Archaea: diferenças entre revisões

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Prokaryota (''in part.'')
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'''Archaea''' (do [[Língua grega antiga|grego]]: antigo, velho<ref>{{citar web|url=http://www.ciberduvidas.com/pergunta.php?id=5457|titulo=«Archeae»|ultimo=FONSECA|primeiro=F. V. Peixoto da|data=28 de março de 2000|lingua=português|acessodata=25 de agosto de 2009}}</ref>; {{lang-pt|'''arquea'''<ref>{{citar web|url=http://www.cientic.com/tema_monera_jorn12.html|titulo=O SURPREENDENTE DOMÍNIO ARQUEA|data=25 de maio de 2000|obra=Jornal de Notícias|lingua=português|acessodata=25 de agosto de 2009}}</ref><ref>{{citar web|url=http://www1.univap.br/drauzio/index_arquivos/MP002.pdf|titulo=Fisiologia de Microrganismos|lingua=português|acessodata=25 de agosto de 2009}}</ref>, '''arquéia'''<ref name="ciberdúvidas">{{citar web|url=http://www.ciberduvidas.com/pergunta.php?id=5771|titulo=Arquaia|ultimo=FONSECA|primeiro=F. V. Peixoto da|data=4 de abril de 2000|lingua=português|acessodata=25 de agosto de 2009}}</ref>, '''arqueia'''<sup>[[AO 1990]]</sup><ref name="ciberdúvidas" />, '''arquaia'''<ref name="ciberdúvidas" />}}) é a designação de um dos domínios de [[Organismo|seres vivos]], relacionados com as [[bactéria]]s. Trata-se de organismos [[procariota]]s, geralmente [[quimiotrófico]]s, muitos dos quais sobrevivem em lugares extremos ([[Extremófilo]]) como [[fonte]]s de [[água]] quente, lagos ou mares muito salinos, [[pântano]]s (onde produzem [[metano]]) e ambientes ricos em [[Sulfeto de hidrogênio|gás sulfídrico]] e com altas [[temperatura]]s.
'''Archaea''' (do [[Língua grega antiga|grego]]: antigo, velho<ref>{{citar web|url=http://www.ciberduvidas.com/pergunta.php?id=5457|titulo=«Archeae»|ultimo=FONSECA|primeiro=F. V. Peixoto da|data=28 de março de 2000|lingua=português|acessodata=25 de agosto de 2009}}</ref>; {{lang-pt|'''arquea'''<ref>{{citar web|url=http://www.cientic.com/tema_monera_jorn12.html|titulo=O SURPREENDENTE DOMÍNIO ARQUEA|data=25 de maio de 2000|obra=Jornal de Notícias|lingua=português|acessodata=25 de agosto de 2009}}</ref><ref>{{citar web|url=http://www1.univap.br/drauzio/index_arquivos/MP002.pdf|titulo=Fisiologia de Microrganismos|lingua=português|acessodata=25 de agosto de 2009}}</ref>, '''arquéia'''<ref name="ciberdúvidas">{{citar web|url=http://www.ciberduvidas.com/pergunta.php?id=5771|titulo=Arquaia|ultimo=FONSECA|primeiro=F. V. Peixoto da|data=4 de abril de 2000|lingua=português|acessodata=25 de agosto de 2009}}</ref>, '''arqueia'''<sup>[[AO 1990]]</sup><ref name="ciberdúvidas" />, '''arquaia'''<ref name="ciberdúvidas" />}}) é a designação de um dos domínios de [[Organismo|seres vivos]], morfolgicamente semalhantes às [[bactéria]]s mas genetica e bioquimicamente tão distintas destas como dos [[Eukaryota|eucariotas]]. Tratam-se de organismos [[procariota]]s, muitos dos quais habitam ambientes considerados extremos (sendo muitas das arqueias [[Extremófilo|extremófilas]]) como [[Fonte hidrotermal|fontes hidrotermais]], lagos ou mares muito salinos, [[pântano]]s (onde produzem [[metano]]) e ambientes ricos em [[Sulfeto de hidrogênio|gás sulfídrico]] e com altas [[temperatura]]s.


A separação entre os reinos [[Bacteria]] e Archaea deu-se na [[década de 1970]] graças às descobertas do microbiólogo [[Carl Woese]] (1928-2012), utilizando comparação [[genética]]. Apesar do nome (''Archaea'' em [[grego clássico|grego]] significa “antigo”) este grupo de [[organismo]]s parece ter [[evolução|evoluído]] a partir de uma bactéria e ter adquirido algumas características dos [[Eukaryota|eucariontes]].<ref>http://www.publico.pt/ciencia/noticia/carl-woese-cientista-que-descobriu-o-terceiro-ramo-da-arvore-da-vida-morreu-aos-84-anos-1579276</ref>
A separação entre os domínios [[Bacteria]] e Archaea deu-se na [[década de 1970]], quando o microbiólogo [[Carl Woese]] (1928-2012) verificou que ao comparar as sequências de [[ARN ribossômico|RNA ribossómico]] de várias espécies era possível separá-las em três grupos distintos. Apesar do nome (''Archaea'' em [[grego clássico|grego]] significa “antigo”), este não significa que as Archaeas sejam mais semelhantes aos organismos primitivos do que as Bactérias ou os Eucariotas. Woese decidiu atribuir o nome ''Archaea'' a este domínio para fazer sobressair a sua natureza mais primitiva relativamente aos Eucariotas <ref name=":0">{{citar periódico|ultimo = Woese|primeiro = Carl R.|titulo = Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya.|jornal = Proceedings of the National Academy of Sciences|doi = |url = http://www.pnas.org/content/87/12/4576.short|acessadoem = 19/07/2015|coautores = Kandler, Otto; Wheelis, Mark L.}}</ref>.


