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Thelypteridaceae

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Como ler uma infocaixa de taxonomiaThelypteridaceae
Ocorrência: Cenomaniano–recente
Classificação científica
Reino: Plantae
Divisão: Polypodiophyta
Clado: Tracheophyta
Classe: Polypodiopsida
Ordem: Polypodiales
Subordem: Aspleniineae
Família: Thelypteridaceae
Ching ex Pic.Serm.[1]
Subfamílias e géneros
Sinónimos

Thelypteridaceae é uma família de pteridófitas da subordem Aspleniineae da ordem Polypodiales[2][3][4] que agrupa cerca de 900 espécies[5] que a classificação de 2016 do Pteridophyte Phylogeny Group (a PPG I) reparte por duas subfamílias (Phegopteridoideae e Thelypteroideae) e cerca de 30 géneros.[2] Em alternativa, a família pode ser incluída numa família Aspleniaceae de definição muito ampla, como a subfamília Thelypteridoideae.[6]

Os membros da família Thelypteridaceae são plantas terrestres, com exceção de alguns que são litófitos (crescem em rochas).[4] A maior parte das espécies são tropicais, embora existam algumas espécies com distribuição natural em regiões subtropicais e temperadas.[4]

Estes fetos têm tipicamente rizomas rastejantes. As frondes são simplesmente pinadas a pinadas-pinatífidas. Não existe dimorfismo na fronde ou existe apenas um dimorfismo ligeiro, com uma venação aberta ou uma anastomose muito simples. Os soros são na sua maioria reniformes e têm indúsio, exceto no grupo Phegopteris.

Taxonomia e filogenia

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Durante o início e meados do século XX[7] todos os fetos thelypterioides foram incluídos no género Dryopteris devido à forma do soros. No entanto, existem muitas diferenças entre os grupos, e estas plantas estão atualmente separadas na sua própria família.[5][2] A evidência obtida por estudos de filogenia molecular mostra que a família é claramente monofilética.[2]

O cladograma mais consensual para a subordem Aspleniineae (como eupolipódios II), baseado em Lehtonen (2011),[8] e Rothfels & al. (2012),[9] mostra uma provável relação filogenética entre as Thelypteridaceae e as demais famílias do clado. Esse cladograma é o seguinte:

 eupolypods II  

Cystopteridaceae

Rhachidosoraceae

Diplaziopsidaceae

Aspleniaceae

Hemidictyaceae

Thelypteridaceae

Woodsiaceae

Onocleaceae

Blechnaceae

Athyriaceae

A família pode ser dividida em dois grandes clados, que a classificação do Pteridophyte Phylogeny Group de 2016 (a PPG I) reconhece como duas subfamílias, Phegopteridoideae e Thelypteroideae.[2] A divisão em géneros tem sido descrita como altamente controversa e flutuante.[10] A família inclui vários complexos de espécies que são difíceis de distinguir e parecem representar uma notável radiação evolutiva. Alguns investigadores incluem toda a família Thelypteridaceae no género Thelypteris; outros dividem a família em até 30 géneros.[10] Uma posição intermédia é colocar a maior parte em Thelypteris (que pode então ser dividido em subgéneros e secções correspondentes aos géneros de outros autores), mas separar Phegopteris e Macrothelypteris'.[5] Outra opção é dividir a família em meia dúzia de géneros.[4]

Filogenia das Thelypteriaceae:[11][12]

Phegopteridoideae

Macrothelypteris

Phegopteris

Pseudophegopteris

Thelypteridoideae
Thelypterideae

Thelypteris

Amauropelteae

Coryphopteris

Metathelypteris

Amauropelta

Oreopteris

Steiropteris

Leptogrammeae

Cyclogramma

Stegnogramma

Leptogramma

Meniscieae

Steiropteris grupo de espécies 2

Goniopteridinae

Goniopteris

Menisciinae

Cyclosorus

Ampelopteris

Mesophlebion

Meniscium

Pseudocyclosorinae

Pelazoneuron

Pakau

Pelazoneuron grupo de espécies 2

Glaphyropteridopsis

Chingia

Plesioneuron

Menisciopsis

Grypothrix

Mesopteris

Plesioneuron archboldiae

Strophocaulon

Pneumatopteris

Reholttumia

Pronephrium

Sphaerostephanos

Trigonospora

Pseudocyclosorus

Amblovenatum

Sphaerostephanos elatus

Abacopteris

Christella


O Pteridophyte Phylogeny Group, na sua classificação de 2016 (o sistema PPG I) aceita 30 géneros:[2]


Algumas espécies de Pronephrium foram divididas noutros géneros em 2021, como resultado de um estudo filogenético da família Thelypteridaceae:[15][16]

