Pteridaceae

Pteridineae Pteridaceae
Pityrogramma austroamericana
Classificação científica
Reino: Plantae Divisão: Polypodiophyta Clado: Tracheophyta Classe: Polypodiopsida Subclasse: Polypodiidae Ordem: Polypodiales Subordem: Pteridineae J.Prado & Schuettp. Família: Pteridaceae E.D.M.Kirchn.
Subfamílias
Cryptogrammoideae Parkerioideae Pteridoideae Cheilanthoideae Vittarioideae
Sinónimos
Acrostichaceae A.B.Frank Actiniopteridaceae Pic. Serm. Adiantaceae Newman nom. cons. Anopteraceae Doweld Antrophyaceae Ching Ceratopteridaceae Underw. Cheilanthaceae M.P.Nayar Cryptogrammaceae Pic.Serm. Hemionitidaceae Pic.Serm. Negripteridaceae Pic.Serm. Parkeriaceae Hook. Platyzomataceae Nakai Sinopteridaceae Koidz. Taenitidaceae Pic.Serm. Vittariaceae Ching

Pteris argyraea

Adiantum lunulatum

Ilustração do Curtis's Botanical Magazine (ilustração 3055) mostrando Argyrochosma nivea var. tenera.

Ilustração de Die Farrnkräuter in kolorirten Abbildungen naturgetreu Erläutert und Beschrieben, de 1848, mostrando a espécie Aleuritopteris farinosa.

Ilustração de Die Farrnkräuter in kolorirten Abbildungen naturgetreu Erläutert und Beschrieben, de 1840, mostrando Astrolepis sinuata.

Acrostichum aureum

Actiniopteris radiata

Anogramma adscensionis

Anogramma leptophylla

Ceratopteris cornuta

Ceratopteris thalictroides

Cheilanthes distans

Cosentinia vellea

Cryptogramma crispa

Llavea cordifolia

Notholaena standleyi

Pellaea ternifolia

Pellaea truncata

Pteris cretica

Vittaria lineata

Pteridaceae é uma família de pteridófitos, pertencente à subordem monotípica Pteridineae da ordem Polypodiales, que inclui cerca de 1150 espécies validamente descritas, repartidas por cerca de 45 géneros (dependendo das opiniões taxonómicas), divididas por cinco subfamílias. A família inclui quatro grupos de géneros que são por vezes reconhecidos como famílias separadas: os fetos adiantoides, cheilanthoides, pteridoides e hemionitidoides. As relações entre esses grupos permanecem obscuras e, embora algumas análises genéticas recentes dos Pteridales sugiram que nem a família Pteridaceae nem os principais grupos dentro dela são inteiramente monofiléticos, essas análises são insuficientemente abrangentes e robustas para fornecer um bom suporte para uma revisão da ordem no nível da família. São maioritariamente plantas que crescem no solo (terrestres), sobre rochas (epipétricas) ou como epífitas.

Descrição

Os membros da família Pteridaceae são plantas herbáceas perenes, com rizomas rastejantes, ascendentes a erectos, recobertos por escamas, mais raramente apenas por tricomas.

As frondes são quase sempre compostas, geralmente divididas em pecíolo e lâmina foliar, com a lâminas uniformes (monomórficas), hemidimórficas ou, em alguns géneros, também com formas diferentes (dimórficas). Em alguns géneros, especialmente entre os membros da subfamília Vittarioideae, a lâmina é simples (não dividida). Caso contrário, é pinada, por vezes em forma de pé. As nervuras das folhas são livremente ramificadas e bifurcadas, ou ligadas de forma variada (por anastomose) e formam um padrão semelhante a uma rede.

Os soros são lineares, tipicamente posicionados nas margens dos folíolos (posição marginal) ou ligeiramente dentro (intramarginal). Não apresentam verdadeiro indúsio, estando tipicamente protegidos por um falso indúsio formado a partir da margem reflexa (recurvada) da folha. Os esporângios também se podem situar nas nervuras, apresentando um annulus vertical. Os esporos são esféricos ou tetraédricos, trilobados (estigma com três raios) e apresentam ornamentações variadas.

O número cromossómico de base é, na maioria dos casos, x = 29 ou x = 30.

Ecologia

As espécies que integram a família são maioritariamente terrestres ou epipétricas (crescem sobre rochas), mas algumas são epífitos e, em raros casos, crescem em pântanos ou como plantas aquáticas.

Os diásporos, que são os esporos, são espalhados pelo vento (anemófilos).

