Usuário(a):MarcosNaoMiki/Testes

Cascavel
Crotalus atrox
Classificação científica
Reino: Animalia Filo: Chordata Subfilo: Vertebrata Superclasse: Tetrapoda Classe: Reptilia Subclasse: Lepidosauria Ordem: Squamata Subordem: Serpentes Superfamília: Colubroidea Família: Viperidae Subfamília: Crotalinae
Gêneros
Crotalus Linnaeus, 1758 Sistrurus Garman, 1884

O termo Cascavel (do latim “cascabus”) faz alusão à característica mais marcante e exclusiva dessas cobras, a presença de um chocalho/guizo na ponta da cauda. Entretanto esse chocalho não apresenta artefatos soltos que se chocam com a parede, o barulho se deve à colisão das paredes internas de artículos mais antigos (mais posteriores) com as externas de artículos mais novos (mais anteriores). A cascavel chacoalha sua cauda quando se sente ameaçada advertindo que é perigosa.

Estes animais também possuem outras características marcantes. Há estruturas sensoriais localizadas entre os olhos e as narinas, as fossetas loreais (ou lacrimais), que auxiliam na localização de presas e no bote. O aparato bucal é do tipo solenóglifo, podendo movimentar suas longas presas para frente e para trás, como todas as cobras pertencentes à família Viperidae. Sua reprodução é vivípara, dando à luz diretamente a cobras jovens, sem a postura de ovos.

Elas são capazes de realizar quatro tipos de movimentos para sua locomoção, seu comprimento varia de 0,60m a 1,83m (mas há registro de espécimes com 2,17m) e são exclusivas do continente americano (de norte à sul).

“Cascavel” refere-se à dois gêneros de cobras, Crotalus e Sistrurus. O primeiro  apresenta escamas da cabeça em maior número e menores, com ampla distribuição pelo continente. O segundo possui escamas maiores e em menor número na cabeça, presente apenas no continente norte americano.

Anatomia externa

Crotalus x Sistrurus

Sistrurus catenatus.

Crotalus horridus.

Os animais podem ser divididos em dois grupos, os gêneros Crotalus e Sistrurus. Em 1758, Linnaeus nomeou a primeira cascavel. O nome dado à espécie foi C. horridus, sendo que a palavra referente ao gênero significa “chocalho”, em latim (uma alusão ao som produzido pela porção final da cauda do animal), enquanto a segunda, “horrendo”, uma referência explícita aos relatos negativos sobre o animal nas colônias inglesas da América.

Em 1825, o segundo grupo, Sistrurus, foi sugerido, contrariando a ideia de Linnaeus de agrupar as cascavéis em um único gênero, mas foi apenas em 1833 que a sugestão se tornou oficializada, através de um acordo entre os cientistas. O gênero teve seu nome dado em referência ao instrumento sistro, uma espécie de chocalho do Egito antigo (fazendo alusão, igualmente, à característica mais marcante do animal).

A característica mais mais relevante para a diferenciação dos dois grupos é a disposição das escamas na região dorsal da cabeça. Enquanto os animais do gênero Crotalus possuem mais escamas, porém de tamanho menor, as cascavéis do gênero Sistrurus possuem menos escamas, porém de tamanho maior.

Comprimento

Modelo de Crotalus adamanteus do Museu de História Natural de Londres.

As cascavéis não são as maiores cobras venenosas do mundo. Enquanto a cobra-real, ou cobra-rei, (Ophiophagus hannah) possui pelo menos 5,50m, as grandes cascavéis chegam a medir até 1,83m. Uma exceção à essa regra é a Crotalus adamanteus ou cascavel diamante oriental (eastern diamondback rattlesnake nos Estados Unidos). Geralmente possuem 1,52m, porém há registros de espécimes com 2,15m, sendo assim, a maior cobra entre as cascavéis. Por outro lado, nas menores espécies, os adultos raramente atingem seus 0,60m. A simples comparação de peso entre espécies pode ser um pouco inadequada para mensurar o peso das cobras, visto que as maiores espécies podem possuir de 30 a 50 vezes mais massa do que as menores. Além da C. adamanteus, outras duas espécies se destacam pelo tamanho avantajado. C. atrox (cascavel diamante ocidental) e C. basiliscus basiliscus (cascavel mexicana da costa oeste) são espécies com um grande comprimentos, mesmo que não sejam do tamanho da cobra diamante oriental.