[[Ficheiro:Colourful Thermophilic Archaebacteria Stain in Midway Geyser Basin.jpg|thumb|left|250px|As arquéias prevalecem em ambientes hostis aos demais seres]]
[[Ficheiro:Colourful Thermophilic Archaebacteria Stain in Midway Geyser Basin.jpg|thumb|left|250px|As arquéias prevalecem em ambientes hostis aos demais seres]]
Originalmente o termo '''Archaebacteria''' (do [[grego clássico|grego]]: bactéria primitiva; {{lang-pt|'''arquéias'''}})<ref>{{citar web|url=http://www.portaldalinguaportuguesa.org/index.php?action=lemma&lemma=105607|titulo=arquéias - nome|ultimo=Portal da Língua Portuguesa|lingua=português|acessodata=25 de agosto de 2009}}</ref><ref name="simbiotica.org">{{citar web|url=http://www.simbiotica.org/arqueobacterias.htm|titulo=Arqueobactérias|ultimo=simbiotica.org|lingua=português|acessodata=25 de agosto de 2009}}</ref> era usado para descrever esses organismos, e o termo ''Eubacteria'' (do [[Língua grega antiga|grego]]: bactéria verdadeira; {{lang-pt|eubactéria}})<ref name="simbiotica.org" /> era usado para os demais seres procariotas. A tendência atual, devido às diferenças estruturais, é utilizar ''Bacteria'' ("bactéria" em [[grego clássico|grego]]) apenas para os antigos Eubacteria, ajustando-se os nomes. O Archaea pode ser tratado como um reino, dentro do [[domínio (biologia)|domínio]] Procariota, ou como um domínio. Alguns autores ainda classificam o Archaea como um sub-reino dentro do Reino Monera.
Originalmente o termo '''Archaebacteria''' (do [[grego clássico|grego]]: bactéria primitiva; {{lang-pt|'''arquéias'''}})<ref>{{citar web|url=http://www.portaldalinguaportuguesa.org/index.php?action=lemma&lemma=105607|titulo=arquéias - nome|ultimo=Portal da Língua Portuguesa|lingua=português|acessodata=25 de agosto de 2009}}</ref><ref name="simbiotica.org">{{citar web|url=http://www.simbiotica.org/arqueobacterias.htm|titulo=Arqueobactérias|ultimo=simbiotica.org|lingua=português|acessodata=25 de agosto de 2009}}</ref> era usado para descrever esses organismos, e o termo ''Eubacteria'' (do [[Língua grega antiga|grego]]: bactéria verdadeira; {{lang-pt|eubactéria}})<ref name="simbiotica.org" /> era usado para os demais seres procariotas. De modo a ressalvar as diferenças existentes entre estes dois domínios, o nome Archaebacteria é desaconselhado<ref name=":0" />. A tendência atual, devido às diferenças estruturais, é utilizar ''Bacteria'' ("bactéria" em [[grego clássico|grego]]) apenas para os antigos Eubacteria, ajustando-se os nomes. O Archaea pode ser tratado como um reino, dentro do [[domínio (biologia)|domínio]] Procariota, ou como um domínio. Alguns autores ainda classificam o Archaea como um sub-reino dentro do Reino Monera.


As arqueias possuem características morfológicas semelhantes às das bactérias, sendo a mais marcante a ausência de um núcleo delimitado por uma membrana; por este motivo tanto as arqueias como as bactérias são denominadas de procariotas. Uma vez que esta definição de procariotas é negativa, i.e., é feita com base numa característica que está presente nos eucariotas mas '''não''' está presente nos procariotas, alguns autores sugerem que a transcrição acoplada à tradução seja utilizada como característica positiva dos procariotas<ref>{{citar periódico|ultimo = Martin|primeiro = William|titulo = A positive definition of prokaryotes|jornal = Nature|doi = 10.1038/442868c|url = http://www.nature.com/nature/journal/v442/n7105/full/442868c.html|acessadoem = 19/07/2015|coautores = Eugene V. Koonin}}</ref>.
As arquebactérias são semelhantes às bactérias em muitos aspectos da estrutura celular – o mais importante dos quais é a ausência de um [[núcleo celular]] diferenciado - e [[metabolismo]], mas apresentam diferenças importantes como, por exemplo, os processos de [[transcrição]] do [[DNA]] e da [[síntese proteica]] que são idênticos aos dos eucariotas, mas o aspecto mais marcante talvez seja o metabolismo de alguns destes seres:


As arqueias possuem características que podem ser encontradas em eucariotas ou em bactérias. A título de exemplo, as arqueias possuem geralmente um único cromossoma circular - à semelhança das bactérias -, mas os seus cromossomas podem ter mais do que uma origem de replicação - fenómeno que se pensava estar presente apenas nos eucariotas<ref>{{citar periódico|ultimo = Walsh|primeiro = David A.|titulo = The real ‘domains’ of life|jornal = Current Biology|doi = http://dx.doi.org/10.1016/j.cub.2005.03.034|url = http://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822%2805%2900300-3?_returnURL=http%3A%2F%2Flinkinghub.elsevier.com%2Fretrieve%2Fpii%2FS0960982205003003%3Fshowall%3Dtrue|acessadoem = 19/07/2015|coautores = Doolittle, W. Ford}}</ref>.
* Algumas espécies de Archaea (Halobacteria), produzem energia a partir da luz, por uma estrutura celular chamada [[rodopsina|bacteriorrodopsina]].


Algumas arqueias possuem características metabólicas únicas, tais como:
* Outras vivem em [[Fonte hidrotermal|fumarolas]] nas profundezas do [[oceano]], sendo a base da vida destes ambientes, como as plantas são em terra.


* Algumas espécies de Archaea (Halobacteria), produzem energia a partir da luz, por uma estrutura celular chamada [[rodopsina|bacteriorrodopsina]]<ref>{{citar periódico|ultimo = Lozier|primeiro = R H|titulo = Bacteriorhodopsin: a light-driven proton pump in Halobacterium Halobium.|jornal = Biophysical Journal|doi = 10.1016/S0006-3495(75)85875-9|url = |acessadoem = |coautores = R A Bogomolni, and W Stoeckenius}}</ref>.
* Há ainda aquelas que vivem no [[intestino|trato intestinal]] de vários animais, produzindo [[metano]].


