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Archaea: diferenças entre revisões

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Algmas espécies de archaea formam agregados ou filamentos de células com 200&nbsp;μm de comprimento,<ref name=Bergey/> e estes organismos podem ser membros proeminentes da comunidade de micróbios que compõem os [[biofilme]]s.<ref>{{cite journal |author=Hall-Stoodley L, Costerton JW, Stoodley P |title=Bacterial biofilms: from the natural environment to infectious diseases |journal=Nat. Rev. Microbiol. |volume=2 |issue=2 |pages=95&ndash;108 |year=2004 |pmid=15040259 |doi=10.1038/nrmicro821}}</ref> Um exemplo extremo é ''[[Thermococcus|Thermococcus coalescens]]'', em que agregados de células se juntam formando células únicas gigantes.<ref>{{cite journal |author=Kuwabara T, Minaba M, Iwayama Y, ''et al'' |title=Thermococcus coalescens sp. nov., a cell-fusing hyperthermophilic archaeon from Suiyo Seamount |journal=Int. J. Syst. Evol. Microbiol. |volume=55 |issue=Pt 6 |pages=2507&ndash;14 |year=2005 |month=November |pmid=16280518 |doi=10.1099/ijs.0.63432-0 |url=http://ijs.sgmjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=16280518}}</ref> Uma patticularmente elaborada forma de colónia multicelular é produzidas por archaea do género ''[[Pyrodictium]]''. Aqui, as células produzem conjuntos de longos e finos tubos ocos denominados ''cannulae'' que emanam das células e conectam as células formando uma colónia densa.<ref>{{cite journal |author=Nickell S, Hegerl R, Baumeister W, Rachel R |title=Pyrodictium cannulae enter the periplasmic space but do not enter the cytoplasm, as revealed by cryo-electron tomography |journal=J. Struct. Biol. |volume=141 |issue=1 |pages=34&ndash;42 |year=2003 |pmid=12576018 |url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1047847702005816 |doi=10.1016/S1047-8477(02)00581-6}}</ref> A função destas ''cannulae'' é ainda desconhecida, mas poderão permitir que as células comuniquem ou troquem nutrientes com os seus vizinhos.<ref>{{cite journal |author=Horn C, Paulmann B, Kerlen G, Junker N, Huber H |title=In vivo observation of cell division of anaerobic hyperthermophiles by using a high-intensity dark-field microscope |journal=J. Bacteriol. |volume=181 |issue=16 |pages=5114&ndash;8 |year=1999 |pmid=10438790 |url=http://jb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10438790 |doi=10.1073/pnas.241636498v1 |doi_brokendate=2008-07-20}}</ref> Colónias podem também ser produzidas por uma associação ente diferentes espécies. Por exemplo, na comunidade de "cordão de pérolas" que foi descoberta em 2001 num pântano na Alemanha, colónias esbranquiçadas e arredondadas de uma nova espécie de archaea do filo Euryarchaeota estão espaçadas ao longo de finos filamentos que podem ter até 15 cm de comprimento; estes filamentos são formados de uma espécies particular de bactéria.<ref>{{cite journal |author=Rudolph C, Wanner G, Huber R |title=Natural communities of novel archaea and bacteria growing in cold sulfurous springs with a string-of-pearls-like morphology |journal=Appl. Environ. Microbiol. |volume=67 |issue=5 |pages=2336&ndash;44 |year=2001 |month=May |pmid=11319120 |pmc=92875 |doi=10.1128/AEM.67.5.2336-2344.2001 |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=11319120}}</ref>
Algmas espécies de archaea formam agregados ou filamentos de células com 200&nbsp;μm de comprimento,<ref name=Bergey/> e estes organismos podem ser membros proeminentes da comunidade de micróbios que compõem os [[biofilme]]s.<ref>{{cite journal |author=Hall-Stoodley L, Costerton JW, Stoodley P |title=Bacterial biofilms: from the natural environment to infectious diseases |journal=Nat. Rev. Microbiol. |volume=2 |issue=2 |pages=95&ndash;108 |year=2004 |pmid=15040259 |doi=10.1038/nrmicro821}}</ref> Um exemplo extremo é ''[[Thermococcus|Thermococcus coalescens]]'', em que agregados de células se juntam formando células únicas gigantes.<ref>{{cite journal |author=Kuwabara T, Minaba M, Iwayama Y, ''et al'' |title=Thermococcus coalescens sp. nov., a cell-fusing hyperthermophilic archaeon from Suiyo Seamount |journal=Int. J. Syst. Evol. Microbiol. |volume=55 |issue=Pt 6 |pages=2507&ndash;14 |year=2005 |month=November |pmid=16280518 |doi=10.1099/ijs.0.63432-0 |url=http://ijs.sgmjournals.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=16280518}}</ref> Uma patticularmente elaborada forma de colónia multicelular é produzidas por archaea do género ''[[Pyrodictium]]''. Aqui, as células produzem conjuntos de longos e finos tubos ocos denominados ''cannulae'' que emanam das células e conectam as células formando uma colónia densa.<ref>{{cite journal |author=Nickell S, Hegerl R, Baumeister W, Rachel R |title=Pyrodictium cannulae enter the periplasmic space but do not enter the cytoplasm, as revealed by cryo-electron tomography |journal=J. Struct. Biol. |volume=141 |issue=1 |pages=34&ndash;42 |year=2003 |pmid=12576018 |url=http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1047847702005816 |doi=10.1016/S1047-8477(02)00581-6}}</ref> A função destas ''cannulae'' é ainda desconhecida, mas poderão permitir que as células comuniquem ou troquem nutrientes com os seus vizinhos.<ref>{{cite journal |author=Horn C, Paulmann B, Kerlen G, Junker N, Huber H |title=In vivo observation of cell division of anaerobic hyperthermophiles by using a high-intensity dark-field microscope |journal=J. Bacteriol. |volume=181 |issue=16 |pages=5114&ndash;8 |year=1999 |pmid=10438790 |url=http://jb.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=10438790 |doi=10.1073/pnas.241636498v1 |doi_brokendate=2008-07-20}}</ref> Colónias podem também ser produzidas por uma associação ente diferentes espécies. Por exemplo, na comunidade de "cordão de pérolas" que foi descoberta em 2001 num pântano na Alemanha, colónias esbranquiçadas e arredondadas de uma nova espécie de archaea do filo Euryarchaeota estão espaçadas ao longo de finos filamentos que podem ter até 15 cm de comprimento; estes filamentos são formados de uma espécies particular de bactéria.<ref>{{cite journal |author=Rudolph C, Wanner G, Huber R |title=Natural communities of novel archaea and bacteria growing in cold sulfurous springs with a string-of-pearls-like morphology |journal=Appl. Environ. Microbiol. |volume=67 |issue=5 |pages=2336&ndash;44 |year=2001 |month=May |pmid=11319120 |pmc=92875 |doi=10.1128/AEM.67.5.2336-2344.2001 |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=11319120}}</ref>