Registros fósseis achados na Flórida e datados do Pleistoceno apontam que duas espécies extintas eram maiores do que todas as viventes atuais. Uma delas possuía aproximadamente 3,65m, enquanto outra, ancestral da C. adamanteus, possuía 3,05m. As evidências do tamanho dos animais extintos são inferidas com base na comparação do tamanho das vértebras dos animais atuais com as vértebras dos fósseis. Apesar do parentesco entre as duas cobras, não é possível validar os vários mitos sobre a existências de cascavéis gigantes existentes até hoje. A disseminação dessas lendas e registros fantasiosos dificulta discernir entre os relatos reais sobre o tamanho dos animais e os registros fantasiosos, visto que há histórias onde são avistados animais de 3,05 a 3,65m.

As narrativas falaciosas não são o único problema na inferência do tamanho das cascavéis. Outro problema de medição do tamanho destes animais se deve à capacidade da pele de se esticar em até 35%. Até mesmo especialistas cometem erros (de aproximadamente 10%) na hora de estimar um comprimento por observação. Desta forma, a forma mais eficiente de medi-las é com réguas e trenas, em animais recém mortos para preservação, antes que se endureçam.

Peso e circunferência

Cascavéis possuem muita massa em relação ao comprimento do corpo quando comparadas às outras cobras. Entretanto, há cobras que conseguem ser mais robustas, como algumas pítons e jiboias ou víboras do continente africano. A medida da circunferência (ou grossura) do corpo de uma cobra não é um parâmetro bom para tomar medidas e realizar relações entre espécies e/ou espécimes, tendo em vista sua capacidade de inflar e desinflar o corpo com ar, gerando uma variação e incertezas no tamanho da circunferência corporal.

Com o critério de circunferência é pouco preciso, a avaliação destes animais é feita pela relação entre comprimento e peso. Por essa relação, uma cascavel de 2,15m de comprimento deve pesar, aproximadamente, 6,80Kg e uma de 2,45m, aproximadamente, 10,50Kg. A cascavel mais pesada já registrada era uma C. adamanteus de 2,25m e quase 11kg.

Cabeça

Cabeça de Crotalus basiliscus.

A cabeça das cascavéis possui grande diversidade de tamanho. Podem ser perceptivelmente mais largas ou mais estreitas, sendo essa característica usada para fazer inferências sobre as relações de parentesco entre as espécies. Além disso, possui importância funcional, pois cabeças maiores indicam que as presas são maiores, além de uma maior quantidade de veneno e, consequentemente, um maior potencial de perigo.

Cauda

Cauda de Crotalus atrox macho, mostrando o chocalho e o hemipênis.

A cauda das cascavéis é relativamente curta em relação à cauda de outras cobras. Na maioria das serpentes é usada como estrutura auxiliar na locomoção, servindo para segurar e escalar e é a região do corpo onde se localiza o hemipênis do macho quando retraído. Nas cobras do gênero Crotalus e Sistrurus a cauda serve basicamente como um agitador muscular para o chocalho, que fica em sua extremidade.

Algumas cascavéis possuem uma coloração amarela brilhosa na cauda no momento em que nascem. Essa cor é perdida na medida em que crescem. Não se sabe ao certo o que essa coloração diferenciada proporciona à cobra, mas alguns cientistas afirmam que pode ser usada como isca, estratégia conhecida como “tail-luring” realizada por algumas outras serpentes, em especial Hypnale hypnale, conhecida como víbora do nariz achatado (hump-nosed viper). Essa técnica é conhecida tem como significado “atração (ou isca) com a cauda”. Quando a cobra apresenta esse comportamento, a cauda colorida é usada para despertar a atenção de sua possível presa, tendo em vista que o réptil predador ainda está na fase juvenil e, portanto, ainda não possui todas o  potencial predatório e as capacidades de um indivíduo adulto.

