Pteridaceae
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/0/09/Adiantum_lunulatum_W_IMG_2336.jpg/280px-Adiantum_lunulatum_W_IMG_2336.jpg)
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/12/Curtis%27s_botanical_magazine_%28Plate_3055%29_%288411478488%29.jpg/280px-Curtis%27s_botanical_magazine_%28Plate_3055%29_%288411478488%29.jpg)
Pteridaceae é uam família de pteridófitos, pertencente à subordem monotípica Pteridineae da ordem Polypodiales,[2] que inclui cerca de 1150 espécies validamente descritas, repartidas por cerca de 45 géneros[3] (dependendo das opiniões taxonómicas), divididas por cinco subfamílias.[4] A família inclui quatro grupos de géneros que são por vezes reconhecidos como famílias separadas: os fetos adiantoides, cheilanthoides, pteridoides e hemionitidoides. As relações entre esses grupos permanecem obscuras e, embora algumas análises genéticas recentes dos Pteridales sugiram que nem a família Pteridaceae nem os principais grupos dentro dela são inteiramente monofiléticos, essas análises são insuficientemente abrangentes e robustas para fornecer um bom suporte para uma revisão da ordem no nível da família.
Descrição
[editar | editar código-fonte]Os membros da família Pteridaceae apresentam rizomas rastejantes ou erectos. As frondes são quase sempre compostas e possuem soros lineares, tipicamente posicionados nas margens dos folíolos e sem verdadeiro indúsio, estando tipicamente protegidos por um falso indúsio formado a partir da margem reflexa da folha.
As espécies que integram a família são maioritariamente terrestres ou epipétricas (crescem sobre rochas).
Taxonomia e filogenia
[editar | editar código-fonte]Agrupamentos taxonómicos tradicionais
[editar | editar código-fonte]Nas classificações tradicionais, de base morfológica e com a definição tradicional, os géneros que integram a família Pteridaceae eram agrupados da seguinte forma:
- Adiantoide (tribo Adianteae Gaudich. 1829[5]) – epipétricos, terrestres ou epífitos em habitats húmidos, ráquis frequentemente ramificada dicotomicamente; soros relativamente pequenos e discretos com esporângios nascidos no falso indúsio e não na lâmina foliar propriamente dita; apenas um género:
- Cheilanthoide – principalmente epipétricos em habitats semiáridos; folhas geralmente com escamas bem desenvolvidas ou tricomas, muitas vezes bipinadas ou altamente compostas; os esporângios nascem principalmente em soros marginais em falsos indúsios que são +/- contínuos em torno das margens das folhas; vários géneros, incluindo:
- Argyrochosma (J.Sm.) Windham –
- Aspidotis (Nutt. ex Hook.) Copel. –
- Astrolepis D.M.Benham & Windham –
- Cheilanthes Sw. –
- Myriopteris Fée –
- Notholaena R.Br. –
- Pellaea Link – [6][7]
- Pteridoide (tribo Pterideae J. Sm 1841[8]) – terrestres e epipétricas em habitats húmidos; folhas na sua maioria sem escamas ou tricomas proeminentes, na maioria das vezes pinadas mas por vezes mais compostas; esporângios nascidos em soros marginais com falsos indúsios que são +/- contínuos em torno das margens das folhas; vários géneros, incluindo:
- Parkerioide (tribo Parkerieae Brongn. 1843[9]) – aquáticos em pântanos e/ou mangais, incluindo:
- Acrostichum L. –
- Ceratopteris Brongn.[6][7]
- Hemionitidoide – terrestres, epipétricas ou epífitas em habitats húmidos ou semiáridos; folhas simples, pinadas ou mais compostas; esporângios nascidos em soros lineares não marginais, exindusiados ou por vezes em soros marginais; vários géneros, incluindo:
- Anogramma Link
- Cryptogramma R.Br. –
- Eriosorus Fée
- Hemionitis L.
- Jamesonia Hook. & Grev.
- Pityrogramma Link – fetos-dourados[6][7]
- Vittarioide (tribo Vittarieae C. Presl 1836[10]) – principalmente epífitas em regiões tropicais, todos com folhas simples com soros que seguem as nervuras e não têm indúsio verdadeiro:
- Anetium Splitg. 1840
- Antrophyum Kaulf. 1875
- Hecistopteris (L.) Sm. 1842
- Monogramma Comm. ex Schkuhr 1809
- Vittaria (L.) Sm. 1793
Subfamílias
[editar | editar código-fonte]Com base em resultados de análises filogenéticas, em 2011, Maarten Christenhusz e colaboradores dividiram os géneros da família Pteridaceae em cinco subfamílias.[11] Estas subfamílias correspondem aproximadamente aos agrupamentos tradicionais listados acima, com a principal diferença sendo que os pteridófitos adiantoides e vittarioides são combinadas sob o nome da subfamília Vittarioideae. A abordagem foi seguida pela classificação do Pteridophyte Phylogeny Group de 2016 (PPG I).[2] A divisão em subfamílias é a seguinte:
- Cryptogrammoideae S.Linds.