Taxonomia e filogenia

A família Pteridaceae foi proposta em 1831, por Ernst Daniel Martin Kirchner, na sua obra intitulada Schul-Botanik – Kurze Naturgeschichte der Pflanzen überhaupt. O género tipo é Pteris L.. Um homónimo é Pteridaceae Rchb. (publicado no Handbuch des Natürlichen Pflanzensystems, 1837, p. 138).

A família Pteridaceae pertence à classe Polypodiopsida (sinónimo de: Filicopsida, Pteridopsida) da ordem Polypodiales, os fetos leptosporangiados. Dentro dos leptosporangiados, cerca de 10 % das espécies pertencem à família Pteridaceae.

História botânica e agrupamentos tradicionais

Nas classificações tradicionais, de base morfológica e com a definição tradicional, os géneros que integram a família Pteridaceae eram agrupados da seguinte forma:

• Adiantoide (tribo Adianteae Gaudich. 1829) – epipétricos, terrestres ou epífitos em habitats húmidos, ráquis frequentemente ramificada dicotomicamente; soros relativamente pequenos e discretos com esporângios nascidos no falso indúsio e não na lâmina foliar propriamente dita; apenas um género:
  • Adiantum L.
• Cheilanthoide – principalmente epipétricos em habitats semiáridos; folhas geralmente com escamas bem desenvolvidas ou tricomas, muitas vezes bipinadas ou altamente compostas; os esporângios nascem principalmente em soros marginais em falsos indúsios que são +/- contínuos em torno das margens das folhas; vários géneros, incluindo:
  • Argyrochosma (J.Sm.) Windham –
  • Aspidotis (Nutt. ex Hook.) Copel. –
  • Astrolepis D.M.Benham & Windham –
  • Cheilanthes Sw. –
  • Myriopteris Fée –
  • Notholaena R.Br. –
  • Pellaea Link –
• Pteridoide (tribo Pterideae J. Sm 1841) – terrestres e epipétricas em habitats húmidos; folhas na sua maioria sem escamas ou tricomas proeminentes, na maioria das vezes pinadas mas por vezes mais compostas; esporângios nascidos em soros marginais com falsos indúsios que são +/- contínuos em torno das margens das folhas; vários géneros, incluindo:
  • Pteris L. –
  • Onychium Kaulf.
• Parkerioide (tribo Parkerieae Brongn. 1843) – aquáticos em pântanos e/ou mangais, incluindo:
  • Acrostichum L. –
  • Ceratopteris Brongn.
• Hemionitidoide – terrestres, epipétricas ou epífitas em habitats húmidos ou semiáridos; folhas simples, pinadas ou mais compostas; esporângios nascidos em soros lineares não marginais, exindusiados ou por vezes em soros marginais; vários géneros, incluindo:
  • Anogramma Link
  • Cryptogramma R.Br. –
  • Eriosorus Fée
  • Hemionitis L.
  • Jamesonia Hook. & Grev.
  • Pityrogramma Link – fetos-dourados
• Vittarioide (tribo Vittarieae C. Presl 1836) – principalmente epífitas em regiões tropicais, todos com folhas simples com soros que seguem as nervuras e não têm indúsio verdadeiro:
  • Anetium Splitg. 1840
  • Antrophyum Kaulf. 1875
  • Hecistopteris (L.) Sm. 1842
  • Monogramma Comm. ex Schkuhr 1809
  • Vittaria (L.) Sm. 1793

Na reclassificação da família coordenada por Alan R. Smith, publicada em 2006, a família compreendia cerca de 50 géneros com cerca de 950 espécies. Foram então incluídas nas Pteridaceae E.D.M.Kirchn. as Acrostichaceae, que eram listadas por alguns outros autores como famílias separadas Frank, Actiniopteridaceae Pic.Serm., Adiantaceae Newman, Anopteraceae Doweld, Antrophyaceae, Ceratopteridaceae Underw., Cheilanthaceae B.K.Nayar, Cryptogrammaceae Pic.Serm., Hemionitidaceae Pic.Serm., Negripteridaceae Pic.Serm., Parkeriaceae Hook., Platyzomataceae Nakai, Sinopteridaceae Koidz., Taenitidaceae (C.Presl) Pic.Serm. e Vittariaceae Ching. Vários géneros, como Cheilanthes, foram em 2006 identificados como parcialmente ou claramente polifiléticos ou parafiléticoss. A família foi em grande parte reorganizada em 2022, a fim de obter géneros monofiléticos. A própria família forma um grupo de parentesco natural até este ponto, ou seja, é monofilética.

