Usuário:Yleite/Coevolução parasita-hospedeiro

A Coevolução parasito-hospedeiro são respostas evolutivas recíprocas entre populações de parasitas e hospedeiros (Ricklefs, 1996). Ou seja, é a relação em que o parasita ao longo de sua história evolutiva se desenvolve para infectar o hospedeiro e completar seu ciclo de vida e o hospedeiro para desenvolver defesas que o protejam dessas infecções, em uma verdadeira corrida contra armamentista. E isso leva a uma interação mais complexa, já que um afeta na taxa adaptativa do outro.

Uma marcante relação é a virulência causada pelo parasita, que afetaria ambos os lados. O lado do hospedeiro por sofrer os sintomas da infecção e o lado do parasito que pode ou não matar seu hospedeiro.

Relação parasita-hospedeiro

Parasitas na natureza necessariamente precisam de um hospedeiro que servem de alimento e como abrigo. Só que a relação evolutiva entre eles é antagônica, visto que o parasito de desenvolve para infectar e o hospedeiro para se defender da infecção ou para atenuar os sintomas causados por eles.Sendo assim, um influencia no valor adaptativo do outro, podendo refletir na história evolutiva, padrões de ramificações semelhantes nas árvores filogenéticas das duas espécies. Muitos autores consideram que a evolução do parasito é guiada para um grau de redução da virulência devido a necessidade do hospedeiro sobreviver por mais tempo. Essa ideia é citada por diversos autores:

• Pessoa e Martins(1982) - Existem hospedeiros e parasitas que, no curso da evolução adaptam-se uns aos outros, chegando a um estado de equilíbrio, de tolerância mútua, quase perfeita. Aliás, um caráter da associação parasita-hospedeiro é o de permitir, em geral, que ambos vivam e propaguem a espécie. Quando isso se torna difícil ou mesmo impossível, trata-se de parasitismo mal ajustado.

• Trager(1988) - Considerando que o parasita não pode existir sem seu hospedeiro, não há vantagens para o parasita destruir esse hospedeiro. Mutualismo ou simbiose devem ser vistos como o resultado evolutivo das associações parasitárias.

• Dobzansky (1973) - Espécies interdependentes podem sofrer coevolução, minimizando os prejuízos que atingem ambos os elementos associados. A baixa virulência é provavelmente resultado da coevolução para acomodação mútua.

Um exemplo da redução da virulência pôde ser observado em coelhos da espécie Oryctolagus cuniculus nativos da América latina e introduzidos na Austrália. Esses coelhos com alta taxa de reprodução se depararam com o vírus que causa a mixomatose, o Mixomavírus. Ele no começo, era extremamente virulento, causando danos severos que eram visíveis pela pele do animal. Mas após a morte da maioria da população de coelhos, com um tempo, o Mixomavírus foi gradualmente perdendo sua virulência. Isso pode ser devido à virulência alta que estava sendo um fator limitante da taxa reprodutiva no hospedeiro. Ele reduzindo sua virulência, possibilitou que os hospedeiros permanecessem vivos e replicando os vírus que os infectaram, sendo benéfico para o parasito.

Mas nem sempre a redução da virulência é necessária. Dependendo do parasita e o tipo de fatores limitantes para sua taxa reprodutiva, ele não irá precisar que o hospedeiro sobreviva por muito tempo, como por exemplo, o vírus da gripe. Ele é altamente contagioso, sendo dispersado por vários quilômetros, e seu hospedeiro, no caso de humanos, estão altamente aglomerados em cidades, o que facilita ainda mais sua infecção.

Cachorro exibindo sintomas da leishmaniose, entre eles o aumento das unhas pois ele se torna inativo.

Presença de hospedeiro intermediário artrópode e a virulência do parasito

Quando se trata da redução da virulência para o parasito poder propagar sua espécie, não é visto necessário tal redução quando o parasito possui um vetor intermediário artrópode.

Agentes infecciosos que se desenvolvem em vários tecidos do hospedeiro, impossibilitanto sua locomoção, teriam mais chances de se multiplicar. Isso ocorreria porque o hospedeiro debilitado teria maior probabilidade de ser picado por insetos, facilitando a transmissão para outros hospedeiros, via vetor artrópode.

