Protura

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Como ler uma infocaixa de taxonomiaProtura
Classificação científica
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Subfilo: Hexapoda
Classe: Protura
Ordens
Acerentomata

Eosentomata

Sinentomata

Protura é uma classe pertencente a Hexapoda, foi descrita por Silvestri em 1907[1], são encontrados em todos os continentes, exceto na Antártica. Atualmente são conhecidas mais de 800 espécies, sendo três ordens (Acerentomata, Eosentomata e Sinentomata), sete famílias e 77 gêneros.[2] Silvestri (1938) foi o primeiro a descrever uma espécie no Brasil, Acerentulus travassosi. Bonet (1950) descreveu a segunda, e assim foram surgindo novos pesquisadores com outras espécies. Até agora, foram descritas 26 espécies no Brasil.[1]

Os proturos são pequenos, delicados, pálidos, quase não pigmentados, podendo chegar apenas a 2.5 mm aproximadamente.[3] Possuem o corpo fusiforme dividido em: cabeça coniforme; tórax, com três seguimentos; e o abdome, com 12 segmentos.[1] Não possuem olhos e antenas. Seu desenvolvimento larval é anamórfico, com segmentos adicionados posteriormente durante o desenvolvimento. São encontrados exclusivamente em solo, musgos e folhiços. Estudos mostram que é provável que eles se alimentem de matéria vegetal em decomposição e fungos. Algumas espécies se alimentam de micorrizas de fungos.[3] O desenvolvimento pós-embrionário é composto de fase pré-larval, larvas (1-3) e adulto.[4]

Etimologia[editar | editar código-fonte]

O nome Protura vem do grego, união de protos (primitiva) e oura (cauda)[5], e faz referência ao abdômen dos proturos parecer primitivo em relação aos outros Hexapoda.[6]

Distribuição[editar | editar código-fonte]

A maior quantidade de espécies pode ser encontrada na região paleártica, que engloba Europa, Norte de África, grande parte da Arábia e a Ásia a norte do Himalaia, com quase 80 gêneros descritos. Também podem ser encontrados em menor diversidade em outros continentes, com única exceção o continente Antártico. A menor diversidade é na região australiana, com apenas 15 gêneros descritos, seguida da região afrotropical com 17 gêneros. Pouco se sabe sobre a ecologia desses animais, mas é inegável que a sua capacidade de dispersão não é muito evidente. Devido a isso, supõe-se que algumas espécies encontradas na Europa Central foram dispersadas mediante ação humana[7].

Registro fóssil e Evolução[editar | editar código-fonte]

Até o momento nenhum fóssil de Protura foi encontrado, contudo, existem registros de fósseis de outros entognatos, como Collembola e Diplura. Devido a essa ausência de fósseis do grupo, é difícil entender sua história evolutiva, principalmente saber se a diversificação começou no Devoniano, antes da ruptura da Pangeia, ou se aconteceu mais recentemente e eles se dispersaram por grandes regiões geográficas[7].

Filogenia e sistemática[editar | editar código-fonte]

Posição do grupo em Hexapoda[editar | editar código-fonte]

Protura era tradicionalmente classificado como uma ordem de Entognatha, mas as filogenias recentes recuperam Entognatha como grupo parafilético. Protura, Diplura e Collembola são considerados classes em trabalhos recentes. As relações filogenéticas entre as classes de Hexapoda ainda são bem debatidas. Filogenias mais recentes recuperam Protura como grupo irmão de Collembola, formando o clado Ellipura, e Diplura como grupo irmão de Insecta, formando o clado Cercophora.[8]



Ellipura

Collembola



Protura



Cercophora

Diplura



Insecta




Filogenia de Protura[editar | editar código-fonte]

