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Exaptação

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Exaptação, e o termo relacionado cooptação, descrevem uma mudança na função de uma característica durante a evolução. Por exemplo, uma característica pode evoluir porque serviu uma função específica, mas posteriormente pode vir a servir outra. Exaptações são comuns tanto na anatomia quanto no comportamento.

As penas de pássaros são um exemplo clássico. Inicialmente podem ter evoluído para a regulação da temperatura, mas posteriormente foram adaptadas para o voo. Quando as penas foram usadas pela primeira vez para auxiliar no voo, esse era um uso exaptativo. Desde então, foram moldadas pela seleção natural para melhorar o voo, pelo que no seu estado atual são mais bem consideradas como adaptações para o voo. O mesmo acontece com muitas estruturas que inicialmente assumiram uma função de exaptação: uma vez moldadas para uma nova função, tornam-se ainda mais adaptadas para essa função.

O interesse na exaptação está relacionado tanto ao processo quanto aos produtos da evolução: o processo que cria características complexas e os produtos (funções, estruturas anatômicas, bioquímicos, etc.) que podem ser desenvolvidos de forma imperfeita.[1][2] O termo "exaptação" foi proposto por Stephen Jay Gould e Elisabeth Vrba, em substituição a 'pré-adaptação', que consideraram um termo teleologicamente carregado.[3]

Para evitar essas ambiguidades, David Buss e outros sugeriram o termo "adaptação cooptada", que se limita a características que evoluíram após a cooptação.[4]

História e definições

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Definições

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O termo exaptação trata-se de um conceito da biologia evolutiva que descreve uma mudança na função, seja de uma característica, propriedade ou estrutura de um organismo ou grupo taxonômico. Ou seja, o conceito de exaptação é, quando uma característica que evoluiu exercendo determinada função (ou sem função adaptativa clara) sofre uma alteração na sua função, mas não necessariamente na sua estrutura.[5]

Histórico

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A ideia de que a função de uma característica pode mudar durante sua história evolutiva originou-se com Charles Darwin. Durante muitos anos o fenômeno foi rotulado de "pré-adaptação", mas como este termo sugere teleologia em biologia, parecendo entrar em conflito com a seleção natural, foi substituído pelo termo exaptação.

A ideia foi explorada por vários estudiosos,[6][7] quando, em 1982, Stephen Jay Gould e Elisabeth Vrba introduziram o termo "exaptação". No entanto, esta definição tinha duas categorias com implicações diferentes para o papel da adaptação:[3]

"(1) Um caráter, previamente moldado pela seleção natural para uma função específica (uma adaptação), é cooptado para um novo uso—a cooptação. (2) Um caráter cuja origem não pode ser atribuída à ação direta da seleção natural (uma não-aptação) é cooptado para um uso corrente—cooptação."

As definições são omissas quanto a se as exaptações foram moldadas pela seleção natural após a cooptação, embora Gould e Vrba citem exemplos (por exemplo, penas) de características moldadas após a cooptação. Observe que a pressão de seleção sobre uma característica provavelmente mudará se ela for (especialmente, principalmente ou exclusivamente) usada para um novo propósito, iniciando potencialmente uma trajetória evolutiva diferente.[3]

Para evitar essas ambiguidades, David Buss e outros sugeriram o termo "adaptação cooptada", que se limita a características que evoluíram após a cooptação.[8]

Críticas e Pré-adaptação

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Ao idealizar o termo “exaptação”, Elisabeth Vrba e Stephen Jay Gould tinham por intuito não só ordenar suas ideias, como também criticar algumas das visões de autores anteriores. Segundo Gould e Vrba [3], alguns autores como George Christopher Williams e Charles Darwin (como pensadores anteriores aos seus trabalhos) tinham uma visão determinista sobre a adaptação quanto a relação “caracter” ←→ “função”, onde a adaptação se apresentava como o processo responsável por alocar a um caracter uma função pré-definida, podendo ser tanto uma relação preditiva (pela perspectiva Teleológica baseadas em ideias de “design inteligente”) quanto linear (pela perspectiva Normativa); esta visão um tanto predestinada acerca das funções se encontrava intrinsecamente associada ao conceito de pré-adaptação. Porém, por mais fundamentadas que sejam suas ideias, Elisabeth e Stephen não são isentos de críticas: outros autores, após a publicação de seu trabalho, ainda utilizam o termo pré-adaptação até recentemente (agora inclusive relacionando ao conceito de exaptação): o biólogo Douglas Joel Futuyma, em Futuyma (2009)[9], o define como “características que podem ser utilizadas para outras funções sem modificações”. Um exemplo utilizado pelo mesmo é o bico do Kea (Nestar natabillis), antes utilizado para ingestão de frutas e semente, mas que não demandou de ser modificado para ser utilizado na ingestão carne de ovelhas. Outro autor a criticar tais ideias foi David Buss, que enfatizou o fato do termo “exaptação” englobar tanto estruturas sem modificação(ções) posterior(es) a aquisição da(s) nova(s) função(ões) quanto aquelas que de fato sofreram-na(s), criando agora o termo “adaptação cooptada” para definir este segundo caso[8]; contudo, este novo conceito não conquistou um lugar especial na comunidade científica.