==Estrutura celular==
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Archaea are similar to bacteria in their general [[Cell (biology)|cell]] structure, but the composition and organization of some of these structures set the archaea apart. Like bacteria, archaea lack interior membranes so their cells do not contain [[organelle]]s.<ref name=PMID8177167/> They also resemble bacteria in that their cell membrane is usually bounded by a [[cell wall]] and they swim by the use of one or more [[flagella]].<ref name=Thomas/> In overall structure the archaea are most similar to [[gram-positive bacteria]], as most have a single plasma membrane and cell wall, and lack a [[periplasmic space]]; the exception to this general rule is the archaean ''[[Ignicoccus]]'', which possess a particularly large periplasm that contains membrane-bound [[vesicle (biology)|vesicles]] and is enclosed by an outer membrane.<ref>{{cite journal |author=Rachel R, Wyschkony I, Riehl S, Huber H |title=The ultrastructure of Ignicoccus: evidence for a novel outer membrane and for intracellular vesicle budding in an archaeon |journal=Archaea |volume=1 |issue=1 |pages=9&ndash;18 |year=2002 |month=March |pmid=15803654 |url=http://archaea.ws/archive/freetext/1-9.pdf|format=PDF}}</ref>
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===Membrana celular===
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[[Image:Archaea membrane.svg|thumb|right|300px|Membrane structures. '''Top''': an archaeal phospholipid, '''1''' isoprene sidechain, '''2''' ether linkage, '''3''' L-glycerol, '''4''' phosphate moieties. '''Middle''': a bacterial and eukaryotic phospholipid: '''5''' fatty acid, '''6''' ester linkage, '''7''' D-glycerol, '''8''' phosphate moieties. '''Bottom''': '''9''' lipid bilayer of bacteria and eukaryotes, '''10''' lipid monolayer of some archaea.]]