Três ordens são recuperadas em uma filogenia molecular: Acerentomata, Eosentomata e Sinentomata. Nessa filogenia, Acerentomata é grupo irmão de Sinentomata e Acerentomata + Sinentomata é grupo irmão de Eosentomata, que é a primeira ordem a divergir dentro de Protura. A classe possui sete famílias que são divididas assim: Eosentomidae e Anteliontomidae pertencem a ordem Eosentomata; Sinentomidae e Fujientomidae pertencem a ordem Sinentomata; Acerentomidae, Hesperentomidae e Protentomidae pertencem a ordem Acerentomata. Acerentomidae é a família mais diversa de Protura.[9]


Eosentomata

Eosentomidae



Anteliontomidae




Sinentomata

Sinentomidae



Fujientomidae



Acerentomata

Acerentomidae




Protentomidae



Hesperentomidae






Biologia[editar | editar código-fonte]

Ambiente e Alimentação[editar | editar código-fonte]

Proturos fazem parte da meiofauna do solo, sendo distribuídos em áreas suficientemente úmidas que apresentam crescimento de vegetação ou na presença de matéria orgânica apodrecida; também são encontrados em musgos e líquens; em ninhos de mamíferos escavadores;[10] além de cavernas, estando especialmente presentes nas entradas.[11]

A respeito da alimentação, diferentes estudos demonstraram a utilização do aparato bucal para a sucção de hifas micorrízicas e hifas livres no solo em Baculentulus densus,[12] Nipponentomon nippon,[13] Eosentomon transitorium.[14] O tempo para a alimentação pode durar até uma hora e esses animais podem ficar até uma semana sem se alimentar.[10]

Desenvolvimento[editar | editar código-fonte]

Diferentemente de outros hexapoda, proturos apresentam anamorfose durante seu desenvolvimento. O desenvolvimento pós-embrionário leva de 3 a 5 mudas até o estágio adulto, não se sabe se o adulto continua a sofrer mudas.[6] Os estágios imaturos nos proturos são chamados de larva, essa nomenclatura é tradicional entre esse e outros grupos, no entanto, a larva verdadeira ocorre apenas em Holometabula. O primeiro estágio após a eclosão é uma pré-larva com 9 segmentos abdominais e com peças bucais pouco desenvolvidas, da mesma forma, as pernas também podem ser pouco desenvolvidas. Do estágio de pré-larva o animal se desenvolve em uma larva 1 com 9 segmentos abdominais, pernas e boca completamente desenvolvidas. O próximo estágio é uma larva 2 com 10 segmentos abdominais. Segue-se após esse, a larva 3 (maturus junior), apresentando 12 segmentos abdominais, poucas setas e nenhuma genitália externa. Por fim, a partir desse estágio se desenvolve o adulto;[4] em acerontomídeos, no entanto, há um estágio de pré-imago com genitália externa incompleta entre a larva 3 e o adulto.[6]

Comportamento[editar | editar código-fonte]

Pouco se sabe a respeito do comportamento de proturo. Balkenhol[15]demonstrou diferenças no padrão de movimentação de animais da espécie Acerentomon nemorale. Quando em ambientes pouco perturbados, foi observado pouco movimento, de forma que a migração desses animais pode ser dependente da presença de influências ambientais negativas, como a temperatura desfavorável. Comportamento defensivo também foi observado, sendo que os proturos possuem glândulas exócrinas, cuja maior delas possui aberturas na parte posterior do oitavo seguimento abdominal, através do qual é liberada uma substância viscosa que pode ser suficiente para prevenir predação de outros pequenos animais.[16]

Reprodução[editar | editar código-fonte]

Há uma escassez de informações a respeito do comportamento reprodutivo no grupo. Contudo, em machos, há a presença de espermatóforo, indicando que o modo de inseminação pode ser a transferência indireta de esperma.[6]

Morfologia[editar | editar código-fonte]

Acerentomon sp. visto sob estereomicroscópio.

