JPG|esquerda|miniaturadaimagem|212x212px|Fêmea de ''Orchestia gammarellus'' com oostergitos e marsúpio evidentes.]]
+[[Ficheiro:Pereopode nl.png|miniaturadaimagem|250x250px|Esquema de gnatópode à esquerda e periópode à direita. De proximal para distal são representados: base, ísquio, mero, carpo, própodo e dáctilo.]]
+Os membros de Peracarida apresentam corpo dividido em tagmas: cabeça, tórax e abdômen; sendo, no entanto, mais apropriado o uso do termo cefalotórax para se referir aos dois primeiros, uma vez que há fusão dos segmentos cefálicos com um ou mais segmentos torácicos. No cefalotórax estão inseridos aos pares, da parte anterior para a posterior, olhos, seguidos de antênula (antena 1), antena (antena 2), mandíbula, primeira maxila, segunda maxila e, no segmento fusionado do tórax, maxilípede . Quando presente, a carapaça se funde aos primeiro segmentos torácicos <ref name=":0" />, não se fundindo aos pereonitos posteriores <ref name=":1" />.
+O pereion (região do tórax) é composto por, normalmente, sete segmentos em que se inserem apêndices denominados pereópodes. Geralmente unirremes (exopodito ausente), apresentam endopodito dividido em, de proximal para distal, ísquio, mero, carpo, própodo e dáctilo. Esses apêndices são especializados para a alimentação, locomoção, reprodução e maturação dos ovos. Nos segmentos torácicos anteriores podem ocorrer pereópodes modificados, que ganham o nome de gnatópodes, em que as estruturais mais distais, própodo e dáctilo, assumem a conformação de pinça, auxiliando na alimentação, defesa e acasalamento <ref name=":0" />.
+O pléon (região abdominal) é composto por seis segmentos verdadeiros e um télson <ref name=":0" />, sem ramos caudais <ref name=":1" />. Nesses segmentos se inserem apêndices distintos dos pereópodes, denominados pleópodes, que apresentam especificidades dependendo da ordem do indivíduo analisado (podem ser birremes, por exemplo). Os apêndices abdominais mais anteriores são menos rígidos agindo funcionalmente na respiração e natação, já os posteriores costumam ser modificados em urópodes <ref name=":0" />.
+== Taxonomia ==
+=== Ordens ===
+A maioria dos autores que estudam características morfológicas de [[Malacostraca]] sugerem uma filogenia monofilética para Peracarida, formando um [[cladograma]] bem sustentado que é grupo irmão de [[Eucarida]], um artigo é exceção que propõe que Peracarida é um grupo dentro do clado [[polifilético]] Eucarida.<ref>{{Citar periódico|ultimo=Richter|ultimo2=Scholtz|data=2001|titulo=Phylogenetic analysis of the Malacostraca (Crustacea)|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1046/j.1439-0469.2001.00164.x|jornal=Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research|lingua=en|volume=39|numero=3|paginas=113–136|doi=10.1046/j.1439-0469.2001.00164.x|issn=1439-0469}}</ref>
+Os peracáridos são usualmente divididos em nove ordens viventes:
+*[[Amphipoda]] <small>[[Pierre André Latreille|Latreille]], 1816</small>
+*[[Cumacea]] <small>[[Henrik Nikolai Krøyer|Krøyer]], 1846</small>
+*[[Isopoda]] <small>[[Pierre André Latreille|Latreille]], 1817</small>
+*[[Lophogastrida]] <small>[[Georg Ossian Sars|Sars]], 1870</small>
+*[[Mictacea]] <small>[[Thomas Elliot Bowman III|Bowman]], Garner, Hessler, Iliffe & Sanders, 1985</small>