Chocalho/Guizo

Crotalus durissus com o chocalho evidente.

A ponta da cauda das cascavéis possui uma estrutura que distingue o animal de todas as outras cobras. Em inglês são chamadas de “rattlesnakes”. “Rattle” significa chocalho, nome da estrutura presente na extremidade caudal e que gera o som característico destes animais. A musculatura da parte final do corpo é totalmente adaptada para a função de agitação.

Botão de uma cascavel jovem.

Apesar da maioria possuir um chocalho, as cascavéis recém nascidas não o possuem. Suas caudas são amarelas no início e só após a primeira troca de pele o primeiro anel da cauda aparece. Como a primeira muda ocorre de 7 a 10 dias após o nascimento, os animais rapidamente ganham o primeiro pedaço do guizo, que é conhecido por botão. Este chocalho não funciona da mesma forma que um chocalho infantil, visto que não há peças móveis que colidem contra a parede interna de uma cavidade. Ao contrário, o que colide e gera barulho é a parede externa de um artículo mais novo (na porção mais anterior da cauda) contra a parede interna de um artículo mais velho (na porção mais posterior da cauda). Desta forma, mesmo após a primeira muda, a cascavel ainda não consegue realizar som, pois são necessárias pelo menos duas peças do chocalho para isto.

Chocalho/guizo de uma cascavel.

Crotalus catalinensis, a cascavel de Santa Catalina.

Som do chocalho de uma cascavel.

A função desta estrutura para a cobra foi um mistério durante os primeiros relatos sobre o animal. Atualmente, sabe-se que o som que as cascavéis produzem tem a função de alertar algum possível predador ou algum outro animal, como o homem, de que ela pode atacar caso se sinta ameaçada, nunca sendo usado fora do contexto de defesa. Isso é conhecido como aposematismo sonoro. Posteriormente acreditava-se que a função era de atração de possíveis presas, como esquilos, que seriam atraídos pela curiosidade, ou por pássaros, que teoricamente confundiriam o barulho com o de uma cigarra e, ao perseguí-lo para achar o inseto, acabavam sendo predados pela cascavel. Estas hipóteses são fracamente sustentadas, pois mesmo em regiões infestadas destas cobras não é comum ouvir o som do guizo em situações de predação.

Esta estrutura provavelmente surgiu de uma modificação de uma outra, mais primitiva, porém com a mesma função de aposematismo sonoro, presente em outra cobras Crotalinae mais filogeneticamente basais.

Existem espécies que não possuem chocalho. Desta forma, cascavéis como a Crotalus catalinensis, (endêmica da ilha de Santa Catalina, nos Estados Unidos) cujo guizo é atrofiado, recorrem a outras formas de se defender de possíveis predadores. A espiral de ataque em si já pode ser considerada uma forma defensiva, independente da ação sonora do chocalho, assim como a abertura da boca, com intuito de expor as presas solenóglifas e intimidar outros animais. Existem cobras pertencentes a outros grupos (como Viperinae) e algumas cobras aquáticas que também utilizam esta forma de intimidação. A ausência de um parentesco entre estes animais que apresentam comportamento análogo indica que pode ser útil contra diferentes predadores.

Esquema do chocalho de uma cascavel: 1) Visão lateral externa. 2) Visão interna - corte sagital. 3) Gomos do chocalho, sendo "a" o mais recente e "b" o primeiro gomo (botão).

Escamas

Padrão de organização

Crotalus basiliscus.

Crotalus atrox.

As cascavéis possuem um padrão regular de escamas. Essa característica é usada para a identificação de cobras, distinguindo até mesmo espécies que se assemelham muito em relação a tamanho, cor e forma do corpo. Essas estruturas não são separadas e removíveis, como nos peixes, mas formadas por dobras e vincos na pele. A forma é vantajosa por conferir grande flexibilidade aos movimentos e também por aumentar a durabilidade e a força da superfície corporal.