* Algumas arqueias pertencentes ao filo [[Euryarchaeota]] conseguem produzir metano, sendo por isso chamadas de metanogénios. Alguns destes organismos vivem no intestino de ruminantes.
Além disso, as arquebactérias possuem uma [[membrana celular]] com [[lípido]]s compostos de uma associação de [[glicerol]]-[[éter]], enquanto que os das bactérias e eucariotas são compostos de glicerol-[[éster]]; ao contrário das bactérias, os Archaea não possuem uma [[parede celular]] de [[peptidoglicano]]s. Finalmente, o [[flagelo]] dos Archaea é diferente em composição e desenvolvimento do das bactérias.

Além disso, as arqueias possuem uma [[membrana celular]] com [[lípido]]s compostos de uma associação de [[glicerol]]-[[éter]], enquanto que os das bactérias e eucariotas são compostos de glicerol-[[éster]]. Também o ao contrário das bactérias, as arqueias não possuem uma [[parede celular]] de [[peptidoglicano]]s, podendo antes ser composta por pseudomureína. Finalmente, o [[flagelo]] das arqueias é diferente em composição e desenvolvimento do das bactérias, tendo sido inclusivamente chamado de arcaelo (do original ''archaellum'') para evidenciar as diferenças relativamente ao flagelo bacteriano<ref>{{citar periódico|ultimo = Jarrell|primeiro = Ken F|titulo = The archaellum: an old motility structure with a new name|jornal = Trends in Microbiology|doi = 10.1016/j.tim.2012.04.007|url = http://www.cell.com/trends/microbiology/abstract/S0966-842X%2812%2900080-7?_returnURL=http%3A%2F%2Flinkinghub.elsevier.com%2Fretrieve%2Fpii%2FS0966842X12000807%3Fshowall%3Dtrue|acessadoem = 19/07/2015|coautores = Albers, Sonja-Verena}}</ref>.


O reino Archaea contém os [[phylum|filos]]
O reino Archaea contém os [[phylum|filos]]
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* Euryarchaeota
* Euryarchaeota
* Nanoarchaeota
* Nanoarchaeota
Em 2015 foi sugerida a existência de um novo filo, o Lokiarchaeota<ref>{{citar periódico|ultimo = Spang|primeiro = Anja|titulo = Complex archaea that bridge the gap between prokaryotes and eukaryotes|jornal = Nature|doi = 10.1038/nature14447|url = |acessadoem = |coautores = Jimmy H. Saw, Steffen L. Jørgensen, Katarzyna Zaremba-Niedzwiedzka, Joran Martijn, Anders E. Lind, Roel van Eijk, Christa Schleper, Lionel Guy & Thijs J. G. Ettema}}</ref>.


== Classificação ==
== Classificação ==
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[[Ficheiro:Grand prismatic spring.jpg|thumb|right|250px|Archaea foram detectados primeiramente em ambientes extremos, tais como em fontes hidrotermais.]]
[[Ficheiro:Grand prismatic spring.jpg|thumb|right|250px|Archaea foram detectados primeiramente em ambientes extremos, tais como em fontes hidrotermais.]]


No início do {{séc|XX|x}}, os [[procariota]]s eram vistos como um singular grupo de organismos e eram classificados com base na sua [[bioquímica]], [[morfologia]] e [[metabolismo]]. Por exemplo, os microbiologistas tentaram classificar os micro-organismos com base nas estruturas das suas [[parede celular|paredes celulares]], nas suas formas e nas substâncias que consumiam.<ref>{{cite journal |author=Staley JT |title=The bacterial species dilemma and the genomic-phylogenetic species concept |journal=Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. |volume=361 |issue=1475 |pages=1899–909 |year=2006 |pmid=17062409 |url=http://journals.royalsociety.org/openurl.asp?genre=article&doi=10.1098/rstb.2006.1914 |doi=10.1098/rstb.2006.1914}}</ref> No entanto, uma nova abordagem foi proposta em 1965,<ref>{{cite journal |author=Zuckerkandl E, Pauling L |title=Molecules as documents of evolutionary history |journal=J. Theor. Biol. |volume=8 |issue=2 |pages=357–66 |year=1965 |pmid=5876245 |doi=10.1016/0022-5193(65)90083-4}}</ref> usando as sequências dos [[gene]]s destes organismos para decifrar quais procariotas eram genuinamente relacionados uns com os outros. Esta abordagem, conhecida como [[filogenética]], é o principal método usado hoje em dia.
No início do {{séc|XX|x}}, os [[procariota]]s eram vistos como um grupo singular de organismos e eram classificados com base na sua [[bioquímica]], [[morfologia]] e [[metabolismo]]. Por exemplo, os microbiólogos tentaram classificar os micro-organismos com base nas estruturas das suas [[parede celular|paredes celulares]], nas suas formas e nas substâncias que consumiam.<ref>{{cite journal |author=Staley JT |title=The bacterial species dilemma and the genomic-phylogenetic species concept |journal=Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. |volume=361 |issue=1475 |pages=1899–909 |year=2006 |pmid=17062409 |url=http://journals.royalsociety.org/openurl.asp?genre=article&doi=10.1098/rstb.2006.1914 |doi=10.1098/rstb.2006.1914}}</ref> No entanto, uma nova abordagem foi proposta em 1965,<ref>{{cite journal |author=Zuckerkandl E, Pauling L |title=Molecules as documents of evolutionary history |journal=J. Theor. Biol. |volume=8 |issue=2 |pages=357–66 |year=1965 |pmid=5876245 |doi=10.1016/0022-5193(65)90083-4}}</ref> usando as sequências dos [[gene]]s destes organismos para decifrar quais procariotas eram genuinamente relacionados uns com os outros. Esta abordagem, conhecida como [[filogenética]], é o principal método usado hoje em dia.


