Fluxo gênico entre espécies do gênero Homo: diferenças entre revisões

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Estima-se que, somando todos os diferentes alelos de origem neandertal presentes hoje em populações humanas, cerca de 20% do genoma neandertal esteja preservado através de antigos processos de introgressão nas linhagens ancestrais de humanos modernos<ref name=":4" />. Dessa porção do genoma neandertal preservada em genomas humanos, 7,2% é compartilhado exclusivamente entre africanos e europeus, enquanto 2% é compartilhado exclusivamente entre africanos e leste-asiáticos<ref>{{Citar periódico |url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0092867420300593 |título=Identifying and Interpreting Apparent Neanderthal Ancestry in African Individuals |data=2020-02 |acessodata=2023-07-04 |periódico=Cell |número=4 |ultimo=Chen |primeiro=Lu |ultimo2=Wolf |primeiro2=Aaron B. |paginas=677–687.e16 |lingua=en |doi=10.1016/j.cell.2020.01.012 |ultimo3=Fu |primeiro3=Wenqing |ultimo4=Li |primeiro4=Liming |ultimo5=Akey |primeiro5=Joshua M.}}</ref>.
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=== Perfil dos Neandertais que que reproduziram com humanos modernos ===
Comparando as sequências recuperadas de resquícios neandertais das cavernas de Mezmaiskaya ([[Ciscaucásia|norte do Cáucaso]]), Denisova ([[Sibéria]]) e Vindija ([[Croácia]]) com os genes e alelos de origem neandertal presentes em populações humanas, encontrou-se que as sequências presentes em humanos não-africanos atuais são semelhantes às de Mezmaiskaya e Vindija<ref name=":6" />. Esse achado aponta que a população Neandertal que de fato teria cruzado com os ancestrais das populações euroasiáticas modernas seria um grupo ancestral tanto dos Neandertais de Mezmaiskaya quanto de Vindija, antes desses dois grupos terem divergido<ref name=":6" />.

=== DNA mitocondrial e cromossomo Y ===
[[Ficheiro:091116 hybridgenes P.jpg|miniaturadaimagem|Reconstrução de uma criança neandertal.]]
Até o momento, não há evidências de influência neandertal no [[ADN mitocondrial|DNA mitocondrial]] de ''Homo sapiens''<ref>{{Citar periódico |url=https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0092867400803104 |título=Neandertal DNA Sequences and the Origin of Modern Humans |data=1997-07 |acessodata=2023-07-04 |periódico=Cell |número=1 |ultimo=Krings |primeiro=Matthias |ultimo2=Stone |primeiro2=Anne |paginas=19–30 |lingua=en |doi=10.1016/S0092-8674(00)80310-4 |ultimo3=Schmitz |primeiro3=Ralf W |ultimo4=Krainitzki |primeiro4=Heike |ultimo5=Stoneking |primeiro5=Mark |ultimo6=Pääbo |primeiro6=Svante}}</ref>. Explicações sugeridas para isso, levando em conta a [[matrilinearidade]] da transmissão de DNA mitocondrial, incluem: i) que cruzamentos entre Neandertais e humanos modernos ocorressem preferencialmente entre machos neandertais e fêmeas ''H. sapiens''; ii) que houvessem efeitos deletérios em carregar DNA mitocondrial neandertal, sendo por isso selecionado apenas o de ''H. sapiens''; iii) que híbridos entre humanos modernos e Neandertais com mães neandertais fossem criados junto às mães, tendo sido portanto extintos juntamente com o restante da espécie; iv) que híbridos de pais ''H. sapiens'' e mães neandertais não seriam férteis<ref>{{Citar web|ultimo=Mason|primeiro=PH|ultimo2=Short|primeiro2=RV|url=https://web.archive.org/web/20191206180744/http://www.hypothesisjournal.com/?p=932|titulo=Neanderthal-human Hybrids|data=2019-12-06|acessodata=2023-07-04|website=Hypothesis 2011|series=9(1):e1}}</ref>.