Na Crotalus cerastes (Cascavel-chifruda ou Sidewinder), as escamas supraoculares (que se encontram acima dos olhos) são elevadas, formando chifres na região imediatamente acima dos olhos. Hipóteses sugerem que estas projeções servem para permitir que os olhos fiquem abertos e protegidos de partículas do vento, tendo em vista que o animal habita as regiões desérticas entre o México e o sul dos Estados Unidos. Outra hipótese propõe que os chifres sirvam como um radiador de calor proveniente do sol, porém é uma ideia pouco sustentada, pois o animal possui hábitos noturnos. Uma terceira, aponta que a conformação destas escamas seja apenas um “capricho evolutivo”, sendo funcionalmente nula, enquanto uma quarta e última hipótese diz que as estruturas servem para dobrar sobre os olhos, enquanto a cobra viaja por galerias subterrâneas, e proteger da abrasão da areia.

Crotalus cerastes. Em detalhe temos: A) padrão de organização de escamas. B) escama supraocular protuberante com aspecto de chifre. C) chocalho.

Ecdise (troca de pele)

Crotalus horridus com a escama do olho evidente.

Como todas as cobras, as cascavéis fazem uma troca de pele regularmente. Esse processo é um importante requisito para que a saúde da cobra seja mantida, além de também ser necessária para o crescimento. A cada troca, um gomo é adicionado ao chocalho da ponta da cauda. A ecdise é feita a partir de uma atividade nervosa, seguida de movimentos por dentro de forma a deixar o tecido velho para trás. A pele antiga se solta de forma contínua, da ponta dos lábios à extremidade da cauda.

Sobre o olho da serpente, uma escama fina e transparente também é perdida durante o processo de ecdise. Por esse motivo, durante uma semana, o animal fica com o olho muito sensível e com uma cor azul claro, temporariamente incapacitada de enxergar. Com um de seus sentidos temporariamente debilitado, cobras no processo de troca de pele são menos propensas à exposição. Alguns lagartos e outras cobras possuem o comportamento de comer a camada de pele que foi perdida, mas esse hábito não é comum às cascavéis.

Vídeo de Crotalus durissus terrificus fazendo a ecdise.

Crotalus durissus terrificus realizando ecdise.

Crotalus molossus pós ecdise com a pele antiga ao lado.

Aparato bucal

Crânio de uma cascavel.

As cascavéis são pertencentes à família Viperidae e são, portanto, solenóglifas. Uma cobra com dentição do tipo solenóglifa possui duas grandes presas inoculadoras de veneno. O aparato mandibular permite que estes dentes fiquem retidos “dobrados” na parte frontal da maxila superior. Antes da realização do bote a cobra entra em uma posição anatômica conhecida como espiral de ataque, formando um “S” com a porção mais anterior do corpo. No momento do bote, a boca se abre e as presas são projetadas para frente e, após o ataque, voltam à posição inicial.

Crotalus atrox taxidermizada mostrando a dentição solenóglifa.

Viperídeos possuem uma típica cabeça triangular. O processo lateral do osso palatino é ausente, cada maxila é cuboidal e possui uma única presa maxilar alongada, além de vários outros dentes substituíveis atrás do inoculador de veneno. Este dente especializado possui um duto na face anterior. No momento do bote o osso ectopterigoide, alongado, serve como alavanca para promover a projeção ou depressão da presa. A inoculação do veneno ocorre de maneira instantânea, porém controlada, através da musculatura relacionada à glândula venenosa. Após a mordida o veneno é conduzido pela abertura lateral da presa, sendo injetado no alvo após a perfuração.

Em situações defensivas, a mordida de uma cobra Viperidae tende a ter uma quantidade de veneno inoculado nula ou mínima, entretanto, em algumas espécies do gênero Crotalus foi constatado que a proporção de veneno é duas ou três vezes maior do que a quantidade relativa a uma ação de predação.

Estátua de cascavel mostrando a dentição solenóglifa.

Fisiologia

Fossetas loreais/lacrimais

Fosseta loreal (estrutura entre o olho e o nariz) em Crotalus horridus.