+*[[Mysida]] <small>[[Adrian Hardy Haworth|Haworth]], 1825</small>
+*[[Spelaeogriphacea]] <small>[[Isabella Gordon|Gordon]], 1957</small>
+*[[Tanaidacea]] <small>[[James Dwight Dana|Dana]], 1849</small>
+*[[Thermosbaenacea]] <small>[[Théodore Monod|Monod]], 1927</small>
+=== Filogenia ===
+Existem diversas discussões entre os autores sobre a posição de Mysida dentro da filogenia dos crustáceos. O clado já foi inclusive unido com Lophogastrida em um grupo chamado Mysidacea, dado que os membros de ambas ordens compartilham diversas características, por exemplo, a presença de olhos compostos e uma carapaça que cobre grande parte do tórax mas não funde com os quatro últimos segmentos torácicos (diferente do que é visto em Eucarida), os toracópodes bem desenvolvidos (para natação) e leque caudal, e o comportamento que é parecido.<ref name=":1" /> Além disso, [[Pygocephalomorpha]], um grupo fóssil do Permiano, possui aparência similar a Lophogastrida, o que junto com outros fatores fez com que tradicionalmente Lophogastrida fosse identificado como um grupo mais primitivo dentro de Mysidacea. Todavia, a monofilia de Mysidacea tem sido questionada<ref name=":2" /><ref>{{Citar periódico|ultimo=Meland|primeiro=Kenneth|ultimo2=Willassen|primeiro2=Endre|data=2007-09-01|titulo=The disunity of “Mysidacea” (Crustacea)|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1055790307000310|jornal=Molecular Phylogenetics and Evolution|volume=44|numero=3|paginas=1083–1104|doi=10.1016/j.ympev.2007.02.009|issn=1055-7903}}</ref><ref name=":1" /> devido a dados moleculares e diversas diferenças morfológicas, uma delas seria que em Mysida a carapaça age como uma superfície respiratória em razão da ausência de brânquias, que estão presentes em Lophogastrida. Portanto, se levado em conta tais estudos mais recentes, é possível concluir que não só não existem evidências moleculares que sustentam a monofilia do grupo mas que Mysida sequer faz parte de Peracarida.<ref name=":2" />
+Isopoda e Amphipoda, dois dos maiores grupos de peracarida, também já foram considerados como um único grupo denominado [[Edriophtalma]] devido a certas características como a ausência de carapaça, a presença de olhos compostos sésseis e a falta de uma clara demarcação entre segmentos torácicos e abdominais.<ref>{{Citar livro|url=https://www.worldcat.org/oclc/12135699|título=Crustacea|ultimo=Schram, Frederick R., 1943-|data=1986|editora=Oxford University Press|local=New York|isbn=0195037421|oclc=12135699}}</ref> Hoje em dia um grupo unindo essas duas ordens entrou em desuso tanto devido a características morfológicas como diferenças nas brânquias quanto de acordo com estudos moleculares.
+As divergências a respeito da classificação dos peracáridos não permitem que haja uma unanimidade acerca da filogenia da superordem. De acordo com estudos moleculares por Spears et al. (2005)<ref name=":2">{{Citar periódico|ultimo=Chodyla|primeiro=Katarzyna|ultimo2=Abele|primeiro2=Lawrence G.|ultimo3=DeBry|primeiro3=Ronald W.