O trabalho de Alan R. Smith et al., de 2006, dividiu a família Pteridaceae em cinco grupos monofiléticos, que podem ser descritos como famílias ou subfamílias:

• Parkeriaceae ou Parkerioideae com: Acrostichum e Ceratopteris
• Adiantaceae com:
  • Adiantoideae, incluindo Adiantum;
  • Vittarioideae, com as espécies caracterizadas por apresentarem lâminas foliares lineares, na sua maioria simples. Os soros estão dispostos ao longo das nervuras foliares ou em depressões lineares. Os esporos são predominantemente triletes, menos frequentemente monoletes (em Ananthacorus, Anetium, Antrophyum, Haplopteris, Hecistopteris, Monogramma, Polytaenium, Radiovittaria, Rheopteris, Scoliosorus e Vittaria);
• Cryptogrammaceae (sem nome para a subfamília), com Coniogramme, Cryptogramma e Llavea;
• Sinopteridaceae ou Cheilanthoideae
• Pteridaceae s. str. com:
  • Pteridoideae, com Pteris e parentes mais próximos;
  • Taenitioideae, com Taenitis.

Subfamílias

Com base em resultados de análises filogenéticas, em 2011, Maarten Christenhusz e colaboradores dividiram os géneros da família Pteridaceae em cinco subfamílias. Estas subfamílias correspondem aproximadamente aos agrupamentos tradicionais listados acima, com a principal diferença sendo que os pteridófitos adiantoides e vittarioides são combinadas sob o nome da subfamília Vittarioideae. A abordagem foi seguida pela classificação do Pteridophyte Phylogeny Group de 2016 (PPG I). A divisão em subfamílias é a seguinte:

• Cryptogrammoideae S.Linds.

(=) Cryptogrammaceae Pic. Serm.

Géneros: Coniogramme, Cryptogramma, Llavea

• Parkerioideae (J.Sm.) R.M.Tryon

(=) Ceratopteridoideae

(=) Parkeriaceae Hook.

(=) Ceratopteridaceae Underw.

Géneros: Acrostichum, Ceratopteris

• Pteridoideae C.Chr. ex Crabbe, Jermy & Mickel

Géneros: Actiniopteris, Anogramma, Austrogramme, Cerosora, Cosentinia, Gastoniella, Jamesonia (incl. Eriosorus e Nephopteris), Onychium, Pityrogramma, Pteris (incl. Neurocallis & Platyzoma), Pterozonium, Syngramma, Taenitis, Tryonia

• Cheilanthoideae W.C.Shieh

(=) Cheilanthaceae B.K. Nayar

Géneros: Adiantopsis, Aleuritopteris, Allosorus, Argyrochosma, Aspidotis, Astrolepis, Bommeria, Calciphilopteris, Cheilanthes, Cheiloplecton, Doryopteris, Gaga, Hemionitis, Lytoneuron, Mildella, Myriopteris, Notholaena, Ormopteris, Paragymnopteris, Parahemionitis, Pellaea, Pentagramma, Trachypteris

• Vittarioideae (C.Presl) Crabbe, Jermy & Mickel

(=) Adiantoideae (C.Presl) R.M.Tryon

(=) Adiantaceae Newman

Géneros: Adiantum, Ananthacorus, Antrophyopsis, Antrophyum, Haplopteris, Hecistopteris, Polytaenium, Radiovittaria, Rheopteris, Scoliosorus, Vaginularia, Vittaria

Assim, em resumo, a sistemática interna da família é a seguinte:

• Subfamília Cheilanthoideae Horvat — com cerca de 23 géneros e 426 espécies.
• Subfamília Cryptogrammoideae S.Lindsay — com cerca de 3 géneros e 31 espécies.
• Subfamília Parkerioideae Burnett — com 2 géneros e 9 espécies. Gattungen mit etwa neun Arten.
• Subfamília Pteridoideae Link — com cerca de 15 géneros, um dos quais estabelecido em 2017, e cerca de 400 espécies.
• Subfamília Vittarioideae Link — com cerca de 12 géneros e 345 espécies.

Filogenia

Em 2006 foi publicada a primeira classificação de alto nível das pteridófitas executada na era filogenética molecular. Esse trabalho, liderado por Alan R. Smith, designou os fetos como monilófitas, dividindo-os em quatro grupos. A grande maioria dos fetos foi colocada no grupo Polypodiopsida.

