Achelousaurus

Achelousaurus
Ocorrência: Cretáceo Superior 74,2 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N ↓
Classificação científica
Reino: Animalia Filo: Chordata Clado: Dinosauria Ordem: †Ornithischia Família: †Ceratopsidae Clado: †Pachyrostra Subfamília: †Centrosaurinae Género: †Achelosaurus Sampson, 1994
Espécie-tipo
†Achelosaurus horneri Sampson, 1994

Aqueloussauro ou Achelousaurus (/ əˌkiːloʊˈsɔːrəs, ˌækɪˌloʊəˈsɔːrəs / ) é um gênero de dinossauro ceratopsídeo centrosaurídeo que viveu durante o período Cretáceo Superior do que hoje é a América do Norte, cerca de 74,2 milhões de anos atrás. Os primeiros fósseis de Achelousaurus foram coletados em Montana em 1987, por uma equipe liderada por Jack Horner, com mais achados feitos em 1989. Em 1994, Achelousaurus horneri foi descrito e nomeado por Scott D. Sampson; o nome genérico significa "lagarto Aquelous", em referência à divindade grega Achelous, e o nome específico refere-se a Horner. O gênero é conhecido por alguns espécimes que consistem principalmente de material de crânio de indivíduos, desde jovens a adultos.

Um grande centrosaurino, Achelousaurus supostamente tinha cerca de 6 m (20 pés) de comprimento, com um peso de cerca de 3 t (3,3 toneladas curtas). Como ceratopsiano, andava de quatro, tinha cauda curta e cabeça grande com bico em forma de gancho. Ele tinha um pescoço ossudo na parte de trás do crânio, que ostentava um par de pontas longas, que se curvavam para fora. Aquelousaurus adulto tinha saliências ásperas (protuberâncias arredondadas) acima dos olhos e no focinho, onde outros centrosaurinos costumavam ter chifres nas mesmas posições. Essas saliências eram cobertas por uma espessa camada de queratina, mas sua forma exata na vida é incerta. Alguns pesquisadores levantam a hipótese de que os chefes eram usados ​​em brigas, com os animais batendo na cabeça uns dos outros, bem como para exibição.

Dentro da Ceratopsia, o Achelousaurus pertence ao clado Pachyrostra (ou "focinho grosso"). Foi sugerido que era o descendente direto do gênero semelhante Einiosaurus (que tinha pontas, mas sem saliências) e o ancestral direto do Pachyrhinosaurus (que tinha saliências maiores). Os primeiros dois gêneros seriam formas de transição, evoluindo por meio da anagênese do Styracosaurus. Tem havido debate sobre essa teoria, com descobertas posteriores mostrando que o Achelousaurus está intimamente relacionado ao Pachyrhinosaurus no grupo Pachyrhinosaurini. O aqueloussauro é conhecido da Formação Two Medicine e viveu no continente insular de Laramídia. Como ceratopsiano, teria sido herbívoro e parece que teria tido uma alta taxa metabólica, embora menor do que a dos mamíferos e pássaros modernos.

História da Descoberta

Expedições de Horner para Landslide Butte

Jack Horner liderou a equipe que descobriu o Achelousaurus. A. horneri foi nomeado em sua homenagem

Todos os espécimes de Achelousaurus conhecidos foram recuperados da Formação Two Medicine em Glacier County, Montana, durante escavações conduzidas pelo Museum of the Rockies, que ainda abriga os espécimes. As descobertas surgiram por uma cadeia acidental de eventos. Na primavera de 1985, o paleontólogo John "Jack" R. Horner foi informado de que não teria mais permissão para explorar o local de Willow Creek, onde havia estudado a colônia de nidificação na Maiasaura Egg Mountain por seis anos. Tendo já feito arranjos extensivos para uma nova temporada de campo, ele foi repentinamente forçado a procurar um local alternativo. Horner sempre ficou intrigado com os diários de campo de Charles Whitney Gilmore, que relatou a descoberta de ovos de dinossauro em Landslide Butte em 1928, mas nunca publicou sobre eles. Nesta localidade, Gilmore empregou George Fryer Sternberg para escavar esqueletos dos dinossauros com chifres Brachyceratops e Styracosaurus ovatus. Naquele verão, Horner obteve permissão do Conselho Tribal Indígena Blackfeet para prospectar fósseis em Landslide Butte, que faz parte da Reserva Indígena Blackfeet; foi a primeira investigação paleontológica desde 1920. Em agosto de 1985, o sócio de Horner, Bob Makela, descobriu um rico sítio de fósseis nas terras do fazendeiro Ricky Reagan, que era chamado de Dinosaur Ridge Quarry e continha fósseis de dinossauros com chifres. Em 20 de junho de 1986, Horner e Makela retornaram à Reserva Indígena Blackfeet e retomaram o trabalho na Pedreira Dinosaur Ridge, que provou conter, além de ovos, mais de uma dúzia de esqueletos de um dinossauro com chifres mais tarde denominado Einiosaurus. Em agosto de 1986, em um local próximo - o Canyon Bone Bed na terra de Gloria Sundquist, a leste do Milk River - a equipe de Horner descobriu outro leito ósseo de Einiosaurus. Parte das descobertas feitas nesta ocasião foi um crânio adicional de dinossauro com chifres, espécime MOR 492, que mais tarde seria referido (ou seja, formalmente atribuído a) Rubeosaurus, o nome do gênero em 2010 dado a Styracosaurus ovatus.

