Pena

 Nota: Se procura pelas freguesias portuguesas ou outros significados, veja Pena (desambiguação).

Uma pena branca vista de perto

A pena é uma das estruturas epidérmicas que formam o revestimento externo distintivo ou plumagem, nas Aves. Elas são consideradas as mais complexas estruturas tegumentárias encontradas nos vertebrados. Entretanto, as penas surgiram 100 milhões de anos antes das Aves, talvez até mesmo antes dos próprios dinossauros. Hoje, elas estão entre as características que distinguem as Aves dos outros grupos vivos. As penas também foram encontradas em dinossauros não avianos e possivelmente em pterossauros. Embora as penas aparentem cobrir todo o corpo das aves, elas surgem apenas em determinados sectores bem definidos da pele. Os auxílios em voo, o isolamento térmico, a impermeabilização e a cor, ajudam na comunicação e na Proteção das aves.

Estrutura e características

As cores das penas são o resultado de diferentes pigmentos.
Esquerda: turacina (vermelho) e turacoverdina (verde, com tons iridescentes de azul na extremidade inferior) numa asa de turaco-de-bannerman.
Direita: carotenoides (vermelho) e melaninas (negro) nas asas de um tiê-sangue

O conjunto de todas as penas de uma ave é chamado de plumagem e o processo de substituição das penas é conhecido como muda. As penas das aves que vivem na água são impermeabilizadas através de um óleo lubrificante que elas próprias produzem e espalham com o bico, em uma glândula especial chamada uropigiana, próxima da região da cauda.

As tectrizes ou coberturas são pequenas e revestem o corpo, enquanto que a penugem, por baixo, forma uma camada que fornece isolamento térmico adicional. As penas destinadas ao voo são longas e rijas, existindo dois tipos: penas de cauda ou retrizes, que são frequentemente simétricas, e penas da asa ou rémiges, que têm um formato irregular.

As penas estão presentes unicamente nas aves. Sua presença é um dos aspectos que distinguem as aves dos outros animais. Outras criaturas podem voar, cantar, fazer ninhos, migrar e até colocar ovos, mas apenas as aves têm penas. Um típico pássaro que canta tem entre 2 000 e 4 000 penas no total, 30 ou 40% das quais são encontradas na cabeça e no pescoço. Pássaros que vivem em climas frios podem ter mais do que isso, e algumas espécies como o cisne-da-tundra têm mais de 25 000 penas no total.

As penas evoluíram de escamas encontradas em répteis e dinossauros. As aves têm vários tipos de penas, cada uma com sua estrutura especializada dependendo de sua função. Elas dependem destas penas especializadas para propósitos cruciais. Sua habilidade de voar, em particular, depende das penas de contorno e de voo. As penas de contorno são encontradas na superfície do corpo e ajudam a fazer com que a ave fique aerodinâmica e plana, e reduz a turbulência. As penas grandes de voo nas asas e cauda atuam como um leme no voo, dando controle aerodinâmico.

Penas macias oferecem calor às aves mantendo ar perto do corpo, isolando e prevenindo que eles percam calor para o meio ambiente - uma característica que os humanos vêm utilizando durante anos para se manter aquecidos em roupas de inverno e cobertores. As penas têm uma estrutura própria, com coluna central e protuberâncias cobertas de penugem que ajudam a manter o ar. A maioria dos filhotes é coberta de penas macias, mas, quando o animal chega à idade adulta, elas ficam escondidas atrás das penas de contorno.

As penas são muito importantes no comportamento das aves. Os machos de muitas espécies têm penas coloridas e vibrantes elaboradas em cristas e nas caudas, sendo usadas como sinais durante o acasalamento. O pavão é um dos exemplos mais conhecidos, graças à sua cauda colorida. Em contraste, as penas das fêmeas são frequentemente de cores apagadas, provavelmente para ajudar na camuflagem, evitando chamar a atenção de predadores para os seus ninhos e sua prole.

As penas são estruturas epidérmicas peculiares, constituídas por um revestimento do corpo leve e flexível, mas resistente com inúmeros espaços aéreos úteis como isolante.

Protegem a pele contra o desgaste e as penas finas, achatadas e sobrepostas das asas e da cauda formam superfícies para sustentar a ave durante o voo.

Partes

Estrutura geral de Pena Penácea

As penas são estruturas mortas, de queratina, originadas a partir de papilas vivas da derme (origem mesodérmica). As penas ou plumas das aves são formadas de:

• Cálamo - É a ponta oca que fica enterrada na pele da ave;
• Raque (ou ráquis) - É a parte central o "eixo da pena", que divide a pena em dois vexilos;
• Barbas - São os "raminhos" das penas, que estão presos à raque e que formam os dois vexilos;
• Bárbulas - São as pequeninas ramificações das barbas.
• Hâmulos - São ganchos presentes nas bárbulas.

Crescimento de Penas

As penas se desenvolvem ao longo de fileiras específicas no corpo, denominadas pterilas. O estágio inicial de crescimento da pena é a formação do placódio, que consiste em espessamento da epiderme, via alteração no formato das células de cuboide para colunar. Placódios estão presentes nos estágios iniciais de escamas avianas da região do tarso glândulas mamárias e pelos de mamíferos; contudo não foram observados nos estágios iniciais das escamas de lagartos e jacarés.