|ultimo4=Spears|primeiro4=Trisha|data=2005/04|titulo=Peracarid monophyly and interordinal phylogeny inferred from nuclear small-subunit ribosomal DNA sequences (Crustacea: Malacostraca: Peracarida)|url=https://bioone.org/journals/Proceedings-of-the-Biological-Society-of-Washington/volume-118/issue-1/0006-324X(2005)118[117:PMAIPI]2.0.CO;2/Peracarid-monophyly-and-interordinal-phylogeny-inferred-from-nuclear-small-subunit/10.2988/0006-324X(2005)118[117:PMAIPI]2.0.CO;2.full|jornal=Proceedings of the Biological Society of Washington|volume=118|numero=1|paginas=117–157|doi=10.2988/0006-324X(2005)118[117:PMAIPI]2.0.CO;2|issn=0006-324X}}</ref>, o cladograma de Peracarida se apresenta da seguinte forma:{{clado|{{clado
+   |1={{clado
+      |1=[[Thermosbaenacea]]
+      |2={{clado
+         |1=[[Lophogastrida]]
+         |2={{clado
+            |1=[[Spelaeogriphacea]]
+            |2=[[Amphipoda]]
+            }}
+         }}
+       }}
+    |2={{clado
+      |1=[[Tanaidacea]]
+      |2={{clado
+         |1=[[Mictacea]]
+         |2={{clado
+            |1=[[Cumacea]]
+            |2=[[Isopoda]]
+            }}
+         }}
+     }}
+}}|label1='''Peracarida'''}}
+<br />
+== Diversidade de algumas ordens ==
+=== [[Amphipoda]] ===
+[[Ficheiro:Nototropis swammerdamei.jpg|miniaturadaimagem|''Atylus swammerdami,'' pertencente à ordem Amphipoda. ''E''spécie de ocorrência relativamente baixa no Mar do Norte ao largo da costa belga, que preferencialmente habita em sedimentos finos a grosseiros, com um teor de lama de 30-40%. <ref>{{Citar web|titulo=Atylus swammerdami|url=https://www.sealifebase.ca/summary/Atylus-swammerdami.html|obra=www.sealifebase.ca|acessodata=2019-06-24}}</ref>]]
+Com aproximadamente 1900 espécies descritas, constituem o grupo mais diversificado peracarídeos em água doce e habitats subterrâneos. A maior parte dessa diversidade está nas regiões [[Região paleoártica|paleárticas]], incluindo uma notável diversidade endêmica de mais de 350 espécies no [[Lago Baikal]] da Rússia. A diversidade da América do Sul, África, Australia e Ásia é menor, mas os anfípodes são ecologicamente proeminentes em muitos habitats dessas regiões. <ref name=":0" />
+=== [[Isópodos|Isopoda]] ===
+Os isópodes, também chamados de percevejos aquáticos, compreendem cerca de 950 espécies de água doce descritas, cuja maioria é detritívora, havendo também carnívoros, carniceiros e, mais raramente, ectoparasitas de peixes. Os isópodes são habitantes comuns de águas frias, riachos, muitas lagoas e lagos e habitats subterrâneos. <ref name=":0" />
+[[Ficheiro:Ligia baudiniana.jpg|miniaturadaimagem|''Ligia baudiniana,'' pertencente à ordem Isopoda. O gênero ''Ligia'' inclui aproximadamente 40 espécies nominais, a maioria das quais habita uma faixa estreita em rochas intertidais superiores. <ref>{{Citar periódico|ultimo=Santamaria|primeiro=Carlos A.|ultimo2=Bischoff III|primeiro2=Edgar T.|ultimo3=Aye|primeiro3=Moe|ultimo4=Phillips|primeiro4=Keith W.|ultimo5=Overmeyer|primeiro5=Victoria|data=2017-08-30|titulo=First record of the Ligia baudiniana species complex in the American Gulf of Mexico Coastline, as confirmed by morphological and molecular approaches|url=https://f1000research.com/articles/6-1602/v1|jornal=F1000Research|lingua=en|volume=6|paginas=1602|doi=10.12688/f1000research.12459.1|issn=2046-1402}}</ref>]]
+=== [[Cumacea]], [[Tanaidacea]], [[Thermosbaenacea]] ===
+Outras ordens ocorrem com menos frequência em águas interiores.