Crânio de holótipo MOR 485 em vista frontal

Durante a temporada de campo de 1987 (início de julho), o voluntário Sidney M. Hostetter localizou outro crânio de dinossauro com chifres perto do Canyon Bone Bed, intitulado espécime MOR 485. No final de agosto, ele foi protegido e conduzido em um caminhão de grãos para o Museu das Montanhas Rochosas em Bozeman. Em 23 de junho de 1988, outro local foi descoberto nas proximidades - Blacktail Creek North. No verão de 1989, o estudante de graduação Scott D. Sampson se juntou à equipe, querendo estudar a função das estruturas de exibição de folhos em dinossauros com chifres. No final de junho de 1989, Horner, seu filho Jason e sua preparadora-chefe Carrie Ancell descobriram o espécime de dinossauro com chifres intitulado MOR 591 perto de Blacktail Creek.

Interpretação dos fósseis coletados

Foi inicialmente assumido que todo o material indentificado como ceratopsídeo e recuperado pelas expedições poderia ser atribuído a uma única espécie de "estiracossauro" distinta do Styracosaurus albertensis, já que os fósseis representavam um período de tempo geológico limitado, então estimado em cerca de meio milhão de anos. Raymond Robert Rogers, que estava estudando a estratigrafia dos leitos ósseos, referiu-se a ele como um Styracosaurus sp. (de espécies indeterminadas) em 1989. Styracosaurus ovatus - embora às vezes considerado um nomen dubium inválido - já havia sido encontrado na área por G. F. Sternberg e era um candidato óbvio. Mas também foi levada em conta a possibilidade de que os achados fossem de uma espécie nova para a ciência. Esta espécie foi informalmente chamada de "Styracosaurus makeli" em homenagem a Bob Makela, que morreu em um acidente de trânsito poucos dias antes da descoberta do espécime MOR 485. Em 1990, esse nome, como um nomen nudum inválido, apareceu em uma legenda de foto em um livro de Stephen Czerkas.

Horner, um especialista na família Hadrosauridae, tinha menos afinidade por outros tipos de dinossauros. Entre 1987 e 1989, o especialista em ceratopsídeos Peter Dodson foi convidado para investigar os novos achados. Em 1990, o material fóssil foi visto por Dodson como fortalecendo o caso para a validade de um Styracosaurus ovatus separado, a ser distinguido do Styracosaurus albertensis.

Enquanto isso, Horner tinha uma visão mais complexa da situação. Ele ainda pensava que o material fóssil fizera parte de uma única população, mas concluiu que isso se desenvolveu ao longo do tempo como uma cronoespécie evoluindo para uma série de táxons subsequentes. Em 1992, Horner, David Varricchio e Mark Goodwin publicaram um artigo na Nature baseado no estudo de campo de seis anos de sedimentos e dinossauros em Montana. Eles propuseram que as expedições haviam descoberto três "táxons de transição" abrangendo a lacuna entre os já conhecidos Styracosaurus e Pachyrhinosaurus. No momento, eles se recusaram a nomear esses táxons. A forma mais antiga era indicada como "Táxon de Transição A", representado principalmente pelo crânio MOR 492. Em seguida, veio o "Táxon B" - os muitos esqueletos da Pedreira de Dinosaur Ridge e do Canyon Bone Bed. O mais jovem era "Taxon C", representado pelo crânio MOR 485 e os fósseis de dinossauros com chifres de Blacktail Creek.