As fossetas loreais são estruturas sensoriais localizadas entre as narinas e os olhos das cascavéis. Estão presentes em todas as cobras da subfamília Crotalinae. Funcionam como um receptor de variação térmica, auxiliando na determinação da posição de objetos mais quentes em relação ao ambiente, como animais de endotérmicos. Podem ser úteis tanto na localização quanto no momento do bote^[a]. Uma cascavel consegue predar um rato com maestria mesmo no período após a troca de pele, quando está parcialmente cega, devido a essas estruturas.

As fossetas loreais (ou lacrimais) são maiores e mais conspícuas em relação às narinas e têm esse nome pois ocupam o lugar onde estaria a escama loreal em outras cobras.

Sistrurus catenatus tergeminus com a fosseta loreal evidente.

Crotalus durissus. A seta aponta a fosseta loreal.

Locomoção/Movimentação

Progressão retilínea

Progressão retilínea.

A progressão retilínea é um movimento mais frequente em cobras de corpo grosso, como pítons, jiboias e víboras maiores. Nas cascavéis é empregado principalmente por adultos em momentos de locomoção sem rumo ou objetivo. O movimento já foi descrito como “andar sobre costelas”, porém sabe-se que o movimento das costelas não influencia na locomoção do animal. Ao invés disso, o rastejar é consequência de movimentos recíprocos entre o corpo e a pele do animal.

Somente cobras com a pele desprendida da superfície inferior do corpo conseguem realizar esse tipo de movimento, ausente em várias espécies. Na prática, o que ocorre é uma projeção da pele da barriga para frente. Dessa forma, com as escamas pressionadas no chão, com as extremidades pontiagudas voltadas para trás, o corpo se ancora a qualquer imperfeição do solo. Músculos apropriados puxam o corpo para frente por dentro da pele até que estejam alinhados. Durante o processo de de projeção, a pele é erguida, diminuindo o atrito com o solo.

Progressão concertina

Crotalus horridus realizando a progressão concertina em um tubo.

Nesta forma de movimento, a parte central do corpo das cobras se junta em duas ou mais curvas sinuosas e depois é esticada novamente. Enquanto a parte central do corpo se flexiona, a cabeça e a parte inicial do corpo se ancoram ao substrato. Dessa forma, a cauda se move para a frente. Após isso, a cauda promove a ancoragem e a região flexionada relaxa, fazendo o corpo se locomover para frente.

Não é o padrão de locomoção das cobras, mas é utilizado em ocasiões particulares, geralmente envolvendo hesitação, como por exemplo, quando há necessidade de investigar um objeto de natureza desconhecido pelo animal. Essa forma de movimento apresenta vantagens em relação à ondulação. A primeira delas é a posição da cabeça na frente em relação ao resto do corpo. Dessa forma, é possível uma maior concentração no objeto a ser analisado. A segunda vantagem é que uma porção do corpo se mantém estática. Essa situação é mais vantajosa para cobras com cores chamativas, pois a cabeça apresenta um efeito de desaparecimento enquanto o corpo chama a atenção com as cores.

A progressão concertina é muito útil quando a cobra se encontra confinada em espaço estreito, reto ou circular. Quando confinada, a flexão concertina não é restrita a apenas uma ondulação na parte central do corpo, podendo ocorrer várias ondulações da cauda à cabeça. As cascavéis utilizam esse movimento em duas circunstâncias: quando estão buscando um movimento retilíneo e lento, porém preciso, e quando estão em um ambiente restrito por paredes laterais sem aderência. A progressão concertina muitas vezes é confundida com o movimento “earthworm”, realizado pelas minhocas. Este segundo movimento não é utilizado, tendo em vista que para sua realização há alongamento e compressão de partes do corpo, impossível para cobras.

Sidewinding/Movimento em alças

Crotalus cerastes, a cascavel sidewinder.

Sidewinding é um movimento utilizado por várias cobras desérticas. O nome, oficializado em 1875, é consequência do aspecto único do corpo do animal enquanto realiza o movimento. Como no movimento serpentino, a cobra propaga uma onda de curvatura para frente, porém não desliza um trajeto serpentino que traça a linha de contato no chão com as curvas. Ao invés, ela pressiona parte do corpo contra o chão, impulsionando para o lado contra a areia e levantando a parte adjacente. Portanto, uma região do corpo da cobra não desliza, mas continuamente levanta e desce. Esse método de locomoção deixa uma série de marcações na areia na forma de retas paralelas.