+[[Ficheiro:Diastylis bradyi.jpg|miniaturadaimagem|''Diastylis'' ''bradyi,'' pertencente à ordem Cumacea. Essa espécie ocorre em depósitos grosseiros, entre 0 e 30 m de profundidade, geralmente em águas rasas. <ref>{{Citar web|titulo=Marine Species Identification Portal : Diastylis bradyi|url=http://species-identification.org/species.php?species_group=crustacea&id=22|obra=species-identification.org|acessodata=2019-06-24}}</ref>]]
+Embora sejam quase inteiramente marinhos, alguns Cumacea e Tanaidacea ocorrem em águas continentais. Já os Thermosbaenacea ocorrem em água doce e são tipicamente despigmentadas e sem olhos por habitarem ambientes subterrâneos, principalmente cavernas,   nas regiões do Mediterrâneo e do Caribe, sendo a única ordem conhecida em Peracarida na qual o marsúpio é formado pela carapaça dorsal aumentada. <ref name=":0" />
+[[Ficheiro:Tanaissus lilljeborgi.jpg|miniaturadaimagem|''Tanaissus lilljeborgi,'' pertencente à ordem Tanaidaceae. Esta espécie é encontrada frequentemente nas camadas superiores das areias intertidais e sublitorais. <ref>{{Citar web|titulo=Marine Species Identification Portal : Tanaissus lilljeborgi|url=http://species-identification.org/species.php?species_group=crustacea&id=604|obra=species-identification.org|acessodata=2019-06-24}}</ref>]]
+== Modo de Vida e Comportamento ==
+=== Habitat ===
+Os Peracarida podem ser encontrados em praticamente qualquer tipo de habitat aquático permanente como lagos frios profundos, fontes termais superficiais, águas subterrâneas intersticiais, e até ambientes terrestres úmidos (por não possuírem adaptações para resistência à dessecação, geralmente não ocupam ambientes sujeitos à seca). No entanto, algumas espécies podem ser encontradas em riachos e lagoas intermitentes, buscando refúgio em águas intersticiais em períodos estiagem. <ref name=":0">{{Citar periódico|ultimo=Wellborn|primeiro=Gary A.|ultimo2=Witt|primeiro2=Jonathan D.S.|ultimo3=Cothran|primeiro3=Rickey D.|data=2015|titulo=Class Malacostraca, Superorders Peracarida and Syncarida|url=http://dx.doi.org/10.1016/b978-0-12-385026-3.00031-0|publicado=Elsevier|paginas=781–796|isbn=9780123850263}}</ref>
+Os [[Amphipoda]] podem ser encontrados em quase todos os tipos de habitats superficiais e subterrâneos. Aproximadamente 55% das espécies de água doce ocorrem em águas superficiais. Destes, muitos habitam alguns dos maiores lagos do mundo, incluindo o [[Lago Baikal]], com pelo menos 375 espécies, o [[Lago Titicaca]], o [[Mar Cáspio]] e os Grandes Lagos Laurentianos da América do Norte. <ref>{{Citar periódico|ultimo=Takhteev|primeiro=V. V.|data=2000-01-01|titulo=Trends in the evolution of Baikal amphipods and evolutionary parallels with some marine malacostracan faunas|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0065250400310133|series=Ancient Lakes: Biodiversity, Ecology and Evolution|publicado=Academic Press|volume=31|paginas=197–220}}</ref> Também são abundantes em pequenos lagos, como lagos de caldeiras formados pelo recuo das geleiras no Pleistoceno, e são frequentemente o macroinvertebrado mais comum em ambientes de nascentes de água doce, que geralmente contêm apenas uma única espécie. <ref name=":0" />