Archaeal membranes are made of molecules that differ strongly from those in other forms of life, which is evidence that archaea are related only distantly to bacteria and eukaryotes.<ref name=Koga/> In all organisms [[cell membrane]]s are made of molecules known as [[phospholipid]]s. These molecules possess both a [[chemical polarity|polar]] part that will dissolve in water (the [[phosphate]] "head"), and a "greasy" non-polar part that will not dissolve in water (the lipid tail). These dissimilar parts are connected by a [[glycerol]] group. In water, phospholipids cluster together, with the polar phosphate heads facing the water and the non-polar lipid tails facing away from the water. This causes them to assemble into layers. The major structure in cell membranes is a double layer of these phospholipids, which is called a [[lipid bilayer]].

The phospholipids in the membranes of archaea are unusual in four ways. Firstly, bacteria and eukaryotes have membranes composed mainly of glycerol-[[ester]] [[lipid]]s, whereas archaea have membranes composed of glycerol-[[ether lipid]]s.<ref>{{cite journal |author=De Rosa M, Gambacorta A, Gliozzi A |title=Structure, biosynthesis, and physicochemical properties of archaebacterial lipids |journal=Microbiol. Rev. |volume=50 |issue=1 |pages=70&ndash;80 |year=1986 |pmid=3083222 |url=http://mmbr.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=3083222}}</ref> The difference between these two types of phospholipid is the type of bond that joins the lipids to the glycerol group; these two types of bonds are shown in yellow in the Figure at the right. In ester lipids this is an [[ester|ester bond]], whereas in ether lipids this is an [[ether|ether bond]]. Ether bonds are more chemically-resistant then ester bonds, which might contribute to the ability of some archaea to survive at extremes of temperature and in very acidic or alkaline environments.<ref>{{cite journal |author=Albers SV, van de Vossenberg JL, Driessen AJ, Konings WN |title=Adaptations of the archaeal cell membrane to heat stress |journal=Front. Biosci. |volume=5 |issue= |pages=D813&ndash;20 |year=2000 |month=September |pmid=10966867 |url=http://www.bioscience.org/2000/v5/d/albers/list.htm |doi=10.2741/albers}}</ref> Bacteria and eukaryotes do contain some ether lipids, but in contrast to archaea these lipids are not a major part of their membranes.

Secondly, archaeal lipids are unique because the [[stereochemistry]] of the glycerol group is the reverse of that found in other organisms. The glycerol group can occur in two forms that are mirror images of one another, which may be called the right-handed and left-handed forms; in chemical terms these forms are called ''[[enantiomer]]s''. Just as a right hand does not fit easily into a left-handed glove, a right-handed glycerol molecule generally cannot be used or made by [[enzyme]]s adapted for the left-handed form. This suggests that archaea use entirely different enzymes for synthesizing their phospholipids than do bacteria and eukaryotes; since such enzymes developed very early in life's history, this in turn suggests that the archaea split off very early from the other two domains.<ref name=Koga>{{cite journal |author=Koga Y, Morii H |title=Biosynthesis of ether-type polar lipids in archaea and evolutionary considerations |journal=Microbiol. Mol. Biol. Rev. |volume=71 |issue=1 |pages=97&ndash;120 |year=2007 |pmid=17347520 |url=http://mmbr.asm.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=17347520 |doi =10.1128/MMBR.00033-06}}</ref>

