Carcharodontosauridae: diferenças entre revisões
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| família = '''Carcharodontosauridae'''<ref name="sciencedirect.com">{{citar jornal | doi = 10.1016/j.cretres.2013.04.001 | titulo=Evolution of the carnivorous dinosaurs during the Cretaceous: The evidence from Patagonia | jornal=Cretaceous Research | data=2013 | volume=45 | paginas=174–215 | primeiro=Fernando E. | ultimo=Novas}}</ref> |
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'''Carcharodontosauridae''' (do [[grego]] καρχαροδοντόσαυρος, ''carcharodontósauros'': "largantos com dente de tubarão") é uma família de [[dinossauro]]s [[terópodes]]. Em 1931, Ernst Stromer chamou Carcharodontosauridae como uma [[Família (biologia)|família]], que, na [[paleontologia]] moderna, indica um [[clado]] dentro de [[Carnosauria]]. Carcharodontosaurídeos incluem alguns dos maiores predadores terrestres já conhecidos: ''[[Giganotosaurus]]'', ''[[Mapusaurus]]'', ''[[Carcharodontosaurus]]'', e ''[[Tyrannotitan]]'' todos rivalizavam ou possivelmente ultrapassavam ligeiramente o ''[[Tyrannosaurus]]'' em comprimento, figurando como um grupo com os alguns dos maiores [[carnívoro]]s da [[Terra]]. Um artigo de 2015 de Christophe Hendrickx e colegas dá uma estimativa de comprimento máximo de 14 metros para os maiores carcarodontossaurídeos, enquanto os menores carcarodontossaurídeos foram estimados em pelo menos de 6 metros.<ref>{{citar periódico|autor1=Hendrickx, Christophe|autor2=Hartman, Scott A.|autor3=Mateus, Octávio|ano=2015|titulo= An Overview of Non- Avian Theropod Discoveries and Classification.|publicado por= PalArch's jornal of Vertebrate Palaeontology|edição=12|volume=1|paginas=1-73|idioma=inglês}}</ref> |
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'''Carcharodontosauridae''' é uma família de [[dinossauro]]s que inclui o [[Giganotosaurus]], um dos maiores [[carnívoro]]s da [[Terra]]. |
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Uma de suas principais caracteristicas era de ter dentes assemelhados com os de tubarões, ganhando assim o nome que significa "répteis com dentes de tubarão". |
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==Evolução== |
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[[File:Concavenator_Skull_diagram.svg|thumb|esquerda|Restauração de um crânio esmagado de ''[[Concavenator]]'']] |
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Junto com os [[Spinosauridae|espinossaurídeos]], os carcarodontossaurídeos foram os maiores predadores no inicio e no meio do período Cretáceo, em toda a [[Gondwana]], com espécies também presentes na América do Norte (''[[Acrocanthosaurus]]''), Europa (''[[Concavenator]]'') e Ásia (''[[Shaochilong]]'').<ref name=brusatteetal2009>{{citar periódico | ultimo1 = Brusatte | primeiro1 = S. | ultimo2 = Benson | primeiro2 = R. | ultimo3 = Chure | primeiro3 = D. | ultimo4 = Xu | primeiro4 = X. | ultimo5 = Sullivan | primeiro5 = C. | ultimo6 = Hone | primeiro6 = D. | ano = 2009 | titulo = The primeiro definitive carcharodontosaurid (Dinosauria: Theropoda) from Asia and the delayed ascent of tyrannosaurids | url = https://www.pure.ed.ac.uk/ws/files/8232136/PDF_Brusatteetal2009primeiroDefinitiveCarcharodontosaurid.pdf| jornal = Naturwissenschaften | volume = 96| issue = 9| paginas = 1051–8| doi = 10.1007/s00114-009-0565-2 | pmid = 19488730 | bibcode = 2009NW.....96.1051B | hdl = 20.500.11820/33528c2e-0c9c-4160-8693-984f077ee5d0 | idioma= inglês}}</ref> Os carcarodontossaurídeos variam em todo o Cretáceo, do [[Barremiano]] (127-121 milhões de anos atrás) ao [[Turoniano]] (93-89 milhões de anos atrás). Depois do Turoniano, eles podem ter sido substituídos pelos [[Abelisauridae|abelissaurídeos]] menores em Gondwana e por [[tiranossaurídeos]] na América do Norte e na Ásia. De acordo com Fernando Novas e colegas, o desaparecimento não só de carcarodontossaurídeos, mas também de espinossaurídeos e outras faunas tanto em Gondwana quanto na América do Norte parecem indicar que essa substituição faunística ocorreu em escala global.