Em 2016, o Pteridophyte Phylogeny Group dividiu a ordem Polypodiales em seis subordens. Pteridaceae é a única família da subordem Pteridiineae, com 52 géneros. A subordem tem a mesma circunscrição que Smith et al. usaram para a família. A relação filogenética entre estas seis subordens é mostrada no seguinte cladograma:

Polypodiales	Saccolomatineae     Lindsaeineae         Pteridiineae       Dennstaedtiineae       Aspleniineae     Polypodiineae

O fóssil mais antigo que se conhece desta família pertence ao género fóssil Heinrichsia, do início do Cretáceo Superior (Cenomaniano), encontrado em âmbar birmanês de Myanmar, que não pode ser atribuído ao grupo moderno da família. Os dados do relógio molecular sugerem uma diversificação da família durante o Cretáceo Superior.

Filogenia das Pteridaceae:

Schuettpelz & Pryer 2008

Nitta et al. 2022 & Fern tree of life

Cryptogrammoideae   Llavea       Coniogramme     Cryptogramma           Ceratopteridoideae   Acrostichum     Ceratopteris     Pteridoideae         Cheilanthoideae     Vittarioideae

Ceratopteridoideae   Acrostichum     Ceratopteris     Pteridoideae   Onychieae   Actiniopteris     Onychium     Taenitideae       Cosentinia     Anogramma         Gastoniella       Cerosora     Pityrogramma               Pterozonium       Tryonia       Taenitis       Syngramma     Austrogramme             Jamesonia           Pterideae Pteris             Cryptogrammoideae   Llavea       Coniogramme     Cryptogramma           Vittarioideae Vittarieae       Rheopteris     Vaginularia               Hecistopteris     Radiovittaria       Haplopteris           Vittaria         Ananthacorus     Scoliosorus       Polytaenium           Antrophyopsis     Antrophyum           Adianteae Adiantum     Cheilanthoideae   Calciphilopterideae Calciphilopteris           Baja     Bommeria         Pellaeae   Cheilanthes grupo de espécies 2       Myriopteris       Argyrochosma         Pellaea breweri     Paragymnopteris           Pellaea grupo de espécies 2     Astrolepis       Pellaea                   Cheilanthes bolborrhiza     Notholaeneae   Cheilanthes leucopoda       Notholaena standleyi       Notholaena grupo de espécies 2       Cheiloplecton     Notholaena           Cheilantheae   Pentagramma           Aspidotis     Gaga         Mildella       Oeosporangium grupo de espécies 2       Oeosporangium grupo de espécies 3       Negripteris         Sinopteris     Oeosporangium       Aleuritopteris                 Cheilanthinae Cheilanthes   Gymnopteridinae     Cheilanthes carlotta-halliae       Hemionitis         Mickelopteris     Parahemionitis       Doryopteris grupo de espécies 2               Trachypteris     Adiantopsis           Cheilanthes pohliana       Choristosoria     Cheilanthes grupo de espécies 3           Mineirella         Lytoneuron     Ormopteris       Doryopteris

Géneros e sua distribuição

A família Pteridaceae tem uma área de ocorrência natural que se aproxima da distribuição cosmopolita, mas a maioria dos representantes ocorre em regiões tropicais e áridas. Na China, existem cinco subfamílias com 20 géneros e 233 espécies, das quais 89 espécies são ali endemismos. No Brasil, existem quatro das cinco subfamílias, com um total de 24 géneros.

A família Pteridaceae contém cerca de 48 géneros com 950 espécies a 1373 espécies e ainda, pelo menos, 55 híbridos naturais (valor de 2022):

Ligações externas

• Tree of Life: Pteridaceae
• «Pteridaceae». Agricultural Research Service (ARS), United States Department of Agriculture (USDA). Germplasm Resources Information Network (GRIN) 
• Datenblatt Pteridaceae / Saumfarngewächse bei Botanik im Bild / Flora von Österreich, Liechtenstein und Südtirol Dezember 2009.
• Peter G. Wilson - Matt A. M. Renner, Mai 2020: Datenblatt Pteridaceae bei New South Wales Flora online.
• Liste der Taxa aus A. R. Field: Classification and typification of Australian lycophytes and ferns based on Pteridophyte Phylogeny Group classification PPG I. In: Australian Systematic Botany, Volume 33, Issue 1, Januar 2020.
• Datenblatt Pteridaceae bei Flora of New Zealand online.