Adaptação versus Exaptação

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Para entender a exaptação, é preciso primeiro entender como ela se diferencia da adaptação e por que essa distinção é importante para a biologia evolutiva. O termo adaptação pode ser interpretado de duas formas: pela origem histórica da característica, ou seja, se ela foi construída pela seleção natural para o papel que tem hoje, ou pela sua utilidade atual, que considera qualquer característica que aumente o fitness do organismo, independentemente de como ela surgiu. Por muito tempo os biólogos não separaram essas duas ideias, porque a seleção natural era vista como tão central na evolução que a origem de uma estrutura e sua função atual eram tratadas como a mesma coisa. Foi para corrigir essa confusão que Gould e Vrba propuseram o termo exaptação em 1982[3], defendendo que "adaptação" deveria ser usado apenas para características que foram construídas pela seleção natural para a função que exercem hoje.

Segundo Gould e Vrba, uma exaptação pode surgir de duas formas. Na primeira, uma característica que já tinha sido moldada pela seleção natural para uma função acaba sendo cooptada, ou seja, recrutada, para um uso completamente diferente.[3] Na segunda, uma característica cuja origem não pode ser atribuída à ação direta da seleção natural, chamada de não-aptação, passa a contribuir para uma função vantajosa. Essa segunda forma é especialmente interessante porque mostra que nem toda característica atualmente útil de um organismo precisa ter surgido diretamente pela seleção natural. Gould e Vrba propuseram ainda o termo preaptação para descrever características que ainda não foram cooptadas, mas que possuem potencial para se tornarem exaptações no futuro caso mudanças ambientais ou ecológicas tornem isso possível, embora esse termo específico não tenha sido amplamente adotado na literatura posterior.[3] Vale destacar também que, na definição original, exaptações têm "efeitos" e não "funções": uma característica só é considerada exaptação para um determinado papel se ela não foi selecionada para esse papel. Isso quer dizer que uma mesma estrutura pode ser ao mesmo tempo uma adaptação para uma coisa e uma exaptação para outra, dependendo do que se está analisando.[3] Para tentar evitar essas ambiguidades, David Buss e colaboradores, psicólogos evolucionistas e biólogos, propuseram o termo "adaptação cooptada", restrito a características que sofreram refinamento pela seleção natural após a cooptação. No entanto, os termos exaptação e cooptação continuam sendo ambíguos quanto a esse ponto específico, e são eles que permanecem em uso predominante na literatura científica.[8]

Depois que uma exaptação ocorre, a estrutura cooptada pode ser gradualmente refinada pela seleção natural para desempenhar melhor a nova função. Essas mudanças posteriores são chamadas de adaptações secundárias. O processo evolutivo acaba seguindo um ciclo: uma estrutura surge como adaptação para um papel, depois é cooptada como exaptação para outro uso, e por fim passa por adaptações secundárias que a tornam mais eficiente nesse novo papel.[3]

Ficheiro:Tabela exaptação.png
Relação entre adaptação, exaptação e função.

Por fim, a variação genética críptica ajuda a entender como as exaptações podem surgir de forma mais sistemática do que parece. Ao longo das gerações, mutações que não causam nenhum efeito visível no organismo se acumulam no genoma por processos neutros, ou seja, a seleção natural não as elimina porque elas não prejudicam nem beneficiam o organismo em condições normais. Esse conjunto de variantes silenciosas funciona como um reservatório de diversidade genética que pode se tornar vantajoso quando o ambiente muda. Isso não significa que a evolução tem previsão do futuro: o que ocorre é que as variantes mais prejudiciais são eliminadas pela seleção ao longo do tempo, enquanto as neutras persistem no genoma e, por acaso, algumas delas acabam sendo úteis em novas condições, estando disponíveis para serem cooptadas quando necessário.[10][11]