                O placódio se alonga, originando o germe da pena. O estágio seguinte é a formação de uma invaginação epidérmica (denominada folículo) em torno da base desse germe. Neste estágio, observa-se, em corte transversal, a região mais interna, denominada polpa dérmica, envolta pelo colar do folículo; a estrutura mais externa é a epiderme do folículo, separada do colar por uma cavidade. A proliferação de células do colar (queratinócitos), força células mais velhas para fora, criando uma estrutura em forma de tubo. As células mais externas desse tubo formam a bainha, estrutura temporária que protege a pena em crescimento. As mais internas se organizam em uma série de costelas longitudinais paralelas (cristas da barba), que darão origem às barbas da pena. As bárbulas são formadas por diferenciação de algumas células periféricas das cristas da barba e morte de outras.

                Em penas penáceas, as cristas são deslocadas de maneira helicoidal conforme crescem, até se fundirem com a maior das cristas (crista da raque). Nas plumas, não ocorre esse crescimento helicoidal; a raque é simples e ocorre na base da pena.

                O crescimento da pena a impulsiona para fora da bainha protetora, desenrolando-a, o que leva ao estabelecimento do formato laminar da pena penácea. Somente nesse estágio final que as bárbulas de uma barba podem se enganchar com as de outras barbas, estabelecendo relativa rigidez à lâmina. O cálamo (estrutura oca na base da pena) também se forma nesses estágios finais, a partir do colar do folículo.

Crescimento de Penas

O pigmento para a coloração é depositado nas células epidérmicas durante o crescimento no folículo, porém não depois. Quando o crescimento termina, rompe-se a bainha, a qual é retida por alisamento com o bico. Aí, a pena distende-se em sua forma completa.

Modelo evolutivo de penas

Evolução das penas

                Não há consenso se as penas evoluíram a partir de escamas reptilianas. Estudos recentes indicam que penas e escamas compartilham um estágio inicial de formação, com base na expressão de β-catenina. Outro estudo indica que as penas podem ter evoluído a partir da reutilização do módulo de sinalização Shh-Bmp2. Estes genes se expressam na fase do placódio de penas e escamas e também nos estágios subsequentes do crescimento das penas.

                Richard Prum propôs um modelo de evolução das penas a partir dos estágios de crescimento dessas estruturas nas aves atuais. A primeira pena seria um filamento oco, composto do germe e o folículo. No estágio 2, haveria a diferenciação do colar do folículo com a camada externa formando a bainha e a interna se diferenciando nas cristas da barba; isso permitiu a evolução de uma pena com barbas fundidas a uma base oca, o cálamo. O estágio 3 possui duas alternativas (3a e 3b). Na primeira opção, a evolução da raque e da lâmina  precedem as bárbulas; na segunda ocorre o oposto. O chamado estágio 3a+b consiste numa pena penácea sem enganchamento das bárbulas das diferentes raques; essa condição marca o estágio 4, que consiste numa típica pena de contorno. O estágio 5 é a formação da pena assimétrica, similar as penas das asas das aves voadoras.

Cladograma com Presença de Penas em grupos de Dinossauros

Este modelo encontra certo respaldo nos fósseis. É quase consensual a inclusão de aves como um grupo de terópode, ou seja, pertencente à linhagem dos dinossauros. As evidências recentes indicam que penas correspondentes aos estágios iniciais do modelo descrito acima estavam presentes nas formas mais distantes das aves. Possivelmente, cerdas simples (estágio 1) já estavam presentes nos primeiros dinossauros; há dúvidas se as cerdas de ornitísquios possuem origem comum com aquelas encontradas em certos grupos de terópodes. Penas penáceas estavam presentes apenas nos terizinossauros, oviraptorossauros, dinonicossauros e aves. Penas assimétricas foram encontradas no clado Paraves, grupo que inclui os dinonicossauros e Aves; um indicativo que o voo tenha surgido antes da origem das aves propriamente ditas, fato suportado por descobertas recentes, como Microraptor gui, que possuía penas de voo nos membros anteriores e posteriores. É possível que as "picnofibras" que cobriam o corpo de pterossauros, tradicionalmente tidas como estruturas que evoluíram separadamente das penas, tenham a mesma origem que as penas, o que significaria que a origem destas ocorreu há mais de 240 milhões de anos e que as penas são uma característica ancestral dos ornitodiros.

Coloração variadas das penas

A coloração variada das penas resulta principalmente de pigmentos depositados durante o crescimento e características estruturais que causam reflexão e refração de certos comprimentos de onda, cores estruturais.

Normalmente, as cores apresentam funções de camuflagem ou reprodutiva, uma vez que em algumas espécies, as fêmeas sentem-se atraídas pelos machos dotados de penas mais coloridas.

Ver também

• Pássaros
• Aves
• Tectriz
• Penugem
• Rectriz
• Rémige

Ligações externas

• McGraw, K. J. 2005. Polly want a pigment? Cracking the chemical code to red coloration in parrots. Australian Birdkeeper Magazine 18:608-611.
• DeMeo, Antonia M. Access to Eagles and Eagle Parts: Environmental Protection v. Native American Free Exercise of Religion (1995) [1]
• Electronic Code of Federal Regulations (e-CFR), Title 50: Wildlife and Fisheries PART 22—EAGLE PERMITS [2]
• U.S. v. Thirty Eight Golden Eagles (1986) [3]
• Mechanical structure of feathers
• Lecture notes on the avian integument
• U.S. National Fish and Wildlife Forensics Laboratory's Feather Atlas