Sampson nomeia Achelousaurus

Aqueloo perde o chifre para Hércules em uma cratera ática

Sampson continuou seus estudos do material desde 1989. Em 1994, em uma palestra durante a reunião anual da Sociedade de Paleontologia de Vertebrados, ele nomeou "Taxon C" como um novo gênero e espécie, Achelousaurus horneri. Embora um resumo tenha sido publicado contendo uma descrição suficiente, ele não identificou um holótipo, um espécime com nome. Em 1995, em um artigo subsequente, Sampson indicou o espécime MOR 485 como o espécime holótipo de Achelousaurus horneri. O nome genérico consiste nas palavras Achelous, o nome de uma figura mitológica grega, e saurus, que significa lagarto em grego latino. Achelous (Ἀχελῷος) é uma divindade grega do rio e um metamorfo que era capaz de se transformar em qualquer coisa. Durante uma luta com Hércules, o herói mítico, Achelous assumiu a forma de um touro, mas perdeu a batalha quando um de seus chifres foi removido. Esta alusão é uma referência aos traços supostamente transitórios do dinossauro e à perda característica de chifres por meio do desenvolvimento ontogenético e filogenético e, portanto, por meio da mudança e evolução individual. Dodson, em 1996, elogiou o nome genérico por ser original e inteligente. O nome específico homenageia Jack Horner, por sua pesquisa sobre os dinossauros da Formação Two Medicine em Montana. Sampson também nomeou "Taxon B" como o gênero Einiosaurus no mesmo artigo em que Achelousaurus foi descrito. Ele disse que os paleontólogos precisam ser cautelosos ao nomear novos gêneros ceratopsianos porque sua variação intraespecífica (ou seja, variação dentro de uma espécie) pode ser confundida com diferenças interespecíficas (entre espécies). Até 1995, apenas um novo gênero de dinossauro centrosaurino foi nomeado desde Pachyrhinosaurus em 1950, a saber, Avaceratops em 1986. Aquelousaurus, portanto, tem particular importância por ser um dos poucos gêneros de ceratopsídeos nomeados no final do século XX.

O espécime de holótipo MOR 485 foi coletado por Hostetter e Ray Rogers da Área de Campo de Landslide Butte cerca de 40 km (25 mi) a noroeste de Cut Bank. Em 1995, Sampson o descreveu como o crânio parcial de um animal adulto, incluindo as saliências nasais e supraorbitais (região acima da órbita ocular) bossas (protuberâncias arredondadas em vez de chifres) e os ossos parietais. Além disso, o MOR 485 preserva alguns ossos da parte posterior e lateral do crânio, que em 2009 foram listados por Tracy L. Ford como um osso esquamosal direito, o esquamosal esquerdo, ambos os maxilares, ambos os ossos lacrimais, ambos os ossos quadráticos, ambos os ossos palatinos, a caixa craniana e osso basioccipital. Em 2015, Leonardo Maiorino relatou que, como parte do mesmo espécime, um maxilar inferior fragmentário foi catalogado como MOR 485-7-12-87-4. Um osso esquamosal direito de outro indivíduo adulto foi recuperado do mesmo local, o Canyon Bone Bed que o holótipo MOR 485 (e catalogado com o mesmo número), mas apenas relatado em 2010. Dois outros espécimes foram coletados em Blacktail Creek, 35 km (22 mi) ao sul de Cut Bank e referidos como Achelousaurus por Sampson em 1995. O espécime MOR 591 é um crânio parcial e um esqueleto de cerca de 60% completo de um subadulto espécime que inclui a coluna vertebral, a pelve, o sacro e o fêmur. Também inclui mandíbulas inferiores, catalogadas como MOR 591-7-15-89-1. O crânio e a mandíbula estão quase completos, faltando apenas a caixa craniana e a região occipital. O MOR 591 é menor que o holótipo com um comprimento da base do crânio de cerca de 60 cm (24 pol.). O espécime MOR 571 inclui um crânio parcial e mandíbulas inferiores com costelas e vértebras associadas de um adulto. O crânio consiste apenas nos parietais, e as mandíbulas inferiores limitam-se aos ossos superiores posteriores, surangulares e articulares. Um quinto espécime é MOR 456.1, um subadulto. Nenhuma das amostras era de uma idade individual avançada. De acordo com Andrew McDonald e colegas, os achados de Achelousaurus representavam indivíduos individuais, não leitos ósseos.