Portanto, as características preexistentes que adquirem novas aptidões sem haver mudança, por seleção natural, no fenótipo são chamadas exaptações.[12]. Uma característica inicialmente exaptada pode passar por um processo de modificação estrutural adaptativa subsequente, para melhorar o efeito benéfico gerado pela exaptação principal. Essas modificações estruturais secundárias são adaptações secundárias. Assim, as exaptações primárias e as adaptações secundárias podem ser diferentes.[3]

Gênese da Exaptação

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Archilochus

Uma característica pode torna-se uma exaptação em duas formas distintas. Na primeira situação, a característica inicial evolui como uma adaptação para um determinado efeito, e, em seguida, torna-se exaptada para outro efeito.[3] Por exemplo, as penas evoluíram inicialmente, nos dinossauros, pelas suas propriedades de isolamento térmico. Mais tarde adquiriram propriedades ornamentais, com uma vasta variação de pigmentação, e no Cretácio Superior apresentavam características para mergulho subaquático e para o voo.[13]. No entanto, algumas penas dos pássaros, como as penas das asas e da cauda, foram modificadas especificamente para o voo, e assim representam uma adaptação secundária para o voo. Outros pássaros não apresentam modificações específicas para o voo. As penas que cobrem toda a superfície corpórea, exceto as asas e a cauda, são chamadas penas de contorno. Próximo da pele, essas penas apresentam uma plumagem macia e farpas que facilitam a retenção do ar aquecido pelo corpo, mantendo-o próximo da pele. Na extremidade distal das penas, as farpas formam uma superfície plana e coesa que contribui tanto para o isolamento térmico como para a facilitação do voo. A ausência de penas de contorno implica modificações por seleção especificamente para facilitar o voo.

Assim, podem ser exaptações específicas para o voo, ou podem ser adaptações para o isolamento térmico. Outro cenário que requer a ocorrência de uma exaptação como um subproduto da seleção para uma outra característica. Os mecanismos utilizados são a Pleiotropia e o desequilíbrio de ligação. O subproduto evoluiu não por ser seletivamente vantajoso, mas por estar indissociavelmente ligado a outra característica reprodutivamente vantajosa. Essas características vantajosas podem torna-se exaptadas para novos usos benéficos. Algumas espécies de caramujos, por exemplo, possuem um espaço na sua concha utilizado para deposição de ovos. Mesmo os caramujos que não utilizam o espaço, possuem o espaço. Provavelmente o espaço é um produto da seleção, que ocorreu no desenvolvimento dos caramujos. Sendo assim, os caramujos que utilizam o espaço para deposição de ovos, evoluíram depois da não utilização desse espaço pelos caramujos. Assim, esse espaço é uma exaptação para chocar ovos, que inicialmente era qualificado como um tímpano.[12] As exaptações não são processos de simples coincidência, podem ser geradas por processos sistemáticos. Uma forma dos animais moverem-se, com eficiência, em novos nichos é através da exaptação de estruturas já existentes, “colocar os recursos antigos para novos usos”. Neste ponto de vista, as aves foram capazes de se mover em um novo mundo (o aéreo), por que possuíam estruturas que poderiam ser exaptadas para voar, e mais tardiamente adaptadas.

Exemplos de Exaptações

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Morfológica

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Estudos científicos exemplificam a exaptação em diferentes grupos de organismos, desde organismos procariontes até organismos eucariontes. Um dos casos mais discutidos é o dos  flagelos. Embora os flagelos atuais desempenhem principalmente a função de locomoção, suas estruturas são formadas a partir do recrutamento de diferentes estruturas que originalmente realizavam outras funções na célula, ou seja, tanto em arqueias, bactérias e eucariontes, esses componentes foram recrutados e integrados em um novo sistema capaz de promover movimento, caracterizando um processo de exaptação.[14]

Ficheiro:Imagem Exaptação.jpg
Possíveis exaptações dos membros anteriores dos tetrápodes ao longo da evolução: (A) membro locomotor em tetrápodes primitivos; (B) membro utilizado para apreensão/manipulação em dinossauros terópodes; (C) asa adaptada ao voo em aves; e (D) nadadeira adaptada à natação em pinguins.