Archaea foram primeiro classificados como um grupo separado de procariotas em 1977, por [[Carl Woese]] e [[George E. Fox]] em [[árvore filogenética|árvores filogenéticas]] baseadas em sequências de genes de [[ARN ribossomal]].<ref>{{cite journal|author=Woese C, Fox G |title=Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms |journal=Proc Natl Acad Sci USA |volume=74 |issue=11 |pages=5088–90 |year=1977 |pmid=270744 |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=270744 |doi=10.1073/pnas.74.11.5088}}</ref> Os dois grupos encontrados foram nomeados de Archaebacteria e Eubacteria e tratados como [[reino (biologia)|reinos]] ou sub-reinos, que Woese e Fox denominaram ''Urkingdoms''. Woese argumentava que este grupo de procariotas era uma forma de vida fundamentalmente diferente. Para enfatizar esta diferença, estes dois domínios foram mais tarde renomeados de Archaea e Bacteria.<ref>{{cite journal |author=Woese CR, Kandler O, Wheelis ML |title=Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=87 |issue=12 |pages=4576–9 |year=1990 |pmid=2112744 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=2112744 |doi=10.1073/pnas.87.12.4576}}</ref> A palavra ''archaea'' vem do [[Língua grega antiga|grego antigo]] ἀρχαῖα, que significa ''coisas antigas''.<ref>archaea. (2008). In ''Merriam-Webster Online Dictionary''. Retrieved July 1, 2008, from http://www.merriam-webster.com/dictionary/archaea</ref>
As Archaea foram primeiro classificados como um grupo separado de procariotas em 1977, por [[Carl Woese]] e [[George E. Fox]] em [[árvore filogenética|árvores filogenéticas]] baseadas em sequências de genes de [[ARN ribossomal]].<ref>{{cite journal|author=Woese C, Fox G |title=Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms |journal=Proc Natl Acad Sci USA |volume=74 |issue=11 |pages=5088–90 |year=1977 |pmid=270744 |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=270744 |doi=10.1073/pnas.74.11.5088}}</ref> Os dois grupos encontrados foram nomeados de Archaebacteria e Eubacteria e tratados como [[reino (biologia)|reinos]] ou sub-reinos, que Woese e Fox denominaram ''Urkingdoms''. Woese argumentava que estes grupos de procariotas eram formas de vida fundamentalmente diferentes. Para enfatizar esta diferença, estes dois domínios foram mais tarde renomeados de Archaea e Bacteria.<ref>{{cite journal |author=Woese CR, Kandler O, Wheelis ML |title=Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=87 |issue=12 |pages=4576–9 |year=1990 |pmid=2112744 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=2112744 |doi=10.1073/pnas.87.12.4576}}</ref> A palavra ''archaea'' vem do [[Língua grega antiga|grego antigo]] ἀρχαῖα, que significa ''coisas antigas''.<ref>archaea. (2008). In ''Merriam-Webster Online Dictionary''. Retrieved July 1, 2008, from http://www.merriam-webster.com/dictionary/archaea</ref>


Ao princípio, apenas os [[metanogénico]]s foram colocados neste novo domínio, e as archaea eram vistos como extremófilos que existiam apenas em habitats como fontes hidrotermais de lagos salgados. Para o fim do século XX, os microbiologistas perceberam que as archaea eram um grande e diverso grupo de organismos que tinham uma vasta distribuição na natureza e eram comuns em habitats não tão extremos, tal como em solos e oceanos.<ref name=DeLong>{{cite journal |author=DeLong EF |title=Everything in moderation: archaea as 'non-extremophiles' |journal=Curr. Opin. Genet. Dev. |volume=8 |issue=6 |pages=649–54 |year=1998 |pmid=9914204 |doi=10.1016/S0959-437X(98)80032-4}}</ref> Esta nova apreciação da importância e ubiquidade das archaea veio do uso da [[reação em cadeia da polimerase]] para detectar procariotas em amostras de água ou solo, a partir apenas dos seus [[ácido nucleico|ácidos nucleicos]]. Isto permite a detecção e identificação de organismos que não podem ser [[Cultura bacteriana|cultivadas]] no laboratório, processo muitas vezes difícil de se concretizar.<ref>{{cite journal |author=Theron J, Cloete TE |title=Molecular techniques for determining microbial diversity and community structure in natural environments |journal=Crit. Rev. Microbiol. |volume=26 |issue=1 |pages=37–57 |year=2000 |pmid=10782339 |doi=10.1080/10408410091154174}}</ref><ref>{{cite journal |author=Schmidt TM |title=The maturing of microbial ecology |journal=Int. Microbiol. |volume=9 |issue=3 |pages=217–23 |year=2006 |pmid=17061212 |url=http://www.im.microbios.org/0903/0903217.pdf}}</ref>
Ao princípio, apenas os [[metanogénico]]s foram colocados neste novo domínio, e as arqueias eram vistos como extremófilos que existiam apenas em habitats como fontes hidrotermais e lagos salgados. Para o fim do século XX, os microbiólogos perceberam que as arqueia eram um grande e diverso grupo de organismos que tinham uma vasta distribuição na natureza e eram comuns em habitats não tão extremos, tal como em solos e oceanos.<ref name=DeLong>{{cite journal |author=DeLong EF |title=Everything in moderation: archaea as 'non-extremophiles' |journal=Curr. Opin. Genet. Dev. |volume=8 |issue=6 |pages=649–54 |year=1998 |pmid=9914204 |doi=10.1016/S0959-437X(98)80032-4}}</ref> Já se conhece também que as arqueias estão presentes no [[microbioma humano]], apesar de não se conhecer nenhuma espécie de arqueia patogénica<ref>{{citar periódico|ultimo = Dridi|primeiro = Bédis|titulo = Archaea as emerging organisms in complex human microbiomes|jornal = Anaerobe|doi = 10.1016/j.anaerobe.2011.03.001|url = |acessadoem = |coautores = Didier Raoult, Michel Drancourt}}</ref>. Esta nova apreciação da importância e ubiquidade das archaea veio do uso da [[reação em cadeia da polimerase]] para detectar procariotas em amostras de água ou solo, a partir apenas dos seus [[ácido nucleico|ácidos nucleicos]]. Isto permite a detecção e identificação de organismos que não podem ser [[Cultura bacteriana|cultivadas]] no laboratório, processo muitas vezes difícil de se concretizar.<ref>{{cite journal |author=Theron J, Cloete TE |title=Molecular techniques for determining microbial diversity and community structure in natural environments |journal=Crit. Rev. Microbiol. |volume=26 |issue=1 |pages=37–57 |year=2000 |pmid=10782339 |doi=10.1080/10408410091154174}}</ref><ref>{{cite journal |author=Schmidt TM |title=The maturing of microbial ecology |journal=Int. Microbiol. |volume=9 |issue=3 |pages=217–23 |year=2006 |pmid=17061212 |url=http://www.im.microbios.org/0903/0903217.pdf}}</ref>