- Géneros: Coniogramme, Cryptogramma, Llavea
- Parkerioideae (J.Sm.) R.M.Tryon
- Géneros: Acrostichum, Ceratopteris
- Pteridoideae C.Chr. ex Crabbe, Jermy & Mickel
- Géneros: Actiniopteris, Anogramma, Austrogramme, Cerosora, Cosentinia, Gastoniella, Jamesonia (incl. Eriosorus e Nephopteris), Onychium, Pityrogramma, Pteris (incl. Neurocallis & Platyzoma), Pterozonium, Syngramma, Taenitis, Tryonia
- Cheilanthoideae W.C.Shieh
- Géneros: Adiantopsis, Aleuritopteris, Allosorus, Argyrochosma, Aspidotis, Astrolepis, Bommeria, Calciphilopteris, Cheilanthes, Cheiloplecton, Doryopteris, Gaga, Hemionitis, Lytoneuron, Mildella, Myriopteris, Notholaena, Ormopteris, Paragymnopteris, Parahemionitis, Pellaea, Pentagramma, Trachypteris
- Vittarioideae (C.Presl) Crabbe, Jermy & Mickel
- Géneros: Adiantum, Ananthacorus, Antrophyopsis, Antrophyum, Haplopteris, Hecistopteris, Polytaenium, Radiovittaria, Rheopteris, Scoliosorus, Vaginularia, Vittaria
Filogenia
[editar | editar código-fonte]Em 2006 foi publicada a primeira classificação de alto nível das pteridófitas executada na era filogenética molecular.[12] Esse trabalho, liderado por Alan R. Smith, designou os fetos como monilófitas, dividindo-os em quatro grupos. A grande maioria dos fetos foi colocada no grupo Polypodiopsida.[12]
Em 2016, o Pteridophyte Phylogeny Group dividiu a ordem Polypodiales em seis subordens. Pteridaceae é a única família da subordem Pteridiineae, com 52 géneros. A subordem tem a mesma circunscrição que Smith et al.[13] usaram para a família. A relação filogenética entre estas seis subordens é mostrada no seguinte cladograma:[2]
Polypodiales |
| ||||||||||||||||||||||||||||||
O fóssil mais antigo que se conhece desta família pertence ao género fóssil Heinrichsia, do início do Cretáceo Superior (Cenomaniano), encontrado em âmbar birmanês de Myanmar, que não pode ser atribuído ao grupo moderno da família. Os dados do relógio molecular sugerem uma diversificação da família durante o Cretáceo Superior.[14]
Filogenia das Pteridaceae:
Schuettpelz & Pryer 2008[15][16] | Nitta et al. 2022[17] & Fern tree of life[18] | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
|
Referências
[editar | editar código-fonte]- ↑ a b «Family: Pteridaceae E. D. M. Kirchn.». Germplasm Resources Information Network. United States Department of Agriculture. 14 de agosto de 2001. Consultado em 4 de novembro de 2011. Cópia arquivada em 27 de maio de 2012
- ↑ a b c Pteridophyte Phylogeny Group 2016.
- ↑ Christenhusz, M. J. M.; Byng, J. W. (2016). «The number of known plants species in the world and its annual increase». Phytotaxa. 261 (3): 201–217. doi:10.11646/phytotaxa.261.3.1
- ↑ Christenhusz, M. J. M.; Chase, M. W. (2014). «Trends and concepts in fern classification». Annals of Botany. 113 (4): 571–594. PMC 3936591
. PMID 24532607. doi:10.1093/aob/mct299
- ↑ Adianteae Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. 14 Jan 2012
- ↑ a b c d e «Pteridaceae» (em inglês). ITIS (www.itis.gov). Consultado em 4 de novembro de 2011
- ↑ a b c d e «GRIN Genera of Pteridaceae». Germplasm Resources Information Network. United States Department of Agriculture. Consultado em 4 de novembro de 2011. Cópia arquivada em 24 de setembro de 2015
- ↑ Pterideae Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. 14 Jan 2012
- ↑ Parkerieae Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. 14 Jan 2012
- ↑ Vittarieae Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. 14 Jan 2012
- ↑ Christenhusz, Maarten J. M.; Zhang, Xian-Chun; Schneider, Harald (18 fevereiro 2011). «A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns» (PDF). Phytotaxa. 19: 7–54. ISSN 1179-3163. doi:10.11646/phytotaxa.19.1.2
- ↑ a b Smith et al. 2006.
- ↑ Smith, Alan R.; Kathleen M. Pryer; Eric Schuettpelz; Petra Korall; Harald Schneider; Paul G. Wolf (2006). «A classification for extant ferns» (PDF). Taxon. 55 (3): 705–731. JSTOR 25065646. doi:10.2307/25065646.