Proturos tem o corpo medindo entre 0.7-2.5 mm. Sua cutícula não possui pigmento, o que proporciona ao grupo uma coloração esbranquiçada ou amarelo-claro, com exceção da família Sinentomidae, que apresenta coloração marrom avermelhada.[11] A cabeça possui um endoesqueleto cuticular e tem formato semelhante a uma pipeta, o que pode otimizar a obtenção de alimento por sucção;[6] não possuem olhos nem antenas, mas possuem um par de pseudóculos (órgãos sensoriais possivelmente homólogos aos órgãos pós antenais de Collembola)[4] e pernas dianteiras dotadas de sensilas bem desenvolvidas que também funcionam como órgãos sensoriais.

O abdômen possui 12 segmentos, sendo dividido em oito largos segmentos (pré-abdômen), seguido de quatro segmentos menores (pós-abdômen). Os três primeiros segmentos possuem um par de apêndices latero-ventrais cada, que podem ter um ou dois segmentos e podem conter uma a cinco setas. Em Acerentomata, o VIII segmento abdominal apresenta uma faixa estriada mais ou menos distintamente desenvolvida.[17] Um sistema traqueal rudimentar está presente no meso e metatórax de Eosentomata and Sinentomidae,[11] sendo presente um par de espiráculos em cada, localizados lateralmente nos tergitos.[6] A genitália externa em ambos os sexos é formada em uma câmara genital que se abre para o exterior por uma abertura transversa entre o esternito do décimo primeiro segmento e o télson (último segmento abdominal).[6] Glândulas defensivas de tamanhos variáveis estão presentes em pares localizadas dorsalmente no pré-abdômen, abrindo para o exterior na parte posterior do oitavo tergito abdominal, Sinentomata e Acerentomata apresentam estruturas pectinadas que funcionam como tampas e cobrem o orifício dessas glândulas.[17][6] Proturos não apresentam cercos.

Importância[editar | editar código-fonte]

Perturbações tanto naturais, quanto causadas pela ação do homem, são comuns aos ecossistemas e desempenham um papel importante na dinâmica da natureza. Conhecer os grupos de espécies que habitam os solos é extremamente necessário, pois podem servir de bioindicadores, já que são muito sensíveis às perturbações. Essas espécies contribuem para a biodiversidade florestal e serviços ecossistêmicos, controlando alguns processos do solo como decomposição e ciclagem de nutrientes. [18] 

Microatrópodes como os Protura, sendo consumidores secundários, desempenham um papel importante na teia alimentar do decompositor e contribuem para a microestrutura do solo e formação de húmus. Mudanças na disponibilidade de recursos devido a distúrbios da floresta, causam um efeito que alteram as comunidades microbianas do solo e indiretamente os Protura. Após todo um estudo com essa classe de Hexapoda, foi concluído que a perturbação da floresta estudada teve efeitos prejudiciais sobre a diversidade e abundância de Protura, confirmando assim, sua importância como bioindicador.[18]


Referências[editar | editar código-fonte]