Essa última hipótese, no entanto, é parcialmente contestada por achados que indicam que a linhagem cromossômica Y de Neandertais teria sido substituída por uma linhagem Y de ''H. sapiens'', que teria passado por introgressão em Neandertais entre 370.000 a 100.000 anos atrás<ref>{{Citar periódico |url=https://www.science.org/doi/10.1126/science.abb6460 |título=The evolutionary history of Neanderthal and Denisovan Y chromosomes |data=2020-09-25 |acessodata=2023-07-04 |periódico=Science |número=6511 |ultimo=Petr |primeiro=Martin |ultimo2=Hajdinjak |primeiro2=Mateja |paginas=1653–1656 |lingua=en |doi=10.1126/science.abb6460 |issn=0036-8075 |ultimo3=Fu |primeiro3=Qiaomei |ultimo4=Essel |primeiro4=Elena |ultimo5=Rougier |primeiro5=Hélène |ultimo6=Crevecoeur |primeiro6=Isabelle |ultimo7=Semal |primeiro7=Patrick |ultimo8=Golovanova |primeiro8=Liubov V. |ultimo9=Doronichev |primeiro9=Vladimir B.}}</ref>. Isso apresenta um problema à hipótese dos híbridos inférteis pois, sendo o cromossomo Y de herança [[Patrilinearidade|patrilinear]], a única forma de ter ocorrido a introgressão de cromossomos Y no genoma neandertal seria a viabilidade dos híbridos de pais ''H. sapiens'' e mães neandertais. No entanto, certas características do DNA neandertal presente em humanos modernos são melhor explicadas por infertilidade do híbrido; uma alternativa que poderia conciliar essas duas visões contrastantes é a de que os cruzamentos entre humanos modernos e Neandertais fossem muito raros, na ordem de um cruzamento a cada 77 gerações; nessas condições, poderíamos esperar que a presença de DNA mitocondrial fosse muito rara<ref>{{Citar periódico |url=https://dx.plos.org/10.1371/journal.pone.0047076 |título=Extremely Rare Interbreeding Events Can Explain Neanderthal DNA in Living Humans |data=2012-10-24 |acessodata=2023-07-04 |periódico=PLoS ONE |número=10 |ultimo=Neves |primeiro=Armando G. M. |ultimo2=Serva |primeiro2=Maurizio |editor-sobrenome=Caramelli |editor-nome=David |paginas=e47076 |lingua=en |doi=10.1371/journal.pone.0047076 |issn=1932-6203 |pmc=PMC3480414 |pmid=23112810}}</ref>.

=== Diferenças ao longo do genoma ===
Nas populações onde está presente a contribuição neandertal, há áreas onde a porcentagem de DNA de origem neandertal é praticamente nula, provavelmente devido à forte seleção negativa<ref name=":4" />. Dentre os genes de pouca contribuição neandertal, vários se localizam no cromossomo X ou estão relacionados ao desenvolvimento dos testículos e [[espermatogênese]]; esse padrão poderia implicar que os híbridos eram menos férteis, tendo sido portanto negativamente selecionados com consequente queda da frequência de alelos neandertais para tais genes<ref>{{Citar periódico |url=https://www.nature.com/articles/nature12961 |título=The genomic landscape of Neanderthal ancestry in present-day humans |data=2014-03-20 |acessodata=2023-07-04 |periódico=Nature |número=7492 |ultimo=Sankararaman |primeiro=Sriram |ultimo2=Mallick |primeiro2=Swapan |paginas=354–357 |lingua=en |doi=10.1038/nature12961 |issn=0028-0836 |pmc=PMC4072735 |pmid=24476815 |ultimo3=Dannemann |primeiro3=Michael |ultimo4=Prüfer |primeiro4=Kay |ultimo5=Kelso |primeiro5=Janet |ultimo6=Pääbo |primeiro6=Svante |ultimo7=Patterson |primeiro7=Nick |ultimo8=Reich |primeiro8=David}}</ref>. Isso pode estar relacionado à hemizigose do cromossomo X em machos<ref name=":2" />.