Um exemplo para este caso é o da leishmaniose visceral canina (LVC). Cães infectados com o parasito do gênero Leishmania ficam inativos evidenciado pelo crescimento excessivo de suas unhas. Essa doença possui um díptero da espécie Lutzomyia longipalpis que tem sua alimentação facilitada em cães infectados devido ao fato da doença causar esses efeitos. Essa característica é vantajosa para o parasito pois ele se dispersará com mais facilidade e poderá ter maior sucesso adaptativo.

Estes vetores também promovem o aumento da probabilidade de um parasito infectar seu hospedeiro acelerando e facilitando a passagem através do tegumento do hospedeiros, como em insetos hematófagos vetores.

Vetores culturais e a virulência do parasito

Em vetores culturais (por exemplo, organismos que são transmitidos pela água), a tendência de virulência do parasito é de aumentar. O motivo dessa alta virulência é da não necessidade de manter seu hospedeiro vivo, sendo assim, o aumento da virulência não afetaria no seu ciclo de vida. Em países com baixas condições sanitárias predomina doenças altamente virulentas para humanos devido a esses fatores epidemiológicos.

Rainha Vermelha

Alice e a Rainha de Copas. É preciso correr o máximo possível, para permanecermos no mesmo lugar.

Em analogia ao livro Through the Looking-Glass criado pelo autor Lewis Carroll(1832-1898) a hipótese da Rainha Vermelha foi primeiramente formulada por Leigh Van Valen em 1973. Através de uma descoberta feita estudando fósseis marinhos. Descobrindo que a probabilidade de uma família de animais se extinguir não dependia do tempo de existência dessa família. Ou seja, as espécies não se tornam melhores com o tempo de sobrevivência, nem ficam mais fracas com a idade dela. Essa descoberta significou uma verdade acerca da evolução em que Darwin não tinha prestado muita atenção. Por mais que uma espécie esteja adaptada ao ambiente, ela sempre vai sofrer ação de seus competidores e sofrer impactos de parasitos modificando seu valor adaptativo, sendo assim, ela está sempre em mudanças de acordo com a demanda do ambiente. A Rainha de Copas no livro, fala que é preciso correr para se manter no mesmo lugar, ou seja, aplicando nos sistemas naturais, uma espécie sempre terá que estar em mudanças, seja ela constantes ou não, para se manter adaptado ao ambiente em que vive, sendo exposto a predação, parasitismo, e outros tipos de interações entre os organismos.

Corrida armamentista: Parasita vs Hospedeiro

A teoria da Rainha vermelha mostrou que existe uma corrida armamentista entre parasitas e hospedeiros, assim como todas as espécies que competem, por exemplo, presa e predador. Neste caso os competidores são parasitas e hospedeiros. Os parasitas tentando sempre infectar o hospedeiro, criando sempre estratégias mais desenvolvidas para obter sucesso e este ao mesmo tempo tentando fugir dessa infecção, desenvolvendo defesas mais eficazes. Gerando um antagonismo evolutivo entre o parasita e hospedeiro.

Estratégias de defesa dos hospedeiros

Crossing-over: Momento em que ocorre recombinação genética presente na reprodução sexuada, onde o material genético do macho recombina com o da fêmea gerando indivíduos com maior variabilidade genética.

Os hospedeiros tem necessidade de desenvolver defesas contra a infecção maléfica desses parasitas, e elas podem ser divididas em 3 tipos:

• Crescer e se dividir de forma rápida para estar a frente na corrida. É bem conhecido em plantas que investem toda sua energia na parte meristemática, onde ocorre o crescimento, que está livre de parasitas. Outra teoria engenhosa propõe que os espermatozoides são muito pequenos para portar algum tipo de parasita, e assim reduz muito a chance de ocorrer uma infecção no óvulo.
• A segunda defesa é a reprodução sexuada, gerando combinações genéticas maiores aumentando a probabilidade de geraçãode proles com maior capacidade para se defender contra patógenos.
• A terceira é o próprio sistema imunitário,este é apenas encontrado nas linhagens que se divergiram dos répteis. O que pode ser parecido com esse tipo de defesa é a defesa química, onde é liberado substâncias produzidas ou armazenadas que são tóxicos para seus parasitos.