+Embora a maioria dos [[Isópodos|Isópodes]] de água doce sejam hipógeos, eles também são diversos e ecologicamente importantes em águas superficiais em muitas regiões, e frequentemente ocorrem em habitats com água corrente, como nascentes e córregos. Não são encontrados em lagos e geralmente exibem distribuições complementares aos anfípodes, embora existam exceções a essa regra.<ref name=":0" /> Os isópodes terrestres, como os da subordem [[Oniscidea]], são os crustáceos melhor adaptados à vida fora da água. Eles são encontrados em florestas, campos, desertos e cavernas, e ocupam uma grande variedade de microhabitats, incluindo o interior de formigueiros e ninhos de cupins. <ref>{{Citar periódico|ultimo=Campos-Filho|primeiro=Ivanklin Soares|ultimo2=Montesanto|primeiro2=Giuseppe|ultimo3=Araujo|primeiro3=Paula Beatriz|ultimo4=Taiti|primeiro4=Stefano|data=2017-10-09|titulo=New species and new records of terrestrial isopods (Crustacea, Isopoda, Oniscidea) from Brazil|url=http://dx.doi.org/10.1590/1678-4766e2017034|jornal=Iheringia. Série Zoologia|volume=107|numero=0|doi=10.1590/1678-4766e2017034|issn=0073-4721}}</ref>
+No geral, anfípodes e isópodes estão entre os constituintes mais comuns e importantes das comunidades subterrâneas de metazoários, sendo geralmente caracterizados por tamanho muito pequeno, ausência de olhos, pigmentação e anexos modificados. Em toda a Europa, 62% dos isópodes e 47% das espécies de anfípodes são hipógeos, vivendo em cavernas e águas subterrâneas. Esses ambientes são muitas vezes ecossistemas pobres em nutrientes que dependem da entrada de detritos da superfície e estão sujeitos a grandes variações na disponibilidades de recursos alimentares. Consequentemente, as adaptações de muitas espécies subterrâneas incluem metabolismo lento, resistência à fome, baixas taxas de reprodução, tamanho de ovo grande e ciclos de vida longa.<ref name=":0" />
+=== Alimentação ===
+[[Ficheiro:Anilocra gigantea on Pristipomoides filamentosus.tif|miniaturadaimagem|''Anilocra gigantea,'' um Isopoda parasita de peixes. <ref>{{Citar web|titulo=Anilocra gigantea|url=https://www.sealifebase.org/summary/Anilocra-gigantea.html|obra=www.sealifebase.org|acessodata=2019-06-23}}</ref>]]
+Esses animais são tipicamente consumidores primários ou detritívoros em redes alimentares de água doce. Os Cumacea se alimentam de sedimentos bentônicos e consomem principalmente depósitos detríticos. <ref name=":0" /> A maioria dos isópodes, por exemplo, são detritívoros ou onívoros, embora alguns sejam carnívoros e até mesmo parasitas de peixes e de outros crustáceos. Já os anfípodes são detritívoros e abundantes em muitos habitats lóticos. Alguns anfípodes de água doce são principalmente consumidores primários, enquanto outros são predadores, podendo ser o canibalismo um hábito comum. <ref>{{Citar periódico|ultimo=Lewis|primeiro=Susan E.|ultimo2=Dick|primeiro2=Jaimie T. A.|ultimo3=Lagerstrom|primeiro3=Erin K.|ultimo4=Clarke|primeiro4=Hazel C.|data=2010|titulo=Avoidance of Filial Cannibalism in the Amphipod Gammarus pulex|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.1439-0310.2009.01726.x|jornal=Ethology|lingua=en|volume=116|numero=2|paginas=138–146|doi=10.1111/j.1439-0310.2009.01726.x|issn=1439-0310}}</ref>
+Apresentam uma variedade de mecanismos para capturar e ingerir alimentos, como, por exemplo, o processamento de material foliar com o auxílio de bactérias endossimbióticas, <ref>{{Citar periódico|ultimo=Zimmer|primeiro=Martin|data=2002|titulo=Nutrition in terrestrial isopods (Isopoda: Oniscidea): an evolutionary-ecological approach|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1017/S1464793102005912|jornal=Biological Reviews|lingua=en|volume=77|numero=4|paginas=455–493|doi=10.1017/S1464793102005912|issn=1469-185X}}</ref><ref>{{Citar periódico|ultimo=Zimmer|primeiro=Martin|ultimo2=Bartholmé|primeiro2=Silvia|data=2003|titulo=Bacterial endosymbionts in Asellus aquaticus (Isopoda) and Gammarus pulex (Amphipoda) and their contribution to digestion|url=https://aslopubs.onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.4319/lo.2003.48.6.2208|jornal=Limnology and