Thirdly, the lipid tails of the phospholipids of archaea are chemically different from those in other organisms. Archaeal lipids are based upon the [[isoprene|isoprenoid]] sidechain and are long chains with multiple side-branches and sometimes even [[cyclopropane]] or [[cyclohexane]] rings.<ref>{{cite journal |author=Damsté JS, Schouten S, Hopmans EC, van Duin AC, Geenevasen JA |title=Crenarchaeol: the characteristic core glycerol dibiphytanyl glycerol tetraether membrane lipid of cosmopolitan pelagic crenarchaeota |journal=J. Lipid Res. |volume=43 |issue=10 |pages=1641&ndash;51 |year=2002 |month=October |pmid=12364548 |url=http://www.jlr.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=12364548 |doi=10.1194/jlr.M200148-JLR200}}</ref> This is in contrast to the [[fatty acid]]s found in other organisms' membranes, which have straight chains with no branches or rings. Although isoprenoids play an important role in the biochemistry of many organisms, only the archaea use them to make phospholipids. These branched chains may help prevent archaean membranes from becoming leaky at high temperatures.<ref>{{cite journal |author=Koga Y, Morii H |title=Recent advances in structural research on ether lipids from archaea including comparative and physiological aspects |journal=Biosci. Biotechnol. Biochem. |volume=69 |issue=11 |pages=2019&ndash;34 |year=2005 |month=November |pmid=16306681 |url=http://www.jstage.jst.go.jp/article/bbb/69/11/2019/_pdf |doi=10.1271/bbb.69.2019}}</ref>

Finally, in some archaea the phospholipid bilayer is replaced by a single monolayer. In effect, the archaea have fused the tails of two independent phospholipid molecules into a single molecule with two polar heads; this fusion may make their membranes more rigid and better able to resist harsh environments.<ref>{{cite journal |author=Hanford MJ, Peeples TL |title=Archaeal tetraether lipids: unique structures and applications |journal=Appl. Biochem. Biotechnol. |volume=97 |issue=1 |pages=45–62 |year=2002 |month=January |pmid=11900115 |doi=10.1385/ABAB:97:1:45}}</ref> For example, all the lipids in ''[[Ferroplasma]]'' are of this type, which is thought to aid this organism's survival in the extraordinarily acidic environments in which it thrives.<ref>{{cite journal |author=Macalady JL, Vestling MM, Baumler D, Boekelheide N, Kaspar CW, Banfield JF |title=Tetraether-linked membrane monolayers in Ferroplasma spp: a key to survival in acid |journal=Extremophiles |volume=8 |issue=5 |pages=411–9 |year=2004 |month=October |pmid=15258835 |doi=10.1007/s00792-004-0404-5}}</ref>
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==Referências==
==Referências==

Revisão das 14h04min de 1 de novembro de 2008

Archaea
Halobacteria sp., estirpe NRC-1, cada célula com 5 μm de comprimento.
Classificação científica
Superdomínio:
Neomura
Domínio:
Archaea

Subdivisão:
Crenarchaeota
Euryarchaeota
Korarchaeota
Nanoarchaeota
Filos

Crenarchaeota
Euryarchaeota
Korarchaeota
Nanoarchaeota

Archaea é a designação de um dos reinos de seres vivos, relacionados com as bactérias. Trata-se de organismos procariotas, geralmente quimiotróficos, muitos dos quais sobrevivem em lugares extremos (Extremófilo) como fontes de água quente, lagos ou mares muito salinos, pântanos (onde produzem metano) e ambientes ricos em gás sulfídrico e com altas temperaturas.

A separação entre os reinos Bacteria e Archea deu-se na década de 1970 graças às descobertas do microbiólogo Carl Woese, utilizando comparação genética. Apesar do nome (archea em grego significa “antigo”) este grupo de organismos parece ter evoluído a partir de uma bactéria e ter adquirido algumas características dos eucariontes.

As archeabactérias prevalecem em ambientes hostis aos demais seres

Originalmente o termo Archaebacteria era usado para descrever esses organismos, e o termo Eubacteria era usado para os demais seres procariotas. A tendência atual, devido às diferenças estruturais, é utilizar Bacteria apenas para os antigos Eubacteria, ajustando-se os nomes. O Archaea pode ser tratado como um reino, dentro do domínio Procariota, ou como um domínio. Alguns autores ainda classificam o Archaea como um sub-reino dentro do Reino Monera.

As arquebactérias são semelhantes às bactérias em muitos aspectos da estrutura celular – o mais importante dos quais é a ausência de um núcleo celular diferenciado - e metabolismo, mas apresentam diferenças importantes como, por exemplo, os processos de transcrição do DNA e da síntese proteica que são idênticos aos dos eucariotas, mas o aspecto mais marcante talvez seja o metabolismo de alguns destes seres:

  • Algumas espécies de Archaea (Halobacteria), produzem energia a partir da luz, por uma estrutura celular chamada bacteriorrodopsina.
  • Outras vivem em fumarolas nas profundezas do oceano, sendo a base da vida destes ambientes, como as plantas são em terra.