O mesmo exemplo dos coelhos na Austrália pode ser usado nessa ocasião para exemplificar praticamente essa teoria. Coelhos australianos foram quase dizimados pelo mixomavírus, mas com o tempo foi visto a redução da virulência do vírus, que é explicado pelo fato do vírus precisar do coelho para gerar cópias de si mesmo assexuadamente dentro de células do coelho. Tendo essa necessidade, os vírus que tinham virulência menor do que a cópia original tiveram mais sucesso para infectar o coelho e mantê-lo vivo por mais tempo, e assim, terá mais tempo para gerar mais cópias e para se dispersar mais.

Parasitas controlando o hospedeiro

Micrografia eletrônica de transmissão de Wolbachia dentro de uma célula do inseto.

A borboleta Eurema hecabe, conhecida como erva amarela. É hospedeira de algumas espécies de Wolbachia.

Certos parasitos desenvolvem estratégias para infectar seu hospedeiro, variando bastante entre os grupos de parasitas existentes atualmente. Com essa estratégia, eles conseguem promover um aumento de seu valor adaptativo pela indução do hospedeiro a se comportar de maneira benéfica para seu desenvolvimento. Por exemplo, as bactérias do gênero Wolbachia são toda uma família de bactérias que não estão diretamente ligadas aos seres humanos, mas que constituem um enorme problema para os insetos. Estima-se que 1/5 dos insetos possuem ou já foram infectados por essa bactéria. Uma característica marcando nesse microorganismos é que eles são parasitas obrigatórios, ou seja, não podem viver sem hospedeiros, e só conseguem se disseminar verticalmente (do indivíduo para prole) .

As condições geradas pelos insetos fêmeas são mais favoráveis para seu crescimento e desenvolvimento. Sendo que, algumas espécies de Wolbachia promovem um processo chamado de feminização, visto em Eurema hecabe, uma borboleta achada na Ásia e África. Os indivíduos que possuírem a prole toda masculina e estiver com a bactéria, tem sua prole morta por incompatibilidade citoplasmática, gerada pela bactéria. Sendo feito esse controle, essas bactérias conseguem gerar mais proles tendo seu valor adaptativo aumentado.

Provavelmente, se essa população de borboletas não conseguir suprir a demanda de machos, provavelmente entrará em processo de extinção, e isso levaria a bactéria dessas borboletas a terem suas taxas de crescimento alteradas, mas como elas infectam muitos outros insetos, isso não é um problema que influenciaria o gênero.

A toxoplasmose é uma protozoonose de distribuição mundial. É uma doença infecciosa, congênita ou adquirida, causada pelo protozoário Toxoplasma gondii, tendo o hospedeiro definitivo os felídeos. Esse protozoário é bem conhecido por causar alterações comportamentais em seus hospedeiros intermediários, os ratos. T. gondii manipula o comportamento de seu hospedeiro intermediário de ratos a fim de aumentar a sua chance de ser predados por gatos, garantindo assim a conclusão do seu ciclo de vida. Foi visto que ratos infectados com T.gondii tiveram menor aversão aos gatos do que os que não estavam infectados. No contexto evolutivo, os parasitos que modificavam as estruturas anti-predação dos ratos, tiveram maior sucesso evolutivo do que aqueles que não modificavam ou aqueles que modificavam pouco.

Há também o caso da vespa Hymenoepimecis bicolor e a aranha Nephila clavipes como outro exemplo. Começando com um reconhecimento do possível hospedeiro, essa vespa sobrevoa o local onde se encontra a aranha N.clavipes, caso essa aranha seja adequada, a vespa a ataca, inoculando um veneno paralisante na boca da vítima atingindo um gânglio. Após a inoculação do veneno, a aranha permanece praticamente imóvel durante um tempo, e nesse tempo a vespa inspeciona o abdômen da aranha a procura de ovos de outras vespas. Não achando nenhum ovo, ela deposita o seu próprio sob o abdômen da aranha onde ele irá se desenvolver em um estágio larval. Essa larva se alimenta da hemolinfa da aranha. Quando está prestes a se desenvolver em uma vespa, a larva induz a aranha a produzir um tipo de teia ideal para que a larva construa seu casulo e se desenvolva e fique protegida dentro da pupa. Nessa relação o parasito, H.bicolor, leva vantagens em seu desenvolvimento, mas nem sempre a vespa consegue inocular o veneno, e acaba sendo predada pela aranha que passa a ser sua predadora e não seu hospedeiro.