=== Classificação actual ===
=== Classificação actual ===
{{Artigos principais|[[Classificação científica]] e [[Sistemática]]}}
{{Artigos principais|[[Classificação científica]] e [[Sistemática]]}}


A classificação das Archaea, e dos procariotas em geral, é um campo de rápida evolução e contencioso. Os actuais sistemas de classificação pretendem organizar as archaea em grupos de organismos que partilham caracteres estruturais e ancestrais comuns.<ref name=Gevers>{{cite journal |author=Gevers D, Dawyndt P, Vandamme P, ''et al'' |title=Stepping stones towards a new prokaryotic taxonomy |journal=Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. |volume=361 |issue=1475 |pages=1911–6 |year=2006 |pmid=17062410 |doi=10.1098/rstb.2006.1915 |url=http://journals.royalsociety.org/openurl.asp?genre=article&doi=10.1098/rstb.2006.1915}}</ref> Estas classificações apoiam-se grandemente nas sequências de genes de [[ARN ribossomal]] para revelar as relações entre organismos ([[Filogenia molecular|filogenética molelular]]).<ref name=Robertson/> A maioria das espécies de archaea cultiváveis e bem investigadas são membros de dois filos principais, os [[Euryarchaeota]] e os [[Crenarchaeota]]. Outros grupos foram tentativamente criados. Por exemplo, à espécie peculiar ''[[Nanoarchaeum|Nanoarchaeum equitans]]'', que foi descoberta em 2003, foi-lhe dado e seu próprio filo, os [[Nanoarchaeota]].<ref>{{cite journal |author=Huber H, Hohn MJ, Rachel R, Fuchs T, Wimmer VC, Stetter KO. |title=A new phylum of Archaea represented by a nanosized hyperthermophilic symbiont |journal=Nature |volume=417 |issue=6884 |pages=27–8 |year=2002 |pmid=11986665 |doi=10.1038/417063a}}</ref> Um novo filo, os [[Korarchaeota]], foi também proposto, contendo um pequeno grupo de espécies termofílicas pouco usuais, que partilham caracteres de ambos os filos principais, mas que é mais relacionado com os Crenarchaeota.<ref>{{cite journal |author=Barns SM, Delwiche CF, Palmer JD, Pace NR |title=Perspectives on archaeal diversity, thermophily and monophyly from environmental rRNA sequences |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=93 |issue=17 |pages=9188–93 |year=1996 |pmid=8799176 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8799176 |doi=10.1073/pnas.93.17.9188}}</ref><ref>{{cite journal |author=Elkins JG, Podar M, Graham DE, ''et al'' |title=A korarchaeal genome reveals insights into the evolution of the Archaea |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=105 |issue=23 |pages=8102–7 |year=2008 |month=June |pmid=18535141 |doi=10.1073/pnas.0801980105 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=18535141}}</ref> Outras espécies detectadas recentemente são apenas relacionadas de maneira distante com algum destes grupos, tais como os ''Archaeal Richmond Mine Acidophilic Nanoorganisms'' ([[ARMAN]]), descobertos em 2006.<ref>{{cite journal |author=Baker, B.J., Tyson, G.W., Webb, R.I., Flanagan, J., Hugenholtz, P. and Banfield, J.F. |title=Lineages of acidophilic Archaea revealed by community genomic analysis. Science |journal=Science |volume=314 |issue=6884 |pages=1933 – 1935 |year=2006 |doi=10.1126/science.1132690 |pmid=17185602}}</ref>
A classificação das Archaea e dos procariotas em geral é um campo contencioso e de rápida evolução. Os atuais sistemas de classificação pretendem organizar as arqueias em grupos de organismos que partilham caracteres estruturais e ancestrais comuns.<ref name=Gevers>{{cite journal |author=Gevers D, Dawyndt P, Vandamme P, ''et al'' |title=Stepping stones towards a new prokaryotic taxonomy |journal=Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. |volume=361 |issue=1475 |pages=1911–6 |year=2006 |pmid=17062410 |doi=10.1098/rstb.2006.1915 |url=http://journals.royalsociety.org/openurl.asp?genre=article&doi=10.1098/rstb.2006.1915}}</ref> Estas classificações apoiam-se grandemente nas sequências de genes de [[ARN ribossomal]] para revelar as relações entre organismos ([[Filogenia molecular|filogenética molelular]]).<ref name=Robertson/> A maioria das espécies de archaea cultiváveis e bem investigadas são membros de dois filos principais, os [[Euryarchaeota]] e os [[Crenarchaeota]]. Outros grupos foram tentativamente criados. Por exemplo, à espécie peculiar ''[[Nanoarchaeum|Nanoarchaeum equitans]]'', que foi descoberta em 2003, foi-lhe dado e seu próprio filo, os [[Nanoarchaeota]].<ref>{{cite journal |author=Huber H, Hohn MJ, Rachel R, Fuchs T, Wimmer VC, Stetter KO. |title=A new phylum of Archaea represented by a nanosized hyperthermophilic symbiont |journal=Nature |volume=417 |issue=6884 |pages=27–8 |year=2002 |pmid=11986665 |doi=10.1038/417063a}}</ref> Um novo filo, os [[Korarchaeota]], foi também proposto, contendo um pequeno grupo de espécies termofílicas pouco usuais, que partilham caracteres de ambos os filos principais, mas que é mais relacionado com os Crenarchaeota.<ref>{{cite journal |author=Barns SM, Delwiche CF, Palmer JD, Pace NR |title=Perspectives on archaeal diversity, thermophily and monophyly from environmental rRNA sequences |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=93 |issue=17 |pages=9188–93 |year=1996 |pmid=8799176 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=8799176 |doi=10.1073/pnas.93.17.9188}}</ref><ref>{{cite journal |author=Elkins JG, Podar M, Graham DE, ''et al'' |title=A korarchaeal genome reveals insights into the evolution of the Archaea |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=105 |issue=23 |pages=8102–7 |year=2008 |month=June |pmid=18535141 |doi=10.1073/pnas.0801980105 |url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=18535141}}</ref> Outras espécies detectadas recentemente são apenas relacionadas de maneira distante com algum destes grupos, tais como os ''Archaeal Richmond Mine Acidophilic Nanoorganisms'' ([[ARMAN]]), descobertos em 2006.<ref>{{cite journal |author=Baker, B.J., Tyson, G.W., Webb, R.I., Flanagan, J., Hugenholtz, P. and Banfield, J.F. |title=Lineages of acidophilic Archaea revealed by community genomic analysis. Science |journal=Science |volume=314 |issue=6884 |pages=1933 – 1935 |year=2006 |doi=10.1126/science.1132690 |pmid=17185602}}</ref>