Marcas na areia deixadas pela Crotalus cerastes no deserto de Mojave, Califórnia.

Na história evolutiva das cobras, o sidewinding apareceu mais de uma vez. Tanto a cascavel sidewinder (Crotalus cerastes) como outras cobras desérticas apresentam esse método de locomoção. Os métodos se diferem, mas apresentam uma grande similaridade. É um movimento tão intrínseco a estas cobras que até mesmo indivíduos recém nascidos conseguem executar esse movimento e indivíduos adultos o realizam mesmo em situações onde o movimento não é o mais adequado.

O completo emprego do movimento foi um processo gradual, assim como as mudanças ecológicas que causaram esta transformação comportamental: o aumento da aridez de um local diminui a sua vegetação. Dessa forma, uma menor concentração de plantas faz com que haja menos sombra. Portanto, para fugir das temperaturas letais da superfície do solo, o sidewinding foi empregado, proporcionando movimentação rápida e eficiente, com pouco contato com o solo. O movimento sidewinding pode ter surgido a partir da modificação de duas formas de locomoção. A primeira hipótese aponta que é uma progressão ondulatória horizontal modificada, enquanto outra aponta diz que é uma progressão concertina modificada.

Em azul estão as marcas na areia realizada pelo movimento. Em verde as partes da cascavel que tocam o solo. E em amarelo as regiões do corpo que nunca encostam no solo.

Ecologia

Predadores e inimigos naturais

Vídeo da interação de um lince e uma cascavel no Arizona, EUA.

Os principais inimigos naturais das cascavéis são mamíferos como texugo, veado, antílope; aves como o falcão, águias, e até mesmo outras cobras. O ser humano também, principalmente por destruir e ocupar seu habitat.

Animais herbívoros como veados e antílopes matam cascavéis para proteger a si e seus filhotes, pisoteando-a com seus cascos.

Cascavéis fazem parte da dieta de coiotes e falcões. Há vários relatos de ataques à cascavéis feitos por cães e gatos domésticos, no entanto, nem sempre eles se alimentam dela. Já os texugos são os principais predadores de cascavéis que, apesar de constituir boa parte de sua dieta, nem sempre eles a caçam para se alimentar.

Comportamento

Crotalus durissus sob o sol.

As cascavéis, assim como demais répteis, são animais ectotérmicos, portanto não conseguem controlar a temperatura corporal, dependendo de fontes externas de calor, por exemplo pela radiação solar. Quando a temperatura do ambiente está muito alta a cascavel procura abrigo, escondendo-se em tocas no chão e, na situação contrária, ela se aquece ficando exposta ao sol.

As cascavéis têm temperaturas limites máxima, mínima e ótima para o bom funcionamento de seu metabolismo. Contrariando o senso comum, elas não podem ficar muito tempo expostas ao sol dependendo da intensidade e da radiação. Estudos realizados nos EUA, em estados da Califórnia, Colorado e Arizona, mostraram que a tolerância máxima suportada é de até 37ºC, acima disso pode causar dano permanente ou mesmo ser fatal. Os experimentos foram realizados com temperaturas variando de 32ºC a 49ºC.

A temperatura mínima tolerada fica em torno de 16ºC e 18ºC. Muitos experimentos foram feitos submetendo as cascavéis a congelamento e, passadas determinadas horas, elas eram descongeladas e observadas se sobreviviam ou não. Constatou-se que muitas resistem muitas horas a baixas temperaturas (0ºC).

Crotalus durissus se protegendo da radiação solar.

A temperatura corporal ótima fica entre 26,5ºC e 29,5ºC, com algumas variações. Espécies que vivem no deserto têm sua temperatura ótima estabelecida entre 31ºC a 32ºC.