Parasitismo e origem da reprodução sexuada

Em 1990, William D. Hamilton et al em uma revisão, propôs que a origem da reprodução sexuada veio como um mecanismo para se livrar de seres patogênicos como parasitas. Aplicando essa idéia no contexto evolutivo, parasitas são inevitáveis e estão por toda parte, para resistir a tal fato, hospedeiros destes parasitas devem estar em constantes mudança na combinação genética, promovendo proles diferentes que tenham mais chances de sobrevivência na outra geração, ou por buscar novos hábitos que evitem muitos parasitas ou desenvolver mecanismos de defesa, pois sem isso, a espécie se extinguiria. Contrariamente a premissa da teoria da mutação, hospedeiros precisam preservar, não um genótipo ideal, mas sim um padrão. Ele mostrou através de experimentos que populações de indivíduos assexuados que possuem a opção de reprodução sexuada, quando expostos a parasitas, tem a frequência do alelo para sexualidade aumentada consideravelmente. O sexo promove variabilidade genética dos indivíduos, muito mais do que a reprodução assexuada que está suscetível a mudanças apenas através de mutações ou falhas na montagem do material genético.

Outra hipótese do surgimento da reprodução sexuada por Marguilis e Sagan foi devido ao canibalismo de seres unicelulares primitivos em períodos de fome que eventualmente promoveu a união de dois seres que poderiam ter trocado de material genético e criando combinações gênicas que de alguma maneira promoveu vantagens adaptativas pelos seus portadores.

Cultura de Staphylococcus aureus e botões de penicilina inibindo seu crescimento

Luta entre fungos e bactérias... e humanos?

O caso da corrida entre fungos e bactérias é interessante, pois, os fungos produzem uma substância que impede a construção da parede celular existente em certo grupo de bactérias, um exemplo dessas substâncias chamadas de antibióticos é a penicilina. Sendo assim, essas bactérias enfrentam uma barreira química para infectar os fungos, favorecendo estes organismos à se desenvolverem melhor. Só que não acaba por ai. As bactérias possuem altas taxas reprodutivas e altas taxas de mutação podendo mudar muito em pouco tempo, sendo consideradas lebres evolutivas. Essas bactérias criam mecanismos de resistência com o tempo, esses mecanismos surgem em resposta à esses antibióticos produzidos pelos fungos por exemplo. Os humanos quando descobriram essa substância e viram seu potencial começou a aplica-las para o combate de várias doenças bacterianas sendo consideradas um certo tempo como cura da maioria das doenças. Mas entendendo a evolução dessas bactérias, com o tempo de uso dessas substâncias acabou ocorrendo o surgimento de cepas resistências a penicilina e a vários outros antibióticos. Pessoas usando estas substâncias em excesso podem causar o surgimento de cepas patogênicas das próprias bactérias presentes em nosso intestino que vivem em simbiose, produzindo vitaminas necessárias para o metabolismo humano.

Evidências empíricas de coevolução a curto-prazo em Daphinias

Daphinia magna, hospedeiro da bactéria Pasteuria ramosa

Daphinia magna, mais conhecidas como pulgas d’água, são microcrustáceos que vivem em ambientes aquáticos e sob estresse entram em um estágio de dormência até que exista condições melhores para seu desenvolvimento. Esses artrópodes convivem com um parasita chamado Pasteuria ramosa. Decaestecker et al produziu evidências empíricas de coevolução parasita-hospedeiro simplesmente estratificando verticalmente o sedimento de um lago na europa e expôs os hospedeiros de cada camada para os parasitas da camada mais profunda, da intermediária e a mais superficial, nomeando essas camadas como passado, contemporânea e futuro respectivamente. Assim foi visto que o grau de infectividade das bactérias foi mais alto quando os hospedeiros são expostos ao parasita do presente e foi menor quando exposta ao futuro e ao passado.

Ligações externas

Marionetes de oito patas - Vespas que controlam aranhas.

Parasitoides em ação, aranhas sob comando.