Essas áreas de menor contribuição neandertal podem também estar associadas à seleção de fundo, reduzindo diversidade genética em regiões próximas àquelas negativamente selecionadas<ref name=":2" />. Explicações não-seletivas também são plausíveis, como eventos de gargalo nas populações de humanos modernos posteriores à hibridização e introgressão de alelos neandertais, intensificando os efeitos da deriva genética e podendo causar grandes perdas de diversidade.

Revisão das 02h37min de 5 de julho de 2023

Ficheiro:Fluxogenico Homo.jpg
Filogenia do gênero Homo com representação dos eventos de hibridização entre as espécies (linhas pontilhadas)[1].

A expansão da área da paleogenética levou a um influxo de novas técnicas e possibilidades de pesquisa no passado evolutivo dos hominíneos, que permitiram descobertas sobre a ocorrência passada de fluxo gênico entre as diferentes espécies do gênero Homo, da qual Homo sapiens é o único representante vivo. O sequenciamento dos genomas de outras espécies de Homo demonstra que houve cruzamento bem sucedido entre H. sapiens e os membros extintos do gênero (normalmente chamados humanos arcaicos), deixando marcas genéticas em populações atuais de nossa espécie[2]. Após a divergência entre H. sapiens, Neandertais e Denisovanos, houve intensa miscigenação, com fluxo gênico dos Neandertais para os ancestrais dos primeiros humanos modernos fora da África, dos Denisovanos para os ancestrais de populações hoje residentes na Oceania e Ásia Continental e, possivelmente, dos Denisovanos para uma “espécie-fantasma” que teria divergido das outras linhagens há um milhão de anos[2].

Humanos modernos e Neandertais

Contribuições para o genoma de humanos modernos

Sabe-se que os primeiros humanos modernos a saírem do continente Africano e os hoje extintos Neandertais coabitaram a região do Levante no Oriente Médio há até 125,000 anos atrás[3][1]. Embora seja difícil dizer qual o tipo de relação que se estabeleceu entre esses ancestrais dos humanos modernos e os humanos arcaicos lá presentes, sabe-se que dentro do período de 65.000 a 47.000 anos atrás houve contribuição genética por parte dos Neandertais para o genoma de H. sapiens.

Os resultados dessa contribuição em termos percentuais variam radicalmente entre as diferentes populações humanas, refletindo histórias demográficas das populações modernas. As populações euroasiáticas são as que apresentam maiores influências do cruzamento com Neandertais, com proporções do genoma atual com origem neandertal de cerca de 2%[4][5]. Por muito tempo, conjecturou-se que populações africanas não teriam influência neandertal, dado que o processo de introgressão teria ocorrido somente nos humanos modernos saídos da África rumo ao Oriente Médio; embora fosse considerado um possível papel do posterior retorno de europeus para o continente africano o de introdutor de alelos neandertais no continente, esse efeito era desprezado, por se imaginar muito pequeno.

Mapa da Eurásia no qual estão indicados possíveis eventos de hibridização Neandertal-humana (círculos vermelhos) baseados em amostras fósseis das regiões[6].

No entanto, evidências recentes têm demonstrado que a influência Neandertal em genomas africanos não é desprezível. Num movimento de retorno ocorrido há cerca de 20.000 anos, linhagens ancestrais de humanos modernos, já carregando alelos neandertais, teriam os introduzido nas populações africanas, o que explicaria estimativas que apontam a presença de até 0,3% de DNA neandertal[7].