As cobras, em geral, são mais ativas no período do dia (ou da noite) em que as condições ambientais estão mais próximas à sua temperatura ótima. Isso vale até certo ponto. Muitas cascavéis ficam mais ativas de noite mesmo que a temperatura esteja abaixo de sua condição mais favorável. Isso se deve porque a maioria dos pequenos mamífero (que constituem a maior parte de sua dieta) são, em sua maioria, de hábitos noturnos. Sua visão é muito bem adaptada à ambientes com pouca luz, além das fossetas loreais, mais eficazes a noite, visto que percepção da variação térmica entre o ambiente e sua presa ser mais acentuada no período noturno.

Quanto ao comportamento de estivação de cascavéis, no verão, ainda não há um consenso. No entanto, é sabido que elas são menos ativas nessa época do ano, principalmente no período diurno, forrageando preferencialmente a noite. A primavera é a época do ano em que a cascavel apresenta maior atividade, elas precisam ir atrás de presas para recuperar a reserva de gordura consumida no inverno além de procurar parceiros, pois esta é a época de acasalamento.

Reprodução

O termo víbora (“viper” em inglês) é derivado do latim, em referência à forma de reprodução destes animais, já que a maioria dá a luz a jovens já vivos, sem a necessidade de um ovo, salvo algumas exceções, como Lachesis muta, Calloselasma rhodostoma e algumas espécies do gênero Ovophis. Algumas destas até mesmo defendem a ninhada.

A viviparidade evoluiu pelo menos duas vezes dentro do grupo Crotalinae e esta característica reprodutiva está relacionada à capacidade de defesa através do veneno, estratégia de forrageamento sedentária e ocupação de climas rigorosos.

A Influência da temperatura no ciclo reprodutivo

Cascavéis se reproduzem por viviparidade e o ciclo reprodutivo é sazonal. Em C. durissus, por exemplo, no fim do verão é o tem-se o princípio do ciclo com o início da deposição de vitelo nos folículos ovarianos. No outono ocorre a cópula. Há a estocagem de esperma pela fêmea durante inverno. A ovulação, fecundação e o término da deposição de vitelo nos folículos ovarianos acontece na primavera. E, por fim, o nascimento dos filhotes ocorre no fim do verão.

O clima atua fortemente na reprodução de Crotalus. Como são animais que dependem da energia acumulada (criadores de capital) para o financiar o custo reprodutivo, a gordura adquirida nas estações mais quentes, durante o ciclo não reprodutivo, é essencial para dar início do processo de reprodução, particularmente em fêmeas. Enquanto machos exibem espermatogênese anualmente independentemente das condições ambientais anuais, em fêmeas isso pode variar de ciclos anuais a quadrienais. Em regiões onde a amplitude térmica é pouco pronunciada entre estações mais quentes e úmidas e o inverno (mais frio e seco), como a região neotropical, o ciclo reprodutivo é, geralmente, bienal. Já em regiões em que as temperaturas apresentam grande amplitude térmica, podendo ter estações quentes com períodos mais curtos e invernos rigorosos mais longos, característicos de zonas temperadas, o ciclo reprodutivo pode ser bienal, trienal e até quadrienal. Entretanto há exceções, A Crotalus atrox,  espécie que vive no deserto de Sonora apresentam potencial reprodutivo anual, seu tamanho corporal pequeno leva a crer que ela necessite de menos energia acumulada para financiar seu custo reprodutivo. A temperatura também pode apresentar uma amplitude considerável na mesma latitude conforme a variação da altitude, gerando gradientes ambientais que influenciam o ciclo reprodutivo de Crotalus.

Custo reprodutivo

Hemipênis de uma cascavel completamente evertido.

A reprodução é custosa para machos e fêmeas, embora recaia sobre as fêmeas o maior ônus do sucesso reprodutivo, visto que a estratégia reprodutiva adotada pelas fêmeas de Crotalus durissus envolve um alto investimento energético. Esses animais só se reproduzem após acumular energia suficiente para custear a reprodução (tática reprodutiva de capital breeding) e alternam períodos forrageamento e uso desses recursos. Nesta tática reprodutiva, as fêmeas de C. durissus acumulam grande quantidade de gordura abdominal que é deslocada para fígado onde é consumida na produção de vitelo, o qual será posteriormente depositado nos folículos ovarianos, esta fase é a mais custosa do ciclo reprodutivo. Os machos de Crotalus apresentam espermatogênese anual com um investimento relativamente mais baixo comparado às fêmeas. Outra forma de custo reprodutivo está relacionada a sobrevivência durante o período de reprodução.