Possíveis achados de Aquelousaurus

TMP 2002.76.1, que pode ser um espécime de Achelousaurus, Pachyrhinosaurus, ou um novo táxon, no Royal Tyrrell Museum

Além de fósseis que foram inequivocamente atribuídos a Aquelousaurus, algum outro material foi encontrado cuja identidade é incerta. Um espécime de ceratopsídeo centrosaurino com bossas da Formação Dinosaur Park (espécime TMP 2002.76.1) encontrado em 1996 foi sugerido como pertencente a um novo táxon em 2006, mas pode pertencer ao Achelousaurus ou Pachyrhinosaurus. Como estão faltando os ossos parietais, que são usados para diagnosticar centrosaurinos, não é possível atribuí-lo a nenhum gênero com confiança. Em 2006, também foi proposto que Monoclonius lowei, uma espécie duvidosa baseada em um crânio (espécime CMN 8790) da Dinosaur Park Formation, poderia ser um espécime subadulto de Styracosaurus, Achelousaurus ou Einiosaurus, do qual é aproximadamente contemporâneo. Além disso, alguns espécimes indeterminados da Formação Two Medicine - como o crânio fragmentário MOR 464 ou focinho MOR 449 - podem pertencer ao Achelousaurus ou aos dois outros ceratopsídeos aproximadamente contemporâneos Einiosaurus e Rubeosaurus.

Descrição

Constituição geral

Tamanho comparado ao humano

Estima-se que o aqueloussauro tivesse 6 m (20 pés) de comprimento com um peso de 3 t (3,3 toneladas curtas). O crânio de um indivíduo adulto (espécime de holótipo MOR 485) foi estimado em 1,62 m (5,3 pés) de comprimento. Isso o coloca na mesma faixa de tamanho de outros membros do subgrupo Centrosaurinae de ceratopsianos que viveram durante o andar Campaniano. Era quase tão grande quanto seu parente próximo Einiosaurus, mas com uma construção muito mais pesada. Achelousaurus se aproximou da robustez de um dos maiores e mais robustos dinossauros com chifres conhecidos - o Triceratops.

Como ceratopsídeo, o Aquelousaurus teria sido um animal quadrúpede com cascos e cauda encurtada e virada para baixo. Sua cabeça muito grande, que deveria estar apoiada em um pescoço reto, tinha um bico superior em forma de gancho, aberturas nasais muito grandes e longas fileiras de dentes desenvolvidas em baterias dentais que continham centenas de dentes individuais comprimidos e empilhados. Nas cavidades dos dentes, novos dentes cresceram sob os antigos, cada posição abrigando uma coluna de dentes colocados uns sobre os outros. O aqueloussauro tinha entre 25 a 28 posições dentais em cada maxila (osso da mandíbula superior).

Traços distintivos

Representação artística de um aquelossauro.

Em 1995, ao descrever a espécie, Sampson deu uma lista formal de quatro características que distinguem o Achelousaurus de seus parentes centrosaurinos. Em primeiro lugar, os indivíduos adultos têm ossos nasais com uma saliência na parte superior que é relativamente pequena e fina e fortemente coberta por fossas; em segundo lugar, os indivíduos adultos não têm chifres verdadeiros acima das órbitas dos olhos, mas saliências relativamente grandes com saliências altas; em terceiro lugar, os indivíduos ainda não totalmente crescidos, ou subadultos, têm horncores verdadeiros (a parte óssea dos chifres) acima das órbitas oculares com a superfície voltada para dentro sendo côncava; e em quarto lugar, os ossos parietais do escudo do pescoço têm um único par de pontas curvas saindo da margem posterior para trás e para fora.

Além dessas características únicas, Sampson apontou diferenças adicionais com duas formas intimamente relacionadas. As pontas do babado do aqueloussauro são mais orientadas para fora do que as pontas do Einiosaurus, que são curvadas medialmente; as pontas do aqueloussauro são, no entanto, menos direcionadas para o exterior do que as pontas comparáveis do paquirinossauro. O aqueloussauro também difere do paquirinossauro por sua saliência nasal menor, que não atinge os ossos frontais na parte posterior. Além do crânio, nenhuma característica do esqueleto é conhecida que distinga o Achelousaurus de outros membros do Centrosaurinae.

Referências

Bibliografia

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Ligações externas

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