Mais especificamente para diferentes populações euroasiáticas, diversos estudos foram realizados na tentativa de dimensionar como a colaboração neandertal se manifesta nos genomas atuais. As estimativas variam, estando na faixa aproximada de 1-4%[8], mas há consenso entre a maioria dos estudos ao estimar que cerca de 2% do genoma euroasiático origina-se de Neandertais[6][9][10]. Curiosamente, comparações concluíram que o genoma das populações europeias não é o mais influenciado por Neandertais, embora boa parte de seus remanescentes tenham sido encontrados nesse continente. Na verdade, essas comparações concluem que populações do leste da Ásia têm as maiores porcentagens de DNA neandertal, seguidas pelos europeus[5] ou melanésios[4], a depender do estudo.

Uma possível explicação para a dissonância entre a expectativa de encontrarmos maiores contribuições neandertais na Europa (dada a prevalência de seus remanescentes nesse continente) e as evidências de maiores contribuições deles para populações do leste asiático podem ser resolvidas mediante as informações de contribuição neandertal para genomas africanos. Estudos anteriores haviam usado as populações africanas, que se pensava não terem influência neandertal, como amostras de referência; no entanto, se considerarmos os fluxos migratórios de europeus carregando DNA neandertal para a África há 20.000 anos, corrigindo o viés anteriormente introduzido, a contribuição neandertal para europeus alcança níveis semelhantes aos das populações asiáticas[7]. Outro fator que pode ter contribuído para a observação seriam eventos de introgressão de alelos neandertais nos ancestrais exclusivos das populações asiáticas, após eles terem se separado dos ancestrais das populações europeias[5][11].

No entanto, os fluxos de europeus carregando alelos neandertais de volta para a África não ocorreram de forma igualitária geograficamente. Análises genômicas revelam uma estrutura populacional na introgressão dos genes neandertais em populações africanas, sendo que populações norte-africanas têm influência neandertal, mas não as subsaarianas[12]. Dentre as norte-africanas, o aporte neandertal varia de acordo com a população: populações com ancestralidade autóctone norte-africana (ou seja, com pouca influência europeia ou asiática), como os berberes da Tunísia, têm influência neandertal tão grande (ou maior) do que populações euroasiáticas[13]. Populações com influência europeia ou do Oriente próximo moderada, como as do Egito e norte do Marrocos, têm cerca de dois terços da influência neandertal observada em populações da Eurásia[13]. Por fim, populações norte-africanas com muita miscigenação subsaariana, como as do sul do Marrocos, têm apenas 20% da quantidade de influência neandertal observada nos euroasiáticos[13]. Como populações norte-africanas autóctones são as com maior influência neandertal, a possibilidade de que esses genes tenham sido introduzidos recentemente (na Idade Moderna, por exemplo), podem ser descartadas em prol de um evento de miscigenação mais antigo, como o descrito anteriormente[13].

Estima-se que, somando todos os diferentes alelos de origem neandertal presentes hoje em populações humanas, cerca de 20% do genoma neandertal esteja preservado através de antigos processos de introgressão nas linhagens ancestrais de humanos modernos[11]. Dessa porção do genoma neandertal preservada em genomas humanos, 7,2% é compartilhado exclusivamente entre africanos e europeus, enquanto 2% é compartilhado exclusivamente entre africanos e leste-asiáticos[14].

Perfil dos Neandertais que que reproduziram com humanos modernos

Comparando as sequências recuperadas de resquícios neandertais das cavernas de Mezmaiskaya (norte do Cáucaso), Denisova (Sibéria) e Vindija (Croácia) com os genes e alelos de origem neandertal presentes em populações humanas, encontrou-se que as sequências presentes em humanos não-africanos atuais são semelhantes às de Mezmaiskaya e Vindija[10]. Esse achado aponta que a população Neandertal que de fato teria cruzado com os ancestrais das populações euroasiáticas modernas seria um grupo ancestral tanto dos Neandertais de Mezmaiskaya quanto de Vindija, antes desses dois grupos terem divergido[10].

DNA mitocondrial e cromossomo Y

Ficheiro:091116 hybridgenes P.jpg
Reconstrução de uma criança neandertal.