<ref name="novasetal2005">Novas, de Valais, Vickers-Rich, and Rich. (2005). "A large Cretaceous theropod from Patagonia, Argentina, and the evolution of carcharodontosaurids." (em inglês) ''Naturwissenschaften''</ref> Enquanto alguns dentes e uma [[maxila]] descobertos em depósitos [[Maastrichtiano|Maastrichtianos]] do Brasil foram atribuídos a carcarodontossaurídeos, possivelmente estendendo seu alcance,<ref name=Azevedoetal2013>{{citar jornal |autor=Rodrigo P. Fernandes de Azevedo |autor2=Felipe Medeiros Simbras |autor3=Miguel Rodrigues Furtado |autor4=Carlos Roberto A. Candeiro |autor5=Lílian Paglarelli Bergqvist |ano=2013 |titulo=primeiro Brazilian carcharodontosaurid and other new theropod dinosaur fossils from the Campanian–Maastrichtian Presidente Prudente Formation, São Paulo State, southeastern Brazil |periódico=Cretaceous Research |volume=40 |paginas=131–142 |doi=10.1016/j.cretres.2012.06.004}}</ref><ref name=Candeiroetal2012>{{citar jornal|autor1=Carlos Roberto Candeiro |autor2=Philip Currie |autor3=Lílian Bergqvist |ano=2012 |titulo=Theropod teeth from the Marília Formation (late Maastrichtian) at the Paleontological Site of Peirópolis in Minas Gerais State, Brazil |periódico=[[Revista Brasileira de Geociências]] |volume=42 |issue=2 |paginas=323–330 |url=http://rbg.sbgeo.org.br/index.php/rbg/article/view/1622 |doi=10.5327/z0375-75362012000200008 |arquivourl=https://web.archive.org/web/20140222053906/http://rbg.sbgeo.org.br/index.php/rbg/article/view/1622 |arquivodata=22/02/2014|idioma=inglês }}</ref> esta identificação foi posteriormente rejeitada e o material atribuído a [[Abelisauridae|abelissaurídeos]] após melhor exame.<ref name="2017brazicarch">{{citar jornal | ultimo1 = Delcourt | primeiro1 = R. | ultimo2 = Grillo | primeiro2 = O.N. | titulo = Carcharodontosaurids remained extinct in the Campanian-Maastrichtian: Reassessment of a fragmentary maxilla from Presidente Prudente Formation, Brazil | jornal = Cretaceous Research | volume = 84 | paginas = 515–524 | ano = 2017 | doi = 10.1016/j.cretres.2017.09.008|idioma=inglês }}</ref> Em dezembro de 2011, Oliver W. M. Rauhut descreveu um novo gênero e espécie de carcharodontosaurid do Jurássico Superior (final do [[Kimmeridgiano]] ao [[Andar (estratigrafia)|estágio faunístico]] do [[Tithoniano]] mais antigo, cerca de 154-150 milhões de anos atrás) da Formação Tendaguru, sudeste da [[Tanzânia]]. Este gênero, ''Veterupristisaurus'', representa o carcarodontosaurídeo mais antigo conhecido.<ref name=Veterupristisaurus>{{citar jornal |ultimo=Rauhut |primeiro=Oliver W. M. |ano=2011 |titulo=Theropod dinosaurs from the Late Jurassic of Tendaguru (Tanzania) |jornal=Special Papers in Palaeontology |volume=86 |paginas=195–239 |doi=10.1111/j.1475-4983.2011.01084.x|url=https://www.palass.org/publications/special-papers-palaeontology/archive/86/article_pp195-239|idioma=inglês}}</ref> |
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==Classificação== |