Oceanography|lingua=en|volume=48|numero=6|paginas=2208–2213|doi=10.4319/lo.2003.48.6.2208|issn=1939-5590}}</ref> modificação dos pereiópodes anteriores de isópodes e anfípodes em apêndices semelhantes a pinças usados para manipular e capturar alimentos, uso de antenas modificadas para capturar uma presa nadadora ou rastejadora, <ref>{{Citar periódico|ultimo=Platvoet|primeiro=Dirk|ultimo2=Li|primeiro2=Shuqiang|ultimo3=Velde|primeiro3=Gerard van der|ultimo4=Dick|primeiro4=Jaimie|data=2009-01-01|titulo=Flexible omnivory in Dikerogammarus villosus (Sowinsky, 1894) (Amphipoda) — Amphipod Pilot Species Project (AMPIS) Report 5|url=https://brill.com/view/journals/cr/82/6/article-p703_6.xml|jornal=Crustaceana|lingua=en|volume=82|numero=6|paginas=703–720|doi=10.1163/156854009X423201|issn=1568-5403}}</ref> modificação de partes bucais para filtrar pequenas partículas da coluna d’água. <ref>{{Citar periódico|ultimo=Blinn|primeiro=Dean W.|ultimo2=Johnson|primeiro2=David B.|data=1982-05-01|titulo=Filter-Feeding of Hyalella montezuma, an Unusual Behavior for a Freshwater Amphipod|url=https://www.journals.uchicago.edu/doi/10.2307/3259454|jornal=Freshwater Invertebrate Biology|volume=1|numero=2|paginas=48–52|doi=10.2307/3259454|issn=0738-2189}}</ref>
+=== Reprodução e cuidado parental ===
+Os peracaridos  são predominantemente [[Dioicia|dioicos]], mas a ordem dos tanaidáceos pode exibir espécies com protoginia, uma forma de hermafroditismo em que os adultos mudam do sexo feminino para o masculino ao longo de sua vida útil. <ref name=":0" />
+A frequência e o tempo de reprodução variam grandemente entre as espécies de Peracarida. No entanto, em geral o acasalamento e a fertilização ocorrem durante ou próximo à muda das fêmeas. <ref>{{Citar periódico|ultimo=Roberts|primeiro=John L.|ultimo2=Vernberg|primeiro2=F. John|ultimo3=Vernberg|primeiro3=Winona B.|data=1983-03|titulo=Functional Adaptations of Marine Organisms|url=http://dx.doi.org/10.2307/1351812|jornal=Estuaries|volume=6|numero=1|paginas=84|doi=10.2307/1351812|issn=0160-8347}}</ref> Por isso, o comportamento de guarda do companheiro é comum. Essa breve janela de tempo para a fertilização favorece a proteção das fêmeas, e garante prole proveniente de um mesmo macho. <ref>{{Citar periódico|ultimo=Jormalainen|primeiro=Veijo|data=1998-09-01|titulo=Precopulatory Mate Guarding in Crustaceans: Male Competitive Strategy and Intersexual Conflict|url=https://www.journals.uchicago.edu/doi/10.1086/420306|jornal=The Quarterly Review of Biology|volume=73|numero=3|paginas=275–304|doi=10.1086/420306|issn=0033-5770}}</ref>
+[[Ficheiro:Iais pubescens.jpg|miniaturadaimagem|Pequenos Isópodes em desenvolvimento no marsúpio de uma fêmea de ''Lais pubescens.''<ref>{{Citar web|titulo=Iais pubescens|url=https://www.sealifebase.ca/summary/Iais-pubescens.html|obra=www.sealifebase.ca|acessodata=2019-06-23}}</ref>  ]]
+Muitos crustáceos apresentam cuidado parental, aumentando suas chances de sobrevivência no habitat natural, estratégia que evoluiu independentemente em diferentes linhagens. O principal mecanismo em Peracarida é o marsúpio das fêmeas, uma bolsa incubadora ventral especializada em reter ovos e prole em estágios iniciais de desenvolvimento, formada a partir dos oostegitos, enditos coxais torácicos achatados e finos, com exceção da ordem Termosbaenacea, em que os ovos são incubados pela carapaça. <ref name=":1" /> É sabido que há mais de 105 milhões as fêmeas da ordem [[Tanaidacea]] já possuíam marsúpio para cuidar de seus filhotes. <ref>{{Citar web|titulo=Universitat de Barcelona - Los crustáceos del orden Tanaidacea cuidaban sus crías hace más de 105 millones de años|url=https://www.ub.edu/web/ub/es/menu_eines/noticies/2017/07/020.html|obra=www.ub.edu|data=2009-10-08|acessodata=2019-06-23|lingua=ca|ultimo=ub}}</ref>