Até o momento, não há evidências de influência neandertal no DNA mitocondrial de Homo sapiens[15]. Explicações sugeridas para isso, levando em conta a matrilinearidade da transmissão de DNA mitocondrial, incluem: i) que cruzamentos entre Neandertais e humanos modernos ocorressem preferencialmente entre machos neandertais e fêmeas H. sapiens; ii) que houvessem efeitos deletérios em carregar DNA mitocondrial neandertal, sendo por isso selecionado apenas o de H. sapiens; iii) que híbridos entre humanos modernos e Neandertais com mães neandertais fossem criados junto às mães, tendo sido portanto extintos juntamente com o restante da espécie; iv) que híbridos de pais H. sapiens e mães neandertais não seriam férteis[16].

Essa última hipótese, no entanto, é parcialmente contestada por achados que indicam que a linhagem cromossômica Y de Neandertais teria sido substituída por uma linhagem Y de H. sapiens, que teria passado por introgressão em Neandertais entre 370.000 a 100.000 anos atrás[17]. Isso apresenta um problema à hipótese dos híbridos inférteis pois, sendo o cromossomo Y de herança patrilinear, a única forma de ter ocorrido a introgressão de cromossomos Y no genoma neandertal seria a viabilidade dos híbridos de pais H. sapiens e mães neandertais. No entanto, certas características do DNA neandertal presente em humanos modernos são melhor explicadas por infertilidade do híbrido; uma alternativa que poderia conciliar essas duas visões contrastantes é a de que os cruzamentos entre humanos modernos e Neandertais fossem muito raros, na ordem de um cruzamento a cada 77 gerações; nessas condições, poderíamos esperar que a presença de DNA mitocondrial fosse muito rara[18].

Diferenças ao longo do genoma

Nas populações onde está presente a contribuição neandertal, há áreas onde a porcentagem de DNA de origem neandertal é praticamente nula, provavelmente devido à forte seleção negativa[11]. Dentre os genes de pouca contribuição neandertal, vários se localizam no cromossomo X ou estão relacionados ao desenvolvimento dos testículos e espermatogênese; esse padrão poderia implicar que os híbridos eram menos férteis, tendo sido portanto negativamente selecionados com consequente queda da frequência de alelos neandertais para tais genes[19]. Isso pode estar relacionado à hemizigose do cromossomo X em machos[5].

Essas áreas de menor contribuição neandertal podem também estar associadas à seleção de fundo, reduzindo diversidade genética em regiões próximas àquelas negativamente selecionadas[5]. Explicações não-seletivas também são plausíveis, como eventos de gargalo nas populações de humanos modernos posteriores à hibridização e introgressão de alelos neandertais, intensificando os efeitos da deriva genética e podendo causar grandes perdas de diversidade.