- ↑ Regalado, Ledis; Schmidt, Alexander R.; Müller, Patrick; Niedermeier, Lisa; Krings, Michael; Schneider, Harald (Julho 2019). «Heinrichsia cheilanthoides gen. et sp. nov., a fossil fern in the family Pteridaceae (Polypodiales) from the Cretaceous amber forests of Myanmar». Journal of Systematics and Evolution (em inglês). 57 (4): 329–338. ISSN 1674-4918. doi:10.1111/jse.12514
- ↑ Schuettpelz & Pryer (2008) "Fern phylogeny" in Biology and Evolution of Ferns and Lycophytes[ligação inativa], ed. Tom A. Ranker and Christopher H. Haufler. Cambridge University Press 2008
- ↑ Schuettpelz et al. (2007) Arquivado em 2008-08-20 no Wayback Machine Eric Schuettpelz, Harald Schneider, Layne Huiet, Michael D. Windham, Kathleen M. Pryer: "A molecular phylogeny of the fern family Pteridaceae: Assessing overall relationships and the affinities of previously unsampled genera." Molecular Phylogenetics and Evolution 44 (2007) 1172–1185
- ↑ Nitta, Joel H.; Schuettpelz, Eric; Ramírez-Barahona, Santiago; Iwasaki, Wataru; et al. (2022). «An Open and Continuously Updated Fern Tree of Life». Frontiers in Plant Science. 13: 909768. PMC 9449725
. PMID 36092417. doi:10.3389/fpls.2022.909768
- ↑ «Tree viewer: interactive visualization of FTOL». FTOL v1.5.0 [GenBank release 256]. 2023. Consultado em 17 agosto 2023
Bibliografia
[editar | editar código-fonte]- Chase, Mark W.; Reveal, James L. (2009). «A phylogenetic classification of the land plants to accompany APG III». Botanical Journal of the Linnean Society. 161 (2): 122–127. doi:10.1111/j.1095-8339.2009.01002.x
- Christenhusz, M. J. M.; Zhang, X. C.; Schneider, H. (18 fevereiro 2011). «A linear sequence of extant families and genera of lycophytes and ferns». Phytotaxa. 19 (1). 7 páginas. doi:10.11646/phytotaxa.19.1.2
- Christenhusz, Maarten J.M.; Chase, Mark W. (2014). «Trends and concepts in fern classification». Annals of Botany. 113 (4): 571–594. PMC 3936591
. PMID 24532607. doi:10.1093/aob/mct299
- Christenhusz, Maarten JM; Byng, J. W. (2016). «The number of known plants species in the world and its annual increase». Phytotaxa. 261 (3): 201–217. doi:10.11646/phytotaxa.261.3.1
- Lehtonen, Samuli (2011). «Towards Resolving the Complete Fern Tree of Life». PLoS ONE. 6 (10): e24851. Bibcode:2011PLoSO...624851L. PMC 3192703
. PMID 22022365. doi:10.1371/journal.pone.0024851
- Pryer, Kathleen M.; Schneider, Harald; Smith, Alan R.; Cranfill, Raymond; Wolf, Paul G.; Hunt, Jeffrey S.; Sipes, Sedonia D. (2001). «Horsetails and ferns are a monophyletic group and the closest living relatives to seed plants». Nature. 409 (6820): 618–622. PMID 11214320. doi:10.1038/35054555
- Pteridophyte Phylogeny Group (novembro 2016). «A community-derived classification for extant lycophytes and ferns». Journal of Systematics and Evolution. 54 (6): 563–603. doi:10.1111/jse.12229
- Ranker, Tom A.; Haufler, Christopher H., eds. (2008). Biology and Evolution of Ferns and Lycophytes. [S.l.]: Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-87411-3
- Schneider, Harald; Schuettpelz, Eric; Pryer, Kathleen M.; Cranfill, Raymond; Magallón, Susana; Lupia, Richard (1 Abril 2004). «Ferns diversified in the shadow of angiosperms». Nature. 428 (6982): 553–557. Bibcode:2004Natur.428..553S. PMID 15058303. doi:10.1038/nature02361
- Schneider, Harald; Smith, Alan R.; Pryer, Kathleen M. (1 Julho 2009). «Is Morphology Really at Odds with Molecules in Estimating Fern Phylogeny?». Systematic Botany. 34 (3): 455–475. doi:10.1600/036364409789271209
- Smith, Alan R.; Kathleen M. Pryer; Eric Schuettpelz; Petra Korall; Harald Schneider; Paul G. Wolf (2006). «A classification for extant ferns» (PDF). Taxon. 55 (3): 705–731. JSTOR 25065646. doi:10.2307/25065646
- Smith, Alan R.; Pryer, Kathleen M.; Schuettpelz, Eric; Korall, Petra; Schneider, Harald; Wolf, Paul G. Fern classification (PDF). [S.l.: s.n.] pp. 417–467, in Ranker & Haufler (2008)
- Eric Schuettpelz. The evolution and diversification of epiphytic ferns. PhD Thesis Duke University 2007
- Michael Hassler and Brian Swale. Checklist of Ferns and Fern Allies 2001
- Australian National Botanic Gardens. A classification of the ferns and their allies