Custo reprodutivo em fêmeas

Fêmeas de Crotalus apresentam período não reprodutivo, em que há somente vitelogênese primária, ou seja, não há ainda evidência de deposição de vitelo nos folículos ovarianos os quais têm pouca quantidade de proteínas e gordura e traços de cálcio e o tamanho é inferior a 10mm. Neste período, o animal está em processo de acúmulo de energia na forma de gordura corporal que é estocado na região abdominal. O aporte de gordura é a medida da energia disponível para financiar o ciclo reprodutivo, visto que não há evidências que demonstrem que as fêmeas se alimentam durante o ciclo, vivendo, assim, daquilo que foi armazenado. Assim, na condição de déficit de energia, o ciclo não se inicia e a fêmea passa por mais um, dois (às vezes 3) anos de acumulação de recursos.

O processo de deposição de vitelo nos folículos, que marca o início do ciclo reprodutivo (vitelogênese secundária), inicia-se no outono e perdura até a primavera. Nesse período boa parte do estoque de gordura  é mobilizada para o fígado e transformada em vitelo, que posteriormente é deslocada para folículo o qual passa a produzir vitelogenina, um hormônio que sinalizará aos machos que a fêmea está no cio.  A cópula ocorre no outono, durante o processo de vitelogênese secundária, mas a ovulação e fecundação não coincidem temporalmente com este evento, pois os espermatozoides são estocados (através de contração muscular uterina mediada por hormônios sexuais como o estradiol e a progesterona) e somente na primavera acontece a ovulação e fecundação, juntamente com o fim da deposição de vitelo nos folículos. Do início da prenhez até o nascimento, que  ocorre no fim do verão, não há buscas por presas e as fêmeas não se alimentam, dependendo ainda mais das reservas de gordura.

O custo reprodutivo relacionado à sobrevivência das fêmeas em vitelogênese secundária ou prenhez também são altos. Elas têm mobilidade mais reduzida devido ao maior peso e uma maior taxa de termorregulação o que as deixam mais expostas e menos aptas a escapar de predadores.

Custo reprodutivo em machos

Ritual de combate entre dois machos de Crotalus oreganus oreganus.

Machos apresentam ciclo reprodutivos com espermatogênese anual e apresentam um gasto de energia considerável neste processo, o qual pode ser verificados através da variação do tamanho dos testículos ao longo do ano. A atividade testicular inicia-se na primavera e atinge seu pico, com os tubos seminíferos totalmente preenchidos por espermatozoides. No verão onde são observados os maiores volumes testiculares, os espermatozoides ficam estocados no tubo deferente distal. No outono, estação em que ocorre as  cópulas, a atividade testicular entra em declínio. Os menores volumes testiculares são observados no inverno, período em que há baixa atividade tanto de machos quanto de fêmeas. Em algumas espécies a espermatogênese ocorre na mesma estação da cópula. Não há variação no tamanho do testículo ao longo do ano e não há a dissociação temporal entre os dois eventos. Neste caso, é levantada a hipótese de não haver um limiar energético para dar início a espermatogênese devido ao baixo custo reprodutivo nos machos.

O custo reprodutivo relacionado à sobrevivência são altos devido a alta atividade dos machos no período de acasalamento, que envolve a busca pela fêmea, rituais de combate com outros machos, a corte e a cópula. Nestes eventos os machos se expõem mais e ficam sujeitos a serem predados.

Ritual de combate entre dois machos de Crotalus oreganus oreganus.

Vídeo do ritual de combate entre dois machos de Crotalus oreganus oreganus.

Ligações externas

• Naturalista - Crotalus [ESP]
• Natularista - Sistrurus [ESP]
• Governo Digital - Secretária da Saúde - Acidente Crotálico
• The Reptile Database [ENG]
• Animal Diversity Web - ADW - Museum of Zoology - University of Michigan [ENG]
• Herpetology at SREL - University of Georgia [ENG]