  1. ↑ a b Grün, Rainer; Stringer, Chris; McDermott, Frank; Nathan, Roger; Porat, Naomi; Robertson, Steve; Taylor, Lois; Mortimer, Graham; Eggins, Stephen (1 de setembro de 2005). «U-series and ESR analyses of bones and teeth relating to the human burials from Skhul». Journal of Human Evolution (em inglês) (3): 316–334. ISSN 0047-2484. doi:10.1016/j.jhevol.2005.04.006. Consultado em 4 de julho de 2023 
  2. ↑ a b Kuhlwilm, Martin; Gronau, Ilan; Hubisz, Melissa J.; de Filippo, Cesare; Prado-Martinez, Javier; Kircher, Martin; Fu, Qiaomei; Burbano, Hernán A.; Lalueza-Fox, Carles (fevereiro de 2016). «Ancient gene flow from early modern humans into Eastern Neanderthals». Nature (em inglês) (7591): 429–433. ISSN 1476-4687. PMC PMC4933530Acessível livremente Verifique |pmc= (ajuda). PMID 26886800. doi:10.1038/nature16544. Consultado em 4 de julho de 2023 
  3. ↑ Mercier, N.; Valladas, H.; Bar-Yosef, O.; Vandermeersch, B.; Stringer, C.; Joron, J. -L. (1 de março de 1993). «Thermoluminescence Date for the Mousterian Burial Site of Es-Skhul, Mt. Carmel». Journal of Archaeological Science (em inglês) (2): 169–174. ISSN 0305-4403. doi:10.1006/jasc.1993.1012. Consultado em 4 de julho de 2023 
  4. ↑ a b Sankararaman, Sriram; Mallick, Swapan; Patterson, Nick; Reich, David (maio de 2016). «The Combined Landscape of Denisovan and Neanderthal Ancestry in Present-Day Humans». Current Biology (em inglês) (9): 1241–1247. PMC PMC4864120Acessível livremente Verifique |pmc= (ajuda). PMID 27032491. doi:10.1016/j.cub.2016.03.037. Consultado em 4 de julho de 2023 
  5. ↑ a b c d e Wolf, Aaron B.; Akey, Joshua M. (31 de maio de 2018). Barsh, Gregory S., ed. «Outstanding questions in the study of archaic hominin admixture». PLOS Genetics (em inglês) (5): e1007349. ISSN 1553-7404. PMC PMC5978786Acessível livremente Verifique |pmc= (ajuda). PMID 29852022. doi:10.1371/journal.pgen.1007349. Consultado em 4 de julho de 2023 
  6. ↑ a b Prüfer, Kay; Racimo, Fernando; Patterson, Nick; Jay, Flora; Sankararaman, Sriram; Sawyer, Susanna; Heinze, Anja; Renaud, Gabriel; Sudmant, Peter H. (janeiro de 2014). «The complete genome sequence of a Neanderthal from the Altai Mountains». Nature (em inglês) (7481): 43–49. ISSN 0028-0836. PMC PMC4031459Acessível livremente Verifique |pmc= (ajuda). PMID 24352235. doi:10.1038/nature12886. Consultado em 4 de julho de 2023 
  7. ↑ a b Price, Michael (31 de janeiro de 2020). «Africans, too, carry Neanderthal genetic legacy». Science (em inglês) (6477): 497–497. ISSN 0036-8075. doi:10.1126/science.367.6477.497. Consultado em 4 de julho de 2023 
  8. ↑ Green, Richard E.; Krause, Johannes; Briggs, Adrian W.; Maricic, Tomislav; Stenzel, Udo; Kircher, Martin; Patterson, Nick; Li, Heng; Zhai, Weiwei (7 de maio de 2010). «A Draft Sequence of the Neandertal Genome». Science (em inglês) (5979): 710–722. ISSN 0036-8075. PMC PMC5100745Acessível livremente Verifique |pmc= (ajuda). PMID 20448178. doi:10.1126/science.1188021. Consultado em 4 de julho de 2023 
  9. ↑ Lohse, Konrad; Frantz, Laurent A F (1 de abril de 2014). «Neandertal Admixture in Eurasia Confirmed by Maximum-Likelihood Analysis of Three Genomes». Genetics (em inglês) (4): 1241–1251. ISSN 1943-2631. PMC PMC3982695Acessível livremente Verifique |pmc= (ajuda). PMID 24532731. doi:10.1534/genetics.114.162396. Consultado em 4 de julho de 2023 