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A família Carcharodontosauridae foi originalmente nomeada por Ernst Stromer em 1931 para incluir a única espécie recém-descoberta ''[[Carcharodontosaurus saharicus]]''. Um parente próximo de ''C. saharicus'', ''[[Giganotosaurus]]'', foi adicionado à família quando foi descrito em 1995. Além disso, muitos paleontólogos incluíram o ''[[Acrocanthosaurus]]'' nesta família<ref>Sereno et al. 1996</ref><ref>Harris 1998</ref><ref>Holtz 2000</ref><ref>Rauhut 2003</ref><ref>Eddy & Clarke, 2011</ref><ref>Rauhut 2011</ref>, embora outros o coloquem na família relacionada [[Allosauridae]].<ref>Currie & Carpenter, 2000</ref><ref>Coria & Currie, 2002</ref> Os carcarodontossaurídeos são caracterizados pelos seguintes caracteres morfológicos: profundidade dorso-ventral das placas interdentais maxilares anteriores mais de duas vezes a largura ântero-posterior, quadrada, porção anterior sub-retangular do dentário, dentes com superfícies de esmalte enrugadas, presença de quatro alvéolos pré-maxilares e um corpo pré-maxilar mais alto que longo na face lateral, vértebras cervicais opistocelosas com espinhas neurais mais de 1,9 vezes a altura do centro, rugosidades grandes e texturizadas no lacrimal e pós-orbital formadas por cobertura e formando amplas plataformas orbitais, e uma cabeça femoral inclinada proximamente.<ref name="conca">{{citar jornal | ultimo1 = Ortega | primeiro1 = F. | ultimo2 = Escaso | primeiro2 = F. | ultimo3 = Sanz | primeiro3 = J. L. | data = 2010 | titulo = A bizarre, humped Carcharodontosauria (Theropoda) from the Lower Cretaceous of Spain | jornal = Nature | volume = 467 | issue = 7312 | paginas = 203–206 | doi = 10.1038/nature09181 | url = http://pagina.jccm.es/museociencias/Ortega_etal_2010_Tero_Concavenator_Ki_Cuenca_esp_nature09181.pdf | pmid=20829793| bibcode = 2010Natur.467..203O }}</ref><ref name="acrocr">{{citar jornal | ultimo1 = Eddy | primeiro1 = DR | ultimo2 = Clarke | primeiro2 = JA | data = 2011 | titulo = New Information on the Cranial Anatomy of ''Acrocanthosaurus atokensis'' and Its Implications for the Phylogeny of Allosauroidea (Dinosauria: Theropoda) | jornal = PLOS ONE | volume = 6 | issue = 3 | paginas = e17932 | doi = 10.1371/jornal.pone.0017932 | pmid=21445312 | pmc=3061882| bibcode = 2011PLoSO...617932E }}</ref> Com a descoberta do ''[[Mapusaurus]]'' em 2006, Rodolfo Coria e Phil Currie erigiram uma subfamília de Carcharodontosauridae, os [[Giganotosaurinae]], para conter as espécies sul-americanas mais avançadas, que eles descobriram estar mais relacionadas entre si do que com as formas africanas e europeias. Coria e Currie não referiram formalmente ''[[Tyrannotitan]]'' a esta subfamília, aguardando uma descrição mais detalhada desse gênero, mas observaram que com base nas características do fêmur, ele pode ser um gigantossauro também.<ref name="coria&currie2006">{{citar jornal | ultimo1 = Coria | primeiro1 = R.A. | ultimo2 = Currie | primeiro2 = P.J. | ano = 2006 | titulo = A new carcharodontosaurid (Dinosauria, Theropoda) from the Upper Cretaceous of Argentina | jornal = Geodiversitas | volume = 28 | issue = 1| paginas = 71–118|idioma=inglês }}</ref> |
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[[Arquivo:Carcharodontosaurid scale.svg|thumb|Comparação de tamanho de sete carcharodontosaurídeos]] |
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Em 1998 [[Paul Sereno]] definiu Carcharodontosauridae como um [[clado]], consistindo em ''Carcharodontosaurus'' e todas as espécies mais próximas a ele do que ''[[Allosaurus]]'', ''[[Sinraptor]]'', ''[[Monolophosaurus]]'', ou ''[[Cryolophosaurus]]''. Portanto, este clado está, por definição, fora do clado [[Allosauridae]]. |