O género extinto Holttumopteris do Cenomaniano, encontrado em âmbar birmanês, foi sugerido como tendo afinidades com a família, mas vários caracteres de diagnóstico importantes não estão preservados.[17]

  1. Thelypteridaceae Ching ex Pic. Serm. Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. 24 Jan 2012
  2. a b c d e f PPG I (2016). «A community-derived classification for extant lycophytes and ferns». Journal of Systematics and Evolution. 54 (6): 563–603. doi:10.1111/jse.12229Acessível livremente 
  3. Maarten J. M. Christenhusz; Xian-Chun Zhang; Harald Schneider (2011). «A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns» (PDF). Phytotaxa. 19: 7–54. doi:10.11646/phytotaxa.19.1.2 
  4. a b c d Alan R. Smith; Kathleen M. Pryer; Eric Schuettpelz; Petra Korall; Harald Schneider; Paul G. Wolf (2006). «A classification for extant ferns» (PDF). Taxon. 55 (3): 705–731. JSTOR 25065646. doi:10.2307/25065646 
  5. a b c «Thelypteridaceae». Flora of North America 
  6. Christenhusz, Maarten J.M.; Chase, Mark W. (2014). «Trends and concepts in fern classification». Annals of Botany. 113 (9): 571–594. PMC 3936591Acessível livremente. PMID 24532607. doi:10.1093/aob/mct299 
  7. Collinson, M. E. (2001). «Cainozoic ferns and their distribution». Brittonia. 53 (2): 173–235. JSTOR 2666600. doi:10.1007/BF02812700 
  8. Samuli Lehtonen (2011). «Towards Resolving the Complete Fern Tree of Life» (PDF). PLOS ONE. 6 (10): e24851. Bibcode:2011PLoSO...624851L. PMC 3192703Acessível livremente. PMID 22022365. doi:10.1371/journal.pone.0024851Acessível livremente 
  9. Carl J. Rothfels; Anders Larsson; Li-Yaung Kuo; Petra Korall; Wen- Liang Chiou; Kathleen M. Pryer (2012). «Overcoming Deep Roots, Fast Rates, and Short Internodes to Resolve the Ancient Rapid Radiation of Eupolypod II Ferns». Systematic Biology. 61 (1): 490–509. PMID 22223449. arXiv:cond-mat/0606434Acessível livremente. doi:10.1093/sysbio/sys001 
  10. a b Hassler, Michael; Schmitt, Bernd (janeiro 2020). «Thelypteridaceae». Checklist of Ferns and Lycophytes of the World. 8.20. Consultado em 11 de janeiro de 2020 
  11. Nitta, Joel H.; Schuettpelz, Eric; Ramírez-Barahona, Santiago; Iwasaki, Wataru; et al. (2022). «An Open and Continuously Updated Fern Tree of Life». Frontiers in Plant Science. 13: 909768. PMC 9449725Acessível livremente. PMID 36092417. doi:10.3389/fpls.2022.909768Acessível livremente 
  12. «Tree viewer: interactive visualization of FTOL». FTOL v1.3.0. 2022. Consultado em 12 dezembro 2022 
  13. Hassler, Michael; Schmitt, Bernd (janeiro 2020). «Phegopteris». Checklist of Ferns and Lycophytes of the World. 8.20. Consultado em 10 de janeiro de 2020 
  14. «Phegopteris (C.Presl) Fée». Royal Botanic Gardens, Kew. Plants of the World Online. Consultado em 10 de janeiro de 2020 
  15. Fawcett, S.; Smith, A.R. (2021), A Generic Classification of the Thelypteridaceae, Sida, Botanical Miscellany 59, Fort Worth: Botanical Research Institute of Texas Press 
  16. Fawcett, Susan; Smith, Alan R.; Sundue, Michael; Burleigh, J. Gordon; Sessa, Emily B.; Kuo, Li-Yaung; Chen, Cheng-Wei; Testo, Weston L.; Kessler, Michael; Barrington, David S. (2021), «A Global Phylogenomic Study of the Thelypteridaceae» (PDF), Systematic Botany, 46 (4): 891–915, doi:10.1600/036364421X16370109698650, consultado em 4 de junho de 2022 
  17. Regalado, Ledis; Schmidt, Alexander R.; Krings, Michael; Bechteler, Julia; Schneider, Harald; Heinrichs, Jochen (janeiro 2018). «Fossil evidence of eupolypod ferns in the mid-Cretaceous of Myanmar». Plant Systematics and Evolution (em inglês). 304 (1): 1–13. ISSN 0378-2697. doi:10.1007/s00606-017-1439-2