  10. ↑ a b c Prüfer, Kay; de Filippo, Cesare; Grote, Steffi; Mafessoni, Fabrizio; Korlević, Petra; Hajdinjak, Mateja; Vernot, Benjamin; Skov, Laurits; Hsieh, Pinghsun (3 de novembro de 2017). «A high-coverage Neandertal genome from Vindija Cave in Croatia». Science (em inglês) (6363): 655–658. ISSN 0036-8075. PMC PMC6185897Acessível livremente Verifique |pmc= (ajuda). PMID 28982794. doi:10.1126/science.aao1887. Consultado em 4 de julho de 2023 
  11. ↑ a b c Vernot, Benjamin; Akey, Joshua M. (28 de fevereiro de 2014). «Resurrecting Surviving Neandertal Lineages from Modern Human Genomes». Science (em inglês) (6174): 1017–1021. ISSN 0036-8075. doi:10.1126/science.1245938. Consultado em 4 de julho de 2023 
  12. ↑ Sánchez-Quinto, Federico; Botigué, Laura R.; Civit, Sergi; Arenas, Conxita; Ávila-Arcos, María C.; Bustamante, Carlos D.; Comas, David; Lalueza-Fox, Carles (17 de outubro de 2012). Caramelli, David, ed. «North African Populations Carry the Signature of Admixture with Neandertals». PLoS ONE (em inglês) (10): e47765. ISSN 1932-6203. PMC PMC3474783Acessível livremente Verifique |pmc= (ajuda). PMID 23082212. doi:10.1371/journal.pone.0047765. Consultado em 4 de julho de 2023 
  13. ↑ a b c d Sánchez-Quinto, Federico; Botigué, Laura R.; Civit, Sergi; Arenas, Conxita; Ávila-Arcos, María C.; Bustamante, Carlos D.; Comas, David; Lalueza-Fox, Carles (17 de outubro de 2012). Caramelli, David, ed. «North African Populations Carry the Signature of Admixture with Neandertals». PLoS ONE (em inglês) (10): e47765. ISSN 1932-6203. PMC PMC3474783Acessível livremente Verifique |pmc= (ajuda). PMID 23082212. doi:10.1371/journal.pone.0047765. Consultado em 4 de julho de 2023 
  14. ↑ Chen, Lu; Wolf, Aaron B.; Fu, Wenqing; Li, Liming; Akey, Joshua M. (fevereiro de 2020). «Identifying and Interpreting Apparent Neanderthal Ancestry in African Individuals». Cell (em inglês) (4): 677–687.e16. doi:10.1016/j.cell.2020.01.012. Consultado em 4 de julho de 2023 
  15. ↑ Krings, Matthias; Stone, Anne; Schmitz, Ralf W; Krainitzki, Heike; Stoneking, Mark; Pääbo, Svante (julho de 1997). «Neandertal DNA Sequences and the Origin of Modern Humans». Cell (em inglês) (1): 19–30. doi:10.1016/S0092-8674(00)80310-4. Consultado em 4 de julho de 2023 
  16. ↑ Mason, PH; Short, RV (6 de dezembro de 2019). «Neanderthal-human Hybrids». Hypothesis 2011. 9(1):e1. Consultado em 4 de julho de 2023 
  17. ↑ Petr, Martin; Hajdinjak, Mateja; Fu, Qiaomei; Essel, Elena; Rougier, Hélène; Crevecoeur, Isabelle; Semal, Patrick; Golovanova, Liubov V.; Doronichev, Vladimir B. (25 de setembro de 2020). «The evolutionary history of Neanderthal and Denisovan Y chromosomes». Science (em inglês) (6511): 1653–1656. ISSN 0036-8075. doi:10.1126/science.abb6460. Consultado em 4 de julho de 2023 
  18. ↑ Neves, Armando G. M.; Serva, Maurizio (24 de outubro de 2012). Caramelli, David, ed. «Extremely Rare Interbreeding Events Can Explain Neanderthal DNA in Living Humans». PLoS ONE (em inglês) (10): e47076. ISSN 1932-6203. PMC PMC3480414Acessível livremente Verifique |pmc= (ajuda). PMID 23112810. doi:10.1371/journal.pone.0047076. Consultado em 4 de julho de 2023 
  19. ↑ Sankararaman, Sriram; Mallick, Swapan; Dannemann, Michael; Prüfer, Kay; Kelso, Janet; Pääbo, Svante; Patterson, Nick; Reich, David (20 de março de 2014). «The genomic landscape of Neanderthal ancestry in present-day humans». Nature (em inglês) (7492): 354–357. ISSN 0028-0836. PMC PMC4072735Acessível livremente Verifique |pmc= (ajuda). PMID 24476815. doi:10.1038/nature12961. Consultado em 4 de julho de 2023 
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