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O [[cladograma]] abaixo segue a análise de Brusatte '' et al. '', 2009.<ref name = brusatteetal2009/> |
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A localização de ''[[Acrocanthosaurus]]'' não é clara, com a maioria dos pesquisadores favorecendo Carcharodontosauridae e outros favorecendo Allosauridae.<ref name="acrocr"/> Em 2011, uma redescrição de '' Kelmayisaurus '' por Stephen L. Brusatte, Roger B. J. Benson e Xing Xu concluiu que é um gênero válido de Carcharodontosauridae. Uma análise [[filogenética]] de [[Tetanurae]] recuperou '' K. petrolicus '' como um carcarodontosaurídeo basal em uma [[politomia|tricotomia]] com ''[[Eocarcharia]]'' e um clado compreendendo mais [[Sinapomorfia|derivações]] dos carcarodontossaurídeos.<ref name="Kelmayisaurus">{{citar jornal |ano=2012 |titulo=A reassessment of ''Kelmayisaurus petrolicus'', a large theropod dinosaur from the Early Cretaceous of China |url=http://www.app.pan.pl/archive/published/app56/app20100125_acc.pdf |jornal=Acta Palaeontologica Polonica |volume=57 |paginas= 65–72|doi=10.4202/app.2010.0125 |author1=Stephen L. Brusatte |author2=Roger B. J. Benson |author3=Xing Xu |issue=1|s2cid=53387460 }}</ref> '' [[Bahariasaurus]] '' também foi proposto como um carcarodontossaurídeo, mas seus restos são muito escassos para ter certeza. |
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Os carcarodontossaurídeos têm sido propostos como mais aparentados com os abelisaurídeos, em oposição aos alossaurídeos. Isso se deve ao fato de esses dois clados compartilharem algumas características [[crânio|cranial]]. No entanto, essas semelhanças parecem derivar da evolução paralela entre esses dois grupos. Um grande número de caracteres cranianos e [[Pós-crânio|pós-cranianos]] apóia sua relação com os alossaurídeos. |
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== Paleobiologia == |
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=== Crescimento === |
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Estudos de um grande carcarodontossaurídeo ainda sem nome da Argentina sugerem que esses alosauróides tinham crescimento lento, levando de 30 a 40 anos para atingir a maturidade. A idade máxima para o espécime deste novo terópode sem nome foi estimada em cerca de 50 anos no momento de sua morte, tornando-o o mais antigo terópode não aviário conhecido. Ao contrário do '' Tiranossauro '', ao qual seu crescimento foi comparado, este novo carcarodontossaurídeo continuou crescendo ao longo de sua vida.<ref>{{Citar web|url=https://www.sciencedaily.com/releases/2020/11/201124190527.htm|titulo=T. rex had huge growth spurts, but other dinos grew slow and steady: By cutting into fossils and examining growth rings, scientists learned how predatory dinosaurs got so big|website=ScienceDaily|idioma=inglês}}</ref> |
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[[Categoria:Carcharodontosauridae]] |
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Revisão das 23h33min de 17 de abril de 2021
| Carcharodontosauridae | |||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Ocorrência: Cretáceo Inferior - Superior | |||||||||||||||||
| Classificação científica | |||||||||||||||||
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| Gêneros | |||||||||||||||||
| Acrocanthosaurus? Carcharodontosaurus | |||||||||||||||||