[[Ficheiro:Rio tinto river CarolStoker NASA Ames Research Center.jpg|thumb|200px|left|Os [[ARMAN]] são um grupo de archaea recentemente descobertos.]]
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Finally, in some archaea the phospholipid bilayer is replaced by a single monolayer. In effect, the archaea have fused the tails of two independent phospholipid molecules into a single molecule with two polar heads; this fusion may make their membranes more rigid and better able to resist harsh environments.<ref>{{cite journal |author=Hanford MJ, Peeples TL |title=Archaeal tetraether lipids: unique structures and applications |journal=Appl. Biochem. Biotechnol. |volume=97 |issue=1 |pages=45–62 |year=2002 |month=January |pmid=11900115 |doi=10.1385/ABAB:97:1:45}}</ref> For example, all the lipids in ''[[Ferroplasma]]'' are of this type, which is thought to aid this organism's survival in the extraordinarily acidic environments in which it thrives.<ref>{{cite journal |author=Macalady JL, Vestling MM, Baumler D, Boekelheide N, Kaspar CW, Banfield JF |title=Tetraether-linked membrane monolayers in Ferroplasma spp: a key to survival in acid |journal=Extremophiles |volume=8 |issue=5 |pages=411–9 |year=2004 |month=October |pmid=15258835 |doi=10.1007/s00792-004-0404-5}}</ref>
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== Leitura adicional ==
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Revisão das 21h13min de 19 de junho de 2015

Como ler uma infocaixa de taxonomiaArchaea
Halobacteria sp., estirpe NRC-1, cada célula com 5 μm de comprimento.
Halobacteria sp., estirpe NRC-1, cada célula com 5 μm de comprimento.
Classificação científica
Domínio: Archaea
Woese, Kandler & Wheelis, 1990
Filos
Crenarchaeota

Euryarchaeota
Korarchaeota
Nanoarchaeota
Thaumarchaeota

Sinónimos
Archaebacteria Woese & Fox, 1977

Archaebacteriobionta
Archaebacteriophyta
Mendosicutes Murray, 1984
Mendosicutes Gibbons & Murray, 1978
Prokarya (in part.)
Prokaryota (in part.)

Archaea (do grego: antigo, velho[1]; em português: arquea[2][3], arquéia[4], arqueiaAO 1990[4], arquaia[4]) é a designação de um dos domínios de seres vivos, morfolgicamente semalhantes às bactérias mas genetica e bioquimicamente tão distintas destas como dos eucariotas. Tratam-se de organismos procariotas, muitos dos quais habitam ambientes considerados extremos (sendo muitas das arqueias extremófilas) como fontes hidrotermais, lagos ou mares muito salinos, pântanos (onde produzem metano) e ambientes ricos em gás sulfídrico e com altas temperaturas.

A separação entre os domínios Bacteria e Archaea deu-se na década de 1970, quando o microbiólogo Carl Woese (1928-2012) verificou que ao comparar as sequências de RNA ribossómico de várias espécies era possível separá-las em três grupos distintos. Apesar do nome (Archaea em grego significa “antigo”), este não significa que as Archaeas sejam mais semelhantes aos organismos primitivos do que as Bactérias ou os Eucariotas. Woese decidiu atribuir o nome Archaea a este domínio para fazer sobressair a sua natureza mais primitiva relativamente aos Eucariotas [5].

As arquéias prevalecem em ambientes hostis aos demais seres

Originalmente o termo Archaebacteria (do grego: bactéria primitiva; em português: arquéias)[6][7] era usado para descrever esses organismos, e o termo Eubacteria (do grego: bactéria verdadeira; em português: eubactéria)[7] era usado para os demais seres procariotas. De modo a ressalvar as diferenças existentes entre estes dois domínios, o nome Archaebacteria é desaconselhado[5]. A tendência atual, devido às diferenças estruturais, é utilizar Bacteria ("bactéria" em grego) apenas para os antigos Eubacteria, ajustando-se os nomes. O Archaea pode ser tratado como um reino, dentro do domínio Procariota, ou como um domínio. Alguns autores ainda classificam o Archaea como um sub-reino dentro do Reino Monera.

As arqueias possuem características morfológicas semelhantes às das bactérias, sendo a mais marcante a ausência de um núcleo delimitado por uma membrana; por este motivo tanto as arqueias como as bactérias são denominadas de procariotas. Uma vez que esta definição de procariotas é negativa, i.e., é feita com base numa característica que está presente nos eucariotas mas não está presente nos procariotas, alguns autores sugerem que a transcrição acoplada à tradução seja utilizada como característica positiva dos procariotas[8].

As arqueias possuem características que podem ser encontradas em eucariotas ou em bactérias. A título de exemplo, as arqueias possuem geralmente um único cromossoma circular - à semelhança das bactérias -, mas os seus cromossomas podem ter mais do que uma origem de replicação - fenómeno que se pensava estar presente apenas nos eucariotas[9].

Algumas arqueias possuem características metabólicas únicas, tais como:

  • Algumas espécies de Archaea (Halobacteria), produzem energia a partir da luz, por uma estrutura celular chamada bacteriorrodopsina[10].
  • Algumas arqueias pertencentes ao filo Euryarchaeota conseguem produzir metano, sendo por isso chamadas de metanogénios. Alguns destes organismos vivem no intestino de ruminantes.