Outro exemplo clássico de exaptação anatômica são as penas das aves. Evidências fósseis indicam que alguns dinossauros não avianos já apresentavam estruturas semelhantes às penas, antes do surgimento do voo. Inicialmente, essas estruturas podem ter atuado e evoluído para termorregulação, camuflagem ou exibição sexual. Posteriormente, passaram a auxiliar no voo, esse é o seu uso exaptativo. Desde então foram moldadas, melhorando o voo.[15]

Podemos notar o fenômeno da exaptação ao analisar o processo evolutivo dos membros dos tetrápodes também. Inicialmente os membros surgem associados à locomoção terrestre. Esses membros foram posteriormente exaptados em diferentes funções em diferentes grupos, como manipulação de objetos, voo em aves, natação em pinguins entre outras.[16]

Comportamentais

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Embora o conceito de exaptação tenha sido originalmente formulado para descrever a mudança de função de características biológicas em geral, sua aplicação não se restringe a estruturas anatômicas.[3] Com base na definição de Gould e Vrba, alguns autores argumentam que o conceito de exaptação pode também ser usado em mecanismos comportamentais e psicológicos. O trabalho de David Buss e colaboradores [8] sugere que processos cognitivos e padrões comportamentais podem representar novas funções ao longo da evolução, da mesma forma que características morfológicas.

No entanto, a identificação de exaptações comportamentais apresenta desafios metodológicos significativos. Enquanto características anatômicas podem frequentemente ser investigadas por meio de evidências fósseis e comparações morfológicas, comportamentos deixam poucos registros diretos de sua história evolutiva. Por essa razão, David Buss e colaboradores destacam que hipóteses sobre exaptações comportamentais exigem a reconstrução da função ancestral e da função atual do comportamento.[8]

Língua brasileira de sinais

Um exemplo discutido por Peter MacNeilage refere-se à linguagem humana. Segundo hipóteses apresentadas na literatura, mecanismos motores originalmente associados ao controle dos movimentos da mandíbula, língua e cavidade oral podem ter sido posteriormente utilizados para a vocalização articulada, constituindo um possível caso de exaptação comportamental ou cognitiva. Entre outros exemplos propostos na literatura, estão as línguas de sinais, como a Libras, interpretadas como possíveis exaptações comportamentais por utilizarem capacidades motoras e cognitivas preexistentes para uma função linguística complexa.[17]

É importante frisar que a aplicação do conceito de exaptação ao comportamento permanece objeto de debate na literatura evolutiva, mas é ainda um exemplo relevante para menção.

Exaptação e Genômica

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A variabilidade genética é gerada em parte por sequências genéticas móveis. Essas sequências móveis são chamadas de elementos de transposição (ET). Os ET são amplamente distribuídos e têm sido encontradas em genomas eucarióticos importantes. Dessa forma, os ET têm grande importância sobre a evolução de seus genomas hospedeiros, como também a estrutura e função dos mesmos. Os ET podem gerar inserções deletérias no genoma hospedeiro. Assim sendo, os genomas hospedeiros evoluíram vários mecanismos de proteção contra os efeitos deletérios dos ET.

A hipótese da defesa genômica, ou seja, a evolução de sistemas regulatórios epigenéticos como um mecanismo para reprimir os ET, prediz que: primeiro, os ET mais ativos, são os maiores responsáveis pelas mudanças epigenéticas; segundo, os ET suportam, principalmente, modificações repressivas ao invés de modificações ativas associadas a expressão gênica.[18]. A “hipótese exaptação” é uma alternativa à hipótese de defesa genômica. É sabido que, no caso dos ET, elementos anteriormente egoístas ou sequências parasitárias foram exaptados para fornecer uma sequência reguladora ou codificadora, que servem para aumentar a aptidão do hospedeiro. Por exemplo, ET podem regular genes hospedeiros, servindo como alvo de modificações epigenéticas. As sequências de ET que foram exaptados são altamente conservadas devido à ação da seleção natural após adquirirem uma função no genoma hospedeiro. Em consequência, os ET exaptados tendem a ser mais antigos que os ET de todo o genoma.[18] De acordo com o modelo de exaptação dos ET, acredita-se que: primeiro, ET mais antigos e mais conservados suportam melhor marcas epigenéticas; segundo, modificações ativas e repressivas de histonas serão orientadas para os ET.[18]

O elemento móvel mais abundante no genoma humano é o elemento Alu. Considerado como “DNA lixo”, os elementos Alu demonstraram, em estudos recentes, exercer uma participação em uma série de funções celulares.[19]. Já é clara a participação desses elementos na estabilidade do RNA mensageiro (mRNA), por possuírem fatores de transcrição com sítios de ligação que regulam a expressão gênica. Como exercem funções para as quais não foram inicialmente designados, os elementos Alu juntamente com muitos outros elementos móveis do genoma humano foram exaptados. Dessa forma, sugeriu-se que os elementos móveis são uma fonte de diversidade funcional e executam um importante papel na evolução. A função de sítio de poliadenilação (PAS) do elemento Alu também pode ser caracterizada como uma exaptação. Um estudo realizado por Gombart ET al fornece evidências de que a exaptação de um elemento Alu (AluSx SINE) fornece uma nova resposta imune, biologicamente importante, através da via da vitamina D. Essa via é evolutivamente conservada em humanos e nos demais primatas, porém é ausente em outros mamíferos.[20]. Alterações na regulação da expressão gênica por estes elementos, podem desempenhar um importante papel na evolução das respostas humanas e primatas para doenças infecciosas específicas. O Projeto Genoma Humano revelou que 44% do genoma humano é composto por elementos móveis transponíveis, significando grandes possibilidades de gerar exaptações e promover evolução.