Carcharodontosauridae (do grego καρχαροδοντόσαυρος, carcharodontósauros: "largantos com dente de tubarão") é uma família de dinossauros terópodes. Em 1931, Ernst Stromer chamou Carcharodontosauridae como uma família, que, na paleontologia moderna, indica um clado dentro de Carnosauria. Carcharodontosaurídeos incluem alguns dos maiores predadores terrestres já conhecidos: Giganotosaurus, Mapusaurus, Carcharodontosaurus, e Tyrannotitan todos rivalizavam ou possivelmente ultrapassavam ligeiramente o Tyrannosaurus em comprimento, figurando como um grupo com os alguns dos maiores carnívoros da Terra. Um artigo de 2015 de Christophe Hendrickx e colegas dá uma estimativa de comprimento máximo de 14 metros para os maiores carcarodontossaurídeos, enquanto os menores carcarodontossaurídeos foram estimados em pelo menos de 6 metros.[2]
Evolução
Junto com os espinossaurídeos, os carcarodontossaurídeos foram os maiores predadores no inicio e no meio do período Cretáceo, em toda a Gondwana, com espécies também presentes na América do Norte (Acrocanthosaurus), Europa (Concavenator) e Ásia (Shaochilong).[3] Os carcarodontossaurídeos variam em todo o Cretáceo, do Barremiano (127-121 milhões de anos atrás) ao Turoniano (93-89 milhões de anos atrás). Depois do Turoniano, eles podem ter sido substituídos pelos abelissaurídeos menores em Gondwana e por tiranossaurídeos na América do Norte e na Ásia. De acordo com Fernando Novas e colegas, o desaparecimento não só de carcarodontossaurídeos, mas também de espinossaurídeos e outras faunas tanto em Gondwana quanto na América do Norte parecem indicar que essa substituição faunística ocorreu em escala global.[4] Enquanto alguns dentes e uma maxila descobertos em depósitos Maastrichtianos do Brasil foram atribuídos a carcarodontossaurídeos, possivelmente estendendo seu alcance,[5][6] esta identificação foi posteriormente rejeitada e o material atribuído a abelissaurídeos após melhor exame.[7] Em dezembro de 2011, Oliver W. M. Rauhut descreveu um novo gênero e espécie de carcharodontosaurid do Jurássico Superior (final do Kimmeridgiano ao estágio faunístico do Tithoniano mais antigo, cerca de 154-150 milhões de anos atrás) da Formação Tendaguru, sudeste da Tanzânia. Este gênero, Veterupristisaurus, representa o carcarodontosaurídeo mais antigo conhecido.[8]
Classificação
A família Carcharodontosauridae foi originalmente nomeada por Ernst Stromer em 1931 para incluir a única espécie recém-descoberta Carcharodontosaurus saharicus. Um parente próximo de C. saharicus, Giganotosaurus, foi adicionado à família quando foi descrito em 1995. Além disso, muitos paleontólogos incluíram o Acrocanthosaurus nesta família[9][10][11][12][13][14], embora outros o coloquem na família relacionada Allosauridae.[15][16] Os carcarodontossaurídeos são caracterizados pelos seguintes caracteres morfológicos: profundidade dorso-ventral das placas interdentais maxilares anteriores mais de duas vezes a largura ântero-posterior, quadrada, porção anterior sub-retangular do dentário, dentes com superfícies de esmalte enrugadas, presença de quatro alvéolos pré-maxilares e um corpo pré-maxilar mais alto que longo na face lateral, vértebras cervicais opistocelosas com espinhas neurais mais de 1,9 vezes a altura do centro, rugosidades grandes e texturizadas no lacrimal e pós-orbital formadas por cobertura e formando amplas plataformas orbitais, e uma cabeça femoral inclinada proximamente.[17][18] Com a descoberta do Mapusaurus em 2006, Rodolfo Coria e Phil Currie erigiram uma subfamília de Carcharodontosauridae, os Giganotosaurinae, para conter as espécies sul-americanas mais avançadas, que eles descobriram estar mais relacionadas entre si do que com as formas africanas e europeias. Coria e Currie não referiram formalmente Tyrannotitan a esta subfamília, aguardando uma descrição mais detalhada desse gênero, mas observaram que com base nas características do fêmur, ele pode ser um gigantossauro também.[19]