Além disso, as arqueias possuem uma membrana celular com lípidos compostos de uma associação de glicerol-éter, enquanto que os das bactérias e eucariotas são compostos de glicerol-éster. Também o ao contrário das bactérias, as arqueias não possuem uma parede celular de peptidoglicanos, podendo antes ser composta por pseudomureína. Finalmente, o flagelo das arqueias é diferente em composição e desenvolvimento do das bactérias, tendo sido inclusivamente chamado de arcaelo (do original archaellum) para evidenciar as diferenças relativamente ao flagelo bacteriano[11].

O reino Archaea contém os filos

  • Korarchaeota
  • Crenarchaeota
  • Euryarchaeota
  • Nanoarchaeota

Em 2015 foi sugerida a existência de um novo filo, o Lokiarchaeota[12].

Classificação

Um novo domínio

Archaea foram detectados primeiramente em ambientes extremos, tais como em fontes hidrotermais.

No início do século XX, os procariotas eram vistos como um grupo singular de organismos e eram classificados com base na sua bioquímica, morfologia e metabolismo. Por exemplo, os microbiólogos tentaram classificar os micro-organismos com base nas estruturas das suas paredes celulares, nas suas formas e nas substâncias que consumiam.[13] No entanto, uma nova abordagem foi proposta em 1965,[14] usando as sequências dos genes destes organismos para decifrar quais procariotas eram genuinamente relacionados uns com os outros. Esta abordagem, conhecida como filogenética, é o principal método usado hoje em dia.

As Archaea foram primeiro classificados como um grupo separado de procariotas em 1977, por Carl Woese e George E. Fox em árvores filogenéticas baseadas em sequências de genes de ARN ribossomal.[15] Os dois grupos encontrados foram nomeados de Archaebacteria e Eubacteria e tratados como reinos ou sub-reinos, que Woese e Fox denominaram Urkingdoms. Woese argumentava que estes grupos de procariotas eram formas de vida fundamentalmente diferentes. Para enfatizar esta diferença, estes dois domínios foram mais tarde renomeados de Archaea e Bacteria.[16] A palavra archaea vem do grego antigo ἀρχαῖα, que significa coisas antigas.[17]

Ao princípio, apenas os metanogénicos foram colocados neste novo domínio, e as arqueias eram vistos como extremófilos que existiam apenas em habitats como fontes hidrotermais e lagos salgados. Para o fim do século XX, os microbiólogos perceberam que as arqueia eram um grande e diverso grupo de organismos que tinham uma vasta distribuição na natureza e eram comuns em habitats não tão extremos, tal como em solos e oceanos.[18] Já se conhece também que as arqueias estão presentes no microbioma humano, apesar de não se conhecer nenhuma espécie de arqueia patogénica[19]. Esta nova apreciação da importância e ubiquidade das archaea veio do uso da reação em cadeia da polimerase para detectar procariotas em amostras de água ou solo, a partir apenas dos seus ácidos nucleicos. Isto permite a detecção e identificação de organismos que não podem ser cultivadas no laboratório, processo muitas vezes difícil de se concretizar.[20][21]

Classificação actual

Ver artigo principal: Classificação científica e Sistemática

A classificação das Archaea e dos procariotas em geral é um campo contencioso e de rápida evolução. Os atuais sistemas de classificação pretendem organizar as arqueias em grupos de organismos que partilham caracteres estruturais e ancestrais comuns.[22] Estas classificações apoiam-se grandemente nas sequências de genes de ARN ribossomal para revelar as relações entre organismos (filogenética molelular).[23] A maioria das espécies de archaea cultiváveis e bem investigadas são membros de dois filos principais, os Euryarchaeota e os Crenarchaeota. Outros grupos foram tentativamente criados. Por exemplo, à espécie peculiar Nanoarchaeum equitans, que foi descoberta em 2003, foi-lhe dado e seu próprio filo, os Nanoarchaeota.[24] Um novo filo, os Korarchaeota, foi também proposto, contendo um pequeno grupo de espécies termofílicas pouco usuais, que partilham caracteres de ambos os filos principais, mas que é mais relacionado com os Crenarchaeota.[25][26] Outras espécies detectadas recentemente são apenas relacionadas de maneira distante com algum destes grupos, tais como os Archaeal Richmond Mine Acidophilic Nanoorganisms (ARMAN), descobertos em 2006.[27]

Os ARMAN são um grupo de archaea recentemente descobertos.

A classificação das archaea em espécies é também controverso. Em biologia, uma espécie é um grupo de organismos relacionados. Uma definição popular de espécie em animais é que são um grupo de organismos que se podem cruzar uns com os outros e que estão reprodutivamente isolados de outros grupos de organismos (isto é, não podem se cruzar com outras espécies).[28] No entanto, esforços para classificar procariotas como as archaea em espécies são complicados por serem assexuais e mostrarem níveis altos de transferência horizontal de genes entre linhagens. Esta área é ainda contenciosa; com, por exemplo, alguns dados sugerindo que nos archaea como o género Ferroplasma, células individuais podem ser agrupadas em populações que possuem genomas altamente similares e que raramente transferem genes com grupos de células mais divergentes.[29] Pensa-se que estes grupos de células sejam análogos a espécies. Por outro lado, estudos em Halorubrum encontraram trocas genéticas significantes entre tais populações.[30] Tais resultados levaram ao argumento de que classificar estes grupos de organismos em espécies terá pouco significado prático.[31]

O conhecimento actual sobre a diversidade dos archaea é fragmentário e o número total de espécies de archaea não pode ser estimado com precisão.[23] Mesmo estimativas do número total de filos nos archaeae variam entre 18 a 23, dos quais apenas 8 filos possuem representantes que foram cultivados e estudados directamente. Muitos destes grupos hipotéticos são conhecidos somente através de uma simples sequência de ARNr, indicando que a vasta maioria da diversidade entre estes organismos permanece completamente desconhecida.[32] O problema de como estudar e classificar micróbios não cultivados, ocorre também em Bacteria.[33]