+== Desenvolvimento e Embriologia ==
-Entre os peracáridos mais comuns e diversos destacam-se os predominantemente marinhos [[Amphipoda|anfípodas]] e [[Isópodos|isópodas]].  [[Tanaidacea|Tanaidáceos]] e [[Cumacea|cumáceos]] são marinhos em sua maioria, porém bem menos diversos. Spelaeogrifáceos, mictáceos e thermosbaenáceos, por outro lado, são limitados a habitats como cavernas, água doce ou mar profundo. Mysídeos e lophogastrídeos diferem-se desses [[Taxon|táxons]] por serem [[Demersal|demersais]] ou [[Pelágico|pelágicos]], e raramente não-marinhos.<ref>{{citar periódico|ultimo=POORE|primeiro=Gary C. B.|data=2005|titulo=Peracarida: Monophyly, relationships and evolutionary success|url=https://research.nhm.org/pdfs/21264/21264.pdf|jornal=Nauplius|acessodata=}}</ref>
+Dentro dos Peracarida, a ordem mais tradicionalmente descrita quanto à sua embriologia é Amphipoda, mesmo que muitos dos aspectos ainda permaneçam controversos. De maneira geral, os anfípodes apresentam o mesmo padrão característico de divisão celular da banda germinal dos outros malacostracos, além de apresentarem clivagem precoce típica que os tornam um objeto importante de estudo para compreensão da evolução do desenvolvimento dos artrópodes. O desenvolvimento inicial segue uma clivagem total, radial e desigual, com um padrão determinado. No estágio de 8 células, observa-se 4 micrômeros e 4 macrômeros. O estágio de 16 células é o último com divisões regulares, dado que, posteriormente, os blastômeros passam a se dividir de forma assíncrona. O disco germinativo é formado tanto pelas células descendentes dos macrômeros quanto de algumas derivadas dos micrômeros. A migração das células descendentes dos macrômeros, além de envolvida com a formação dos discos germinativos, também é responsável simultaneamente pela extrusão da gema. Os micrômeros restantes formam a região extraembrionária. A gastrulação em si é iniciada por parte dos micrômeros do disco germinativo em formação. Há blastóporo verdadeiro que envolve invaginação e imigração de células. <ref>{{Citar periódico|ultimo=Scholtz|primeiro=Gerhard|ultimo2=Wolff|primeiro2=Carsten|data=2002|titulo=Cleavage, gastrulation, and germ disc formation of the amphipod Orchestia cavimana (Crustacea, Malacostraca, Peracarida)|url=https://brill.com/view/journals/ctoz/71/1-3/article-p9_2.xml|jornal=Contributions to Zoology|volume=71|numero=1-3|paginas=9–28|doi=10.1163/18759866-0710103002|issn=1383-4517}}</ref>
+O desenvolvimento pós-embrionário geral dos Peracarida é direto, ou seja, sem estágio larval. Os organismos que acabam de eclodir dos ovos são extremamente semelhantes aos adultos quanto ao formato, variando apenas no tamanho do corpo. <ref>{{citar livro|título=Biologia dos Invertebrados Superiores|ultimo=HUNTER|primeiro=Russell|editora=Editora Polígono|ano=1971|local=São Paulo|páginas=104 e 108|acessodata=14/06/2019}}</ref>
-[[Imagem:Mandible.svg|thumb|240px|left|Esquema da mandíbula de um peracárido: 1 - Molar; 2 - Fileira de espinhos; 3 - Lacinia mobilis; 4 - Incisor; 5 - Palpo]]
-== Lista de ordens ==
+== Fisiologia ==
-* [[Amphipoda]] Latreille, 1816
-* [[Bochusacea]] Gutu & Iliffe, 1998
-* [[Cumacea]] Krøyer, 1846
-* [[Ingolfiellida]] Hansen, 1903
-* [[Isopoda]] Latreille, 1817
-* [[Lophogastrida]] Sars, 1870
-* [[Mictacea]] Bowman, Garner, Hessler, Iliffe & Sanders, 1985
-* [[Mysida]] Haworth, 1825
-* [[Spelaeogriphacea]] Gordon, 1957
-* Stygiomysida Caroli, 1937
-* [[Tanaidacea]] Dana, 1849
-* [[Thermosbaenacea]] Monod, 1927
-==Referências==
+=== Digestão ===