Em 1998 Paul Sereno definiu Carcharodontosauridae como um clado, consistindo em Carcharodontosaurus e todas as espécies mais próximas a ele do que Allosaurus, Sinraptor, Monolophosaurus, ou Cryolophosaurus. Portanto, este clado está, por definição, fora do clado Allosauridae. O cladograma abaixo segue a análise de Brusatte et al. , 2009.[3]
| Carcharodontosauridae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Cladogram após Ortega et al., 2010[17]
| Carcharodontosauridae |
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Cladograma depois de Novas et al., 2013[1]
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
A localização de Acrocanthosaurus não é clara, com a maioria dos pesquisadores favorecendo Carcharodontosauridae e outros favorecendo Allosauridae.[18] Em 2011, uma redescrição de Kelmayisaurus por Stephen L. Brusatte, Roger B. J. Benson e Xing Xu concluiu que é um gênero válido de Carcharodontosauridae. Uma análise filogenética de Tetanurae recuperou K. petrolicus como um carcarodontosaurídeo basal em uma tricotomia com Eocarcharia e um clado compreendendo mais derivações dos carcarodontossaurídeos.[20] Bahariasaurus também foi proposto como um carcarodontossaurídeo, mas seus restos são muito escassos para ter certeza.
Os carcarodontossaurídeos têm sido propostos como mais aparentados com os abelisaurídeos, em oposição aos alossaurídeos. Isso se deve ao fato de esses dois clados compartilharem algumas características cranial. No entanto, essas semelhanças parecem derivar da evolução paralela entre esses dois grupos. Um grande número de caracteres cranianos e pós-cranianos apóia sua relação com os alossaurídeos.
Paleobiologia
Crescimento
Estudos de um grande carcarodontossaurídeo ainda sem nome da Argentina sugerem que esses alosauróides tinham crescimento lento, levando de 30 a 40 anos para atingir a maturidade. A idade máxima para o espécime deste novo terópode sem nome foi estimada em cerca de 50 anos no momento de sua morte, tornando-o o mais antigo terópode não aviário conhecido. Ao contrário do Tiranossauro , ao qual seu crescimento foi comparado, este novo carcarodontossaurídeo continuou crescendo ao longo de sua vida.[21]
Referências
- ↑ a b Novas, Fernando E. (2013). «Evolution of the carnivorous dinosaurs during the Cretaceous: The evidence from Patagonia». Cretaceous Research. 45. pp. 174–215. doi:10.1016/j.cretres.2013.04.001
- ↑ Hendrickx, Christophe; Hartman, Scott A.; Mateus, Octávio (2015). «An Overview of Non- Avian Theropod Discoveries and Classification.» 12 ed. PalArch's jornal of Vertebrate Palaeontology (em inglês). 1: 1-73
- ↑ a b Brusatte, S.; Benson, R.; Chure, D.; Xu, X.; Sullivan, C.; Hone, D. (2009). «The primeiro definitive carcharodontosaurid (Dinosauria: Theropoda) from Asia and the delayed ascent of tyrannosaurids» (PDF). Naturwissenschaften (em inglês). 96 (9): 1051–8. Bibcode:2009NW.....96.1051B. PMID 19488730. doi:10.1007/s00114-009-0565-2. hdl:20.500.11820/33528c2e-0c9c-4160-8693-984f077ee5d0
- ↑ Novas, de Valais, Vickers-Rich, and Rich. (2005). "A large Cretaceous theropod from Patagonia, Argentina, and the evolution of carcharodontosaurids." (em inglês) Naturwissenschaften
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