Além disso, as arquebactérias possuem uma membrana celular com lípidos compostos de uma associação de glicerol-éter, enquanto que os das bactérias e eucariotas são compostos de glicerol-éster; ao contrário das bactérias, os Archaea não possuem uma parede celular de peptidoglicanos. Finalmente, o flagelo dos Archaea é diferente em composição e desenvolvimento do das bactérias.

O reino Archaea contém os phyla

  • Korarchaeota
  • Crenarchaeota
  • Euryarchaeota
  • Nanoarchaeota

Classificação

Um novo domínio

Archaea foram detectados primeiramente em ambientes extremos, tais como em fontes hidrotermais

Cedo no século XX, os procariotas eram vistos como um singular grupo de organismos e eram classificados com base na sua bioquímica, morfologia e metabolismo. Por exemplo, os microbiologistas tentaram classificar os microorganismos com base nas estruturas das suas paredes celulares, nas suas formas e nas substâncias que consumiam. [1] No entanto, uma nova abordagem foi proposta em 1965,[2] usando as sequências dos genes destes organismos para decifrar quais procariotas eram genuinamente relacionados uns com os outros. Esta abordagem, conhecida como filogenética, é o principal método usado hoje em dia.

Archaea foram primeiro classificados como um grupo separado de procariotas em 1977, por Carl Woese e George E. Fox em árvores filogenéticas baseadas em sequências de genes de ARN ribossomal.[3] Os dois grupos encontrados foram nomeados de Archaebacteria e Eubacteria e tratados como reinos ou subreinos, que Woese e Fox denominaram Urkingdoms. Woese argumentava que este grupo de procariotas era uma forma de vida fundamentalmente diferente. Para enfatizar esta diferença, estes dois domínios foram mais tarde renomeados de Archaea e Bacteria.[4] A palavra archaea vem do grego antigo ἀρχαῖα, que significa coisas antigas.[5]

Ao princípio, apenas os metanogénicos foram colocados neste novo domínio, e as archaea eram vistos como extremófilos que existiam apenas em habitats como fontes hidrotermais de lagos salgados. Para o fim do século XX, os microbiologistas perceberam que as archaea eram um grande e diverso grupo de organismos que tinham uma vasta distribuição na natureza e eram comuns em habitats nã tão extremos, tal como em solos e oceanos.[6] Esta nova apreciação da importância e ubiquidade das archaea veio do uso da reação em cadeia da polimerase para detectar procariotas em amostras de água ou solo, a partir apenas dos seus ácidos nucleicos. Isto permite a detecção e identificação de organismos que não podem ser cultivadas no laboratório, processo muitas vezes difícil de se concretizar.[7][8]

Classificação actual

Ver artigo principal: Classificação científica e Sistemática

A classificação das archaea, e dos procariotas em geral, é um campo de rápida evolução e contencioso. Os actuais sistemas de classificação pretendem organizar as archaea em grupos de organismos que partilham caracteres estruturais e ancestrais comuns. [9] Estas classificações apoiam-se grandemente nas sequências de genes de ARN ribossomal para revelar as relações entre organismos (filogenética molelular).[10] A maioria das espécies de archaea cultiváveis e bem investigadas são membros de dois filos principais, os Euryarchaeota e os Crenarchaeota. Outros grupos foram tentativamente criados. Por exemplo, à espécie peculiar Nanoarchaeum equitans, que foi descoberta em 2003, foi-lhe dado e seu próprio filo, os Nanoarchaeota.[11] Um novo filo, os Korarchaeota, foi também proposto, contendo um pequeno grupo de espécies termofílicas pouco usuais, que partilham caracteres de ambos os filos principais, mas que é mais relacionado com os Crenarchaeota.[12][13] Outras espécies detectadas recentemente são apenas relacionadas de maneira distante com algum destes grupos, tais como os Archaeal Richmond Mine Acidophilic Nanoorganisms (ARMAN), descobertos em 2006.[14]

Os ARMAN são um grupo de archaea recentemente descobertos.