Exaptação Viral

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Por bilhões de anos vírus e seus hospedeiros tem trocado material genético da maneira que grande parte dos genomas celulares possuem partes do genoma viral na forma de retrovírus endógenos e existem diversos casos de exaptação do genoma e outros componentes virais em funções para seus hospedeiros, normalmente relacionadas a transferência de ácidos nucleicos entre células, armazenamento de substâncias ou defesa contra outros vírus e outros competidores celulares [21][22]. Um exemplo deste processo de exaptação de genoma retroviral ocorre em primatas onde genes relacionados à formação do envelope viral foram exaptados em proteínas como Sincitina-1, uma proteína de fusão celular importante para a formação da placenta [23]. A exaptação de vírus também pode ocorrer como mecanismo de defesa em protistas, algas do gênero Bigelowiella (filo Cercozoa) utilizam de isenções de genoma de virófagos que tem suas proteínas transcritas quando a alga hospedeira é infectada por vírus gigantes, tais proteínas inibem a replicação do vírus gigante e utiliza de sua maquinaria para a replicação do próprio virófago da maneira que a célula hospedeira sobrevive [24].

Referências

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  2. ↑ Hayden, Eric J.; Ferrada, Evandro; Wagner, Andreas (2 de junho de 2011). «Cryptic genetic variation promotes rapid evolutionary adaptation in an RNA enzyme» (PDF). Nature. 474 (7349): 92–95. PMID 21637259. doi:10.1038/nature10083
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Gould, Stephen Jay; Vrba, Elisabeth S. (1982). "Exaptation — a missing term in the science of form". Paleobiology. 8 (1): 4–15.
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  7. ↑ Mayr, Ernst (1982). The Growth of Biological Thought: Diversity, Evolution, and Inheritance (em inglês). [S.l.]: Harvard University Press. ISBN 978-0-674-36446-2. Consultado em 18 de junho de 2026
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  11. ↑ Paaby, Annalise B.; Rockman, Matthew V. (abril de 2014). «Cryptic genetic variation: evolution's hidden substrate». Nature Reviews Genetics (em inglês). 15 (4): 247–258. ISSN 1471-0064. PMC 4737706Acessível livremente. PMID 24614309. doi:10.1038/nrg3688
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  15. ↑ Xu, Xing; Barrett, Paul M. (fevereiro de 2025). «The origin and early evolution of feathers: implications, uncertainties and future prospects». Biology Letters (em inglês). 21 (2). ISSN 1744-957X. PMC 11837858Acessível livremente. PMID 39969251. doi:10.1098/rsbl.2024.0517
  16. ↑ Winchell, Kristin M.; Losos, Jonathan B.; Verrelli, Brian C. (agosto de 2023). «Urban evolutionary ecology brings exaptation back into focus». Trends in Ecology & Evolution. 38 (8): 719–726. ISSN 0169-5347. doi:10.1016/j.tree.2023.03.006
  17. ↑ Fitch, W. Tecumseh (23 de dezembro de 2011). «The Evolution of Syntax: An Exaptationist Perspective». Frontiers in Evolutionary Neuroscience (em inglês). 3. ISSN 1663-070X. PMC 3245538Acessível livremente. PMID 22207847. doi:10.3389/fnevo.2011.00009
  18. 1 2 3 HUDA, A., RAMIREZ, L. M., JORDAN, K. Epigenetic histone modifications of human transposable elements: genome defense versus exaptation. Mobile DNA 2010, 1:2
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  24. ↑ Blanc, Guillaume; Gallot-Lavallée, Lucie; Maumus, Florian (22 de setembro de 2015). «Provirophages in the Bigelowiella genome bear testimony to past encounters with giant viruses». Proceedings of the National Academy of Sciences. 112 (38): E5318–E5326. PMC 4586850Acessível livremente. PMID 26305943. doi:10.1073/pnas.1506469112

Ver também

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