+Os peracáridos possuem um sistema digestivo que segue os padrões básicos de outros membros de Malacostraca, mas existem algumas variações anatômicas que dependem da dieta das diferentes ordens. De maneira geral, o alimento primeiramente chega até as mandíbulas, onde ocorre a trituração antes da entrada pela boca. Posteriormente, passa pelo esôfago, até chegar à uma câmara especializada no estoque e moagem de alimentos recentemente digeridos, chamada de estômago cardíaco. O material, agora processado, chega ao estômago pilórico, onde os nutrientes dissolvidos circulam para o hepatopâncreas para digestão enzimática e absorção. O que não é digerido é movido diretamente em direção ao ânus, que se localiza no télson. <ref name=":0" />
-*{{citar periódico|ano=1904 |título=On the Classification of the Crustacea Malacostraca  |periódico=The Annals and Magazine of Natural History, including Zoology, Botany, and Geology |volume=13 |número=74 |páginas=144–158 |autor =W. T. Calman}}
-*{{citar livro|url=http://www.nhm.org/research/publications/CrustaceaClassification.pdf |título=An Updated Classification of the Recent Crustacea |autor =Martin, J. W. & Davis, G. E. |ano=2001 |páginas=132 pp. |publicado=Natural History Museum of Los Angeles County}}
-*WoRMS (2018). Peracarida. Accessed at: <nowiki>http://marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=1090</nowiki>
+=== Respiração e Circulação ===
-<br style="clear: left">
+Os peracáridos possuem estruturas especializadas para a troca gasosa. Algumas ordens, como a dos misidáceos, possuem uma carapaça que atua como órgão para essas trocas, através do batimento rítmico dos epipoditos dos primeiros maxilípedes, que puxam a corrente de água através da superfície interna dessa estrutura. Já os anfípodes e os isópodes, que não possuem carapaça, utilizam as brânquias dos epipoditos, estruturalmente simples, localizados próximos à base dos pereópodes nos anfípodes e próximos à base dos pleópodes nos isópodes. O pigmento respiratório básico é a hemocianina, uma molécula à base de cobre que é azul pálida quando oxigenada e incolor quando desoxigenada.
+O sistema circulatório, que é aberto, inclui um coração e um sistema arterial posicionado acima do intestino. O coração se localiza no pereion na maioria dos peracáridos, mas nos isópodes encontra-se no pléon, correspondendo à localização das brânquias neste grupo. A hemolinfa entra no coração quando este se encontra relaxado e com os óstios abertos, e sai para o sistema arterial quando o coração contrai, fechando os óstios. Posteriormente, segue pelos seios sanguíneos que variam em complexidade de maneira diretamente proporcional ao tamanho do corpo do organismo. A frequência cardíaca é controlada por um gânglio cardíaco, com modulação endócrina adicional. <ref name=":0" />
-{{wikispecies}}
+=== Osmorregulação e Excreção ===
-{{esboço-crustáceo}}
+Nos peracáridos existem dois órgãos associados com a osmorregulação e a excreção: as brânquias e as antenas ou as glândulas maxilares (variando dependendo do táxon). As brânquias, além de atuarem nas trocas gasosas, também absorvem íons através de transporte ativo. A maior parte dos resíduos nitrogenados é eliminada por meio de difusão de amônia gasosa através do tegumento, mas íons de amônio podem ser liberados pelas brânquias. As antenas ou as glândulas maxilares, por sua vez, possuem uma estrutura denominada “labirinto”, que recebe o filtrado arterial. O filtrado passa pelo labirinto enquanto sais, aminoácidos e outras substâncias são reabsorvidos de maneira seletiva. A urina diluída é armazenada em uma bexiga e é periodicamente descarregada. <ref name=":0" />
+== Referências ==
 [[Categoria:Crustáceos]]
+<references />{{wikispecies}}