A classificação das archaea em espécies é também controverso. Em biologia, uma espécie é um grupo de organismos relacionados. Uma definição popular de espécie em animais é que são um grupo de organismos que se podem cruzar uns com os outros e que estão reprodutivamente isolados de outros grupos de organismos (isto é, não podem se cruzar com outras espécies).[15] No entanto, esforços para classificar procariotas como as archaea em espécies são complicados de serem assexuais e mostrarem níveis altos de transferência horizontal de genes entre linhagens. Esta área é ainda contenciosa; com, por exemplo, alguns dados sugerindo que nos archaea como o género Ferroplasma, células individuais podem ser agrupadas em populações que possuem genomas altamente similares e que raramente transferem genes com grupos de células mais divergentes.[16] Pensa-se que estes grupos de células sejam análogos a espécies. Por outro lado, estudos em Halorubrum encontraram trocas genéticas significantes entre tais populações.[17] Tias resultados levaram ao argumento de que classificar estes grupos de organismos em espécies terá pouco significado prático.[18]

O conhecimento actual sobre a diversidade dos archaea é fragmentário e o número total de espécies de archaea não poder ser estimados com precisão.[10] Mesmo estimativas do número total de filos nos archaeae variam entre 18 a 23, dos quais apenas 8 filos possuem representantes que foram cultivados e estudados directamente. Muitos destes grupos hipotéticos são conhecidos somente através de uma simples sequência de ARNr, indicando que a vasta maioria da diversidade entre estes organismos permanece completamente desconhecida.[19] O problema de como estudar e classificar micróbios não cultivados, ocorre também em Bacteria.[20]

Origem e evolução

Os archaea são formas de vida antigas. Prováveis fósseis destas células foram datadas de perto de 3,5 mil milhões de anos,[21] e vestígios de lípidos que poderiam ser de archaea ou eucarióticos foram detectados em xistos que datam de 2,7 mil milhões de anos.[22] Visto que a maioria dos procariontes não possuem morfologias distintivas, as formas dos fósseis não podem ser utilizadas para os identificar como archaea. Por sua vez, fósseis químicos, na forma de lípidos úncos encontrados em archaea, são mais informativos porque tais compostos não ocorrem em outros grupos de organismos.[23] Tais lípidos não foram detectados em rochas que datam desde o Pré-Câmbrico. Os traços mais antigos destes lípidos (isoprenos) têm origem no distrito de Isua, na Gronelândia ocidental, que inclui sedimentos formados há 3,8 mil milhões de anos e que são os mais antigos na Terra.[24] A origem das archaea parece ser muito antiga e as linhagens de archaea podem ser as mais antigas que existem na Terra.[25]

Árvore filogenética mostrando as relações entre as archaea e outras formas de vidas. Eucariotas estão a vermelho, as archaea a verde e as bactérias a azul. Adaptado de Ciccarelli et al..[26]

Woese argumentou que as bactérias, as archaea e os eucariotas, cada qual representa uma linha de descendÊncia que divergiu de uma colónia ancestral de organimos.[27][28] Alguns biólogos, no entanto, argumentaram que as archaea e os eucariotas apareceram de um grupo de bactérias.[29] É possível que o último ancestral comum das bactérias e das archaea fosse em termófilo, o que levanta a possibilidade de que temperaturas menores são "ambientes extremos" em termos das archaea, e organismos de vivem em ambientes mais frios apareceram mais tarde na história da vida na Terra.[30] Visto que as Archaea e as Bacteria não são mais relacionadas uma com outra do que são em relação aos eucariotas, isto levou a que o termo "procariota" não tivesse significado evolutivo e devesse ser descartada inteiramente.[31]

A relação entre archaea e eucariotas permanece um problema importante. Para além das semelhanças na estrutura celular e função, que são discutidas abaixo, muitas árvores genéticas juntam os dois grupos. Algumas análises anteriores sugeriam que a relação entre eucariotas e o filo Euryarchaeota são mais próximas que as relações entre os Euryarchaeota e o filo Crenarchaeota.[32] No entanto, é hoje em dia considerado mais provável que o ancestral dos eucariotas divergiu cedo dos archaea.[33][34] A descoberta de genes parecidos com os de archaea, em certas bactérias como Thermotoga maritima, torna estas relações difíceis de determinar, uma vez que a transferência horizontal de genes ocorreu.[35] Alguns cientistas sugeriram que os eucariotas apareceram através de uma fusão de archaea e eubacteria, que se tornaram no núcleo e no citoplasma; isto conta para várias semelhanças genéticas mas torna-se difícil a explicar a estrutura celular.[36]

Morfologia

O tamanho de células procarióticas em relação a outras células e biomoléculas.