  1. a b c OVERAL; PAPAVERO, William L; Nelson (20 de fevereiro de 2002). «Insecta- Protura» (PDF). Museu goeldi. Consultado em 14 de dezembro de 2021 
  2. Galli; Rellini, Loris; Ivano (2020). «The geographic distribution of Protura (Arthropoda: Hexapoda): a review» (PDF). iogeographia – The Journal of Integrative Biogeography. Consultado em 14 de dezembro de 2021 
  3. a b Gullan; Cranston, P.J.; P.S. (2014). Insetos- Fundamentos da Entomologia. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan LTDA. pp. 321–323; 
  4. a b c Tuxen, Søren Ludvig (1986). Protura (Insecta). New Zealand. Department of Scientific and Industrial Research. Wellington, N.Z.: Science Information Publishing Centre, DSIR. OCLC 14003150 
  5. Gibb, Timothy J.; Oseto, Christian. «Descriptions of hexapod orders». Insect Collection and Identification. [S.l.]: Academic Press. p. 187 
  6. a b c d e f g h Encyclopedia of insects. Vincent H. Resh, Ring T. Cardé 2nd ed ed. Amsterdam: Elsevier/Academic Press. 2009. OCLC 500570904 
  7. a b Galli, Loris; Rellini, Ivano (2020). «The geographic distribution of Protura (Arthropoda: Hexapoda): a review». Biogeographia – The Journal of Integrative Biogeography (em inglês) (0). ISSN 1594-7629. doi:10.21426/B635048595. Consultado em 13 de dezembro de 2021 
  8. Giribet, Gonzalo; Edgecombe, Gregory D. (17 de junho de 2019). «The Phylogeny and Evolutionary History of Arthropods». Current Biology (em English) (12): R592–R602. ISSN 0960-9822. PMID 31211983. doi:10.1016/j.cub.2019.04.057. Consultado em 27 de janeiro de 2022 
  9. Carapelli; Bu; Chen; Nardi; Leo; Frati; Luan (10 de abril de 2019). «Going Deeper into High and Low Phylogenetic Relationships of Protura». Genes (em inglês) (4). 292 páginas. ISSN 2073-4425. PMC 6523364Acessível livremente. PMID 30974866. doi:10.3390/genes10040292. Consultado em 13 de dezembro de 2021 
  10. a b Pass, Günther; Szucsich, Nikolaus (1 de janeiro de 2011). «100 years of research on the Protura: many secrets still retained». Soil organisms (3): 309–334. Consultado em 13 de dezembro de 2021 
  11. a b c Galli, Loris; Janžekovič, Franc; Kozel, Peter; Novak, Tone (16 de março de 2021). «Protura (Arthropoda: Hexapoda) in Slovenian caves». International Journal of Speleology (1). ISSN 0392-6672. doi:10.5038/1827-806X.50.1.2380</p>. Consultado em 13 de dezembro de 2021 
  12. Machida, Ryuichiro; Takahashi, Ichiro (maio de 2004). «Rearing technique for proturans (Hexapoda: Protura)». Pedobiologia (3): 227–229. ISSN 0031-4056. doi:10.1016/j.pedobi.2003.01.001. Consultado em 13 de dezembro de 2021 
  13. Mizushima, Hiroki (2003). «Feeding Preference for Certain Litter Fungi by Nipponentomon nippon (Protura: Nipponentomidae)». Edaphologia: 31–34. doi:10.20695/edaphologia.71.0_31. Consultado em 13 de dezembro de 2021 
  14. Sturm, Helmut (1959). «Die Nahrung der Proturen». Die Naturwissenschaften (2): 90–91. ISSN 0028-1042. doi:10.1007/bf00599134. Consultado em 13 de dezembro de 2021 
  15. Balkenhol, Birgit (1996). «Activity range and dispersal of the Protura Acerentomon nemorale (Arthropoda: Insecta)». Elsevier. Pedobiologia. 40 (3): 212-216 
  16. Hansen, Jason A.; Bernard, Ernest C.; Moulton, J. Kevin (janeiro de 2010). «A Defensive Behavior of Acerentulus confinis (Berlese) (Protura: Acerentomidae)». Proceedings of the Entomological Society of Washington (1): 43–46. ISSN 0013-8797. doi:10.4289/0013-8797-112.1.43. Consultado em 13 de dezembro de 2021 
  17. a b Galli, Loris; Capurro, Matteo; Colasanto, Elisa; Molyneux, Tony; Murray, Andy; Torti, Carlo; Zinni, Matteo (30 de setembro de 2019). «A synopsis of the ecology of Protura (Arthropoda: Hexapoda)» (em inglês). doi:10.5281/ZENODO.3463443. Consultado em 3 de fevereiro de 2022 
  18. a b Sterzynska; Shrubovych, Maria; Julia; et. al; et al. (2020). «Responses of soil microarthropod taxon (Hexapoda: Protura) to natural disturbances and management practices in forest-dominated subalpine lake catchment areas». Scientific reports. Consultado em 14 de dezembro de 2021  Erro de citação: Código <ref> inválido; o nome ":6" é definido mais de uma vez com conteúdos diferentes