Origem e evolução

Os archaea são formas de vida antigas. Prováveis fósseis destas células foram datadas de perto de 3,5 mil milhões de anos,[34] e vestígios de lípidos que poderiam ser de archaea ou eucarióticos foram detectados em xistos que datam de 2,7 mil milhões de anos.[35] Visto que a maioria dos procariontes não possuem morfologias distintivas, as formas dos fósseis não podem ser utilizadas para os identificar como archaea. Por sua vez, fósseis químicos, na forma de lípidos únicos encontrados em archaea, são mais informativos porque tais compostos não ocorrem em outros grupos de organismos.[36] Tais lípidos não foram detectados em rochas que datam desde o Pré-Câmbrico. Os traços mais antigos destes lípidos (isoprenos) têm origem no distrito de Isua, na Gronelândia ocidental, que inclui sedimentos formados há 3,8 mil milhões de anos e que são os mais antigos na Terra.[37] A origem das archaea parece ser muito antiga e as linhagens de archaea podem ser as mais antigas que existem na Terra.[38]

Árvore filogenética mostrando as relações entre as archaea e outras formas de vidas. Eucariotas estão a vermelho, as archaea a verde e as bactérias a azul. Adaptado de Ciccarelli et al..[39]

Woese argumentou que as bactérias, as archaea e os eucariotas, cada qual representa uma linha de descendência que divergiu de uma colónia ancestral de organimos.[40][41] Alguns biólogos, no entanto, argumentaram que as archaea e os eucariotas apareceram de um grupo de bactérias.[42] É possível que o último ancestral comum das bactérias e das archaea fosse em termófilo, o que levanta a possibilidade de que temperaturas menores são "ambientes extremos" em termos das archaea, e organismos de vivem em ambientes mais frios apareceram mais tarde na história da vida na Terra.[43] Visto que as Archaea e as Bacteria não são mais relacionadas uma com outra do que são em relação aos eucariotas, isto levou a que o termo "procariota" não tivesse significado evolutivo e devesse ser descartada inteiramente.[44]

A relação entre archaea e eucariotas permanece um problema importante. Para além das semelhanças na estrutura celular e função, que são discutidas abaixo, muitas árvores genéticas juntam os dois grupos. Algumas análises anteriores sugeriam que a relação entre eucariotas e o filo Euryarchaeota são mais próximas que as relações entre os Euryarchaeota e o filo Crenarchaeota.[45] No entanto, é hoje em dia considerado mais provável que o ancestral dos eucariotas divergiu cedo dos archaea.[46][47] A descoberta de genes parecidos com os de archaea, em certas bactérias como Thermotoga marítima, torna estas relações difíceis de determinar, uma vez que a transferência horizontal de genes ocorreu.[48] Alguns cientistas sugeriram que os eucariotas apareceram através de uma fusão de archaea e eubacteria, que se tornaram no núcleo e no citoplasma; isto conta para várias semelhanças genéticas mas torna-se difícil a explicar a estrutura celular.[49]

Morfologia

O tamanho de células procarióticas em relação a outras células e biomoléculas.

As células de archaea têm um tamanho que varia de 0,1 micrómetros (μm) até 15 μm de diâmetro, e ocorrem numa variedade de formas, normalmente como esferas, bastonetes, espirais ou placas.[50] Outras morfologias nos Crenarchaeota incluem células lobadas de forma irregular em Sulfolobus, filamentos em forma de agulha que têm menos que metade de um micrómetro de diâmetro em Thermofilum, e também bastonetes quase perfeitamente regulares em Thermoproteus e Pyrobaculum.[51] Existe mesmo uma espécie de archaea de forma achatada e quadrada chamada Haloquadra walsbyi que vive em charcos hipersalinos.[52] Estas formas pouco usuais são provavelmente mantidas quer pelas suas paredes celulares quer pelo citosqueleto procariota. Proteínas relacionadas aos componentes do citosqueleto de outros organismos existem nas archaea,[53] e filamentos são formados entre as suas células,[54] mas em contraste a outros organismos, estas estruturas celulares são pouco entendidas nas archaea.[55]

Algumas espécies de archaea formam agregados ou filamentos de células com 200 μm de comprimento,[50] e estes organismos podem ser membros proeminentes da comunidade de micróbios que compõem os biofilmes.[56] Um exemplo extremo é Thermococcus coalescens, em que agregados de células se juntam formando células únicas gigantes.[57] Uma particularmente elaborada forma de colónia multicelular é produzida por archaea do género Pyrodictium. Aqui, as células produzem conjuntos de longos e finos tubos ocos denominados cannulae que emanam das células e conectam as células formando uma colónia densa.[58] A função destas cannulae é ainda desconhecida, mas poderão permitir que as células comuniquem ou troquem nutrientes com os seus vizinhos.[59] Colónias podem também ser produzidas por uma associação ente diferentes espécies. Por exemplo, na comunidade de "cordão de pérolas" que foi descoberta em 2001 num pântano na Alemanha, colónias esbranquiçadas e arredondadas de uma nova espécie de archaea do filo Euryarchaeota estão espaçadas ao longo de finos filamentos que podem ter até 15 cm de comprimento; estes filamentos são formados de uma espécies particular de bactéria.[60]

Estrutura celular

Membrana celular

Referências

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  3. ↑ «Fisiologia de Microrganismos» (PDF). Consultado em 25 de agosto de 2009 
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  6. ↑ Portal da Língua Portuguesa. «arquéias - nome». Consultado em 25 de agosto de 2009 
  7. ↑ a b simbiotica.org. «Arqueobactérias». Consultado em 25 de agosto de 2009 
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Leitura adicional

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  • Garrett RA, Klenk H (2005). Archaea: Evolution, Physiology and Molecular Biology. [S.l.]: WileyBlackwell. ISBN 1-40-514404-1 
  • Cavicchioli R (2007). Archaea: Molecular and Cellular Biology. [S.l.]: American Society for Microbiology. ISBN 1-55-581391-7 
  • Blum P (editor) (2008). Archaea: New Models for Prokaryotic Biology. [S.l.]: Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-27-1 
  • Lipps G (2008). «Archaeal Plasmids». Plasmids: Current Research and Future Trends. [S.l.]: Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-35-6 

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