As células de archaea têm um tamanho que varia de 0,1 micrómetros (μm) até 15 μm de diâmetro, e ocorrem numa variedade de formas, normalmente como esferas, bastonetes, espirais ou placas.[37] Outras morfologias nos Crenarchaeota incluem células lobadas de forma irregular em Sulfolobus, filamentos em forma de agulha que têm menos que metade de um micrómetro de diâmetro em Thermofilum, e também bastonetes quase perfeitamente regulares em Thermoproteus e Pyrobaculum.[38] Existe mesmo uma espécie de archaea de forma achatada e quadrada chamada Haloquadra walsbyi que vive em charcos hipersalinos.[39] Estas formas pouco usuais são provavelmente mantidas quer pelas suas paredes celulares quer pelo citosqueleto procariota. Proteínas relacionadas aos componentes do citosqueleto de outros organismos existem nas archaea,[40] e filamentos são formados entre as suas células,[41] mas em contraste a outros organismos, estas estruturas celulares são pouco entendidas nas archaea.[42]

Algmas espécies de archaea formam agregados ou filamentos de células com 200 μm de comprimento,[37] e estes organismos podem ser membros proeminentes da comunidade de micróbios que compõem os biofilmes.[43] Um exemplo extremo é Thermococcus coalescens, em que agregados de células se juntam formando células únicas gigantes.[44] Uma patticularmente elaborada forma de colónia multicelular é produzidas por archaea do género Pyrodictium. Aqui, as células produzem conjuntos de longos e finos tubos ocos denominados cannulae que emanam das células e conectam as células formando uma colónia densa.[45] A função destas cannulae é ainda desconhecida, mas poderão permitir que as células comuniquem ou troquem nutrientes com os seus vizinhos.[46] Colónias podem também ser produzidas por uma associação ente diferentes espécies. Por exemplo, na comunidade de "cordão de pérolas" que foi descoberta em 2001 num pântano na Alemanha, colónias esbranquiçadas e arredondadas de uma nova espécie de archaea do filo Euryarchaeota estão espaçadas ao longo de finos filamentos que podem ter até 15 cm de comprimento; estes filamentos são formados de uma espécies particular de bactéria.[47]

Estrutura celular

Membrana celular

Referências

  1. ↑ Staley JT (2006). «The bacterial species dilemma and the genomic-phylogenetic species concept». Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. 361 (1475): 1899–909. PMID 17062409. doi:10.1098/rstb.2006.1914 
  2. ↑ Zuckerkandl E, Pauling L (1965). «Molecules as documents of evolutionary history». J. Theor. Biol. 8 (2): 357–66. PMID 5876245. doi:10.1016/0022-5193(65)90083-4 
  3. ↑ Woese C, Fox G (1977). «Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms». Proc Natl Acad Sci USA. 74 (11): 5088–90. PMID 270744. doi:10.1073/pnas.74.11.5088 
  4. ↑ Woese CR, Kandler O, Wheelis ML (1990). «Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya». Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 87 (12): 4576–9. PMID 2112744. doi:10.1073/pnas.87.12.4576 
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Leitura adicional

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  • Garrett RA, Klenk H (2005). Archaea: Evolution, Physiology and Molecular Biology. [S.l.]: WileyBlackwell. ISBN 1-40-514404-1 
  • Cavicchioli R (2007). Archaea: Molecular and Cellular Biology. [S.l.]: American Society for Microbiology. ISBN 1-55-581391-7 
  • Blum P (editor) (2008). Archaea: New Models for Prokaryotic Biology. [S.l.]: Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-27-1 
  • Lipps G (2008). «Archaeal Plasmids». Plasmids: Current Research and Future Trends. [S.l.]: Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-35-6 

Ligações externas

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Classificação

Genómica


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