Espermatófitas

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Como ler uma infocaixa de taxonomiaEspermatófitas
(plantas com semente)
Spermatophyta; Spermatopsida; Spermatophytina
Ocorrência: Carbonífero? ou anterior até ao presente
Classificação científica
Domínio: Eukaryota
Reino: Plantae
Sub-reino: Embryophyta
Superdivisão: Spermatophyta
Willk., 1854
Clado: Tracheophyta
Euphyllophyta
Lignophyta
Divisões
Sinónimos
Pinus sylvestris, uma Pinophyta (coníferas).
Frutos e sementes de Gingko biloba, uma Ginkgophyta.
Flor de Magnolia, uma Magnoliophyta.

Espermatófitas, ou plantas com sementes, é um taxon, geralmente considerado ao nível taxonómico de superdivisão, que inclui as plantas cujos propágulos são sementes. Consoante o nível taxonómico em que é colocado, o táxon tem sido designado por Spermatophyta, Spermatopsida ou Spermatophytina.

Descrição[editar | editar código-fonte]

As espermatófitas, ou seja as plantas com semente, são principalmente plantas lenhosas cujo espessamento resulta de crescimento secundário, sendo as formas de crescimento herbáceo consideradas derivadas. Estas plantas produzem sementes que contêm o embrião protegido em tecido materno (revestimento da semente) e são em simultâneo um estágio de repouso no ciclo de vida da planta e os seus órgãos propagação (os propágulos ou diásporos).

A fertilização é completamente independente da água, ao contrário dos musgos, hepáticas, antóceros e pteridófitos cuja fertilização é feita por anterozoides flagelados obrigados a nadar do anterídio até atingir o óvulo no arquegónio. Nas espermatófitas, os esporófilos são geralmente resumidos a flores ou cones.

Tendo em conta as características atrás apontadas, na presente circunscrição taxonómica, as embriófitas são definidas como plantas com diferenciação morfológica e funcional em raiz, caule e folhas, com sistema vascular composto por xilema e floema e com alternância de gerações que segue o seguinte padrão:

As espermatófitas fazem parte do clado das embriófitas, também chamadas «plantas terrestres» (ao qual pertencem os fetos e os musgos) por terem desenvolvido características que lhes permitem viver fora da água, embora secundariamente muitas plantas deste grupo sejam actualmente aquáticas. Dentro deste grupo, as espermatófitas pertencem ao clado das traqueófitas, ou seja, as «plantas vasculares» (ao qual pertencem os fetos, mas não os musgos).

Como todas as restantes plantas, as plantas com semente são haplo-diplontes pois apresentam uma alternância de gerações heterofásica, na qual as gerações diplóide e haplóide se alternam. Em contraste com as peteridófitas e musgos, a geração haplóide é de muito curta duração e muito pequena, geralmente restrita a algumas células, de modo que é dificilmente perceptível na simples observação do ciclo de vida da planta.

A geração diplóide é representada pela planta, ocorrendo como árvore, arbusto ou erva, sendo designada por esporófito por corresponder à geração que nos pteridófitos e musgos produz os esporos. Os órgãos reprodutivos do esporófito são os carpelos e os estames. Os primeiros contêm o saco embrionário no qual se aloja o óvulo, razão pela qual é designado por gametófito feminino. Os grão de pólen são produzidos nos sacos polínicos dos estames, no interior dos quais está localizado o gametófito masculino. Os gametófitos representam a geração haplóide.

Após a polinização, o gametófito masculino, o grão de pólen, germina formando um tubo polínico que se desenvolve através da abertura do saco embrionário, fertilizando o óvulo, momento em que os dois conjuntos de cromossomas se unem. A partir do zigoto assim formado desenvolve-se geração diplóide subsequente.

Sistemática[editar | editar código-fonte]

Ver artigo principal: Gnetophyta

O agrupamento das plantas que se reproduzem através de um qualquer tipo de semente num taxon específico surgiu nos primórdios da moderna taxonomia vegetal. Entre as classificações baseadas na produção de sementes, uma das mais antigas, e mais duradouras, foi a que resultou da divisão das «plantas» (numa circunscrição taxonómica do «mundo vegetal» mais alargada que a actual) em dois grupos:

A criação destes agrupamentos, ao distinguir as plantas com órgãos reprodutores visíveis (as fanerogâmicas) daquelas em que tal não ocorre (as criptogâmicas), abriu caminho para um conjunto de refinamentos, que associados à redefinição do conceito de «planta», com a autonomização das algas e fungos, conduziu ao presente conceito de espermatófita.

Por sua vez, as plantas que produzem sementes foram tradicionalmente divididas em angiospérmicas, ou plantas com flor, e gimnospérmicas, um grupo heterogéneo que inclui as gnetófitas, as cicas, o ginkgo e as coníferas. As classificações filogenéticas de base morfológica propunham uma relação próxima entre as gnetófitas e as angiospérmicas,[1] em particular devido à presença de células vasculares (elementos de vaso). Contudo, estudos moleculares, bem como alguns estudos morfológicos recentes[2] e a descoberte de alguns fósseis,[3] vieram em geral demonstrar a existência de um clado das gimnospérmicas, com as gnetófitas muito próximas das coníferas, ou mesmo nelas incluídas. Por exemplo, uma proposta de classificação recente, baseada numa relação que aceita a hipótese gne-pinhos, conduz ao seguinte cladograma:[4][5][6]

Espermatófitas 

Angiospérmicas (plantas com flor)


Gimnospérmicas

Cicadáceas[7]



Ginkgo





Pinaceae (pinheiros e similares)



Gnetófitas




Outras coníferas





Na sua circunscrição actual, as espermatófitas extantes agrupam-se em 5 clados, considerados nas classificações clássicas como correspondentes ao nível taxonómico de divisão. Essas divisões repartem-se tradicionalmente entre as gimnospermas (com semente nua) e as angiospermas (as plantas com flor), embora essa repartição, baseada apenas na presença de um carácter, seja obviamente artificial, tanto mais que estudos recentes demonstraram que as angiospérmicas provavelmente têm um antepassado pertencente ao grupo das gimnospérmicas, o que o torna parafilético. Contudo, a relação entre estes agrupamentos continua a merecer investigação, não podendo ser considerada como consensualizada nem unanimemente aceite.[1][8]

O agrupamento Progymnospermae é presentemente aceite como grupo ancestral das plantas com semente. No entanto, existem essencialmente duas teorias:[9]

As duas hipóteses não podem ser directamente verificadas por estudos de genética molecular, uma vez que os grupos precursores em questão estão todos extintos. Pese embora essa contingência, os resultados dos estudos genética molecular realizados indicam que o grupo mais próximo são os pteridófitos.

Algumas classificações agrupam todas as plantas com semente numa única divisão, com classes para cada um dos 5 agrupamentos:

Uma classificação mais recente, de base molecular, considera esses grupos ao nível taxonómico de divisão, integrados geralmente como divisões autónomas de uma superdivisão Spermatophytina. Nessas classificações, reconhecem-se quatro grupos extantes de espermatófitos, sendo três de semente nua, ou seja gimnospérmicas, e apenas um de angiospérmicas:[10]:

Outras classificações propõem o desdobramento das Coniferopsida, aceitando as Gnetales como Gnetophyta:

Contudo, a classificação científica presentemente com mais generalizada aceitação, divide as espermatófitas (por vezes consideradas a superdivisão Spermatophyta) nos seguintes táxons:

Além dos taxa citados acima, o registo fóssil contém evidências de múltiplos grupos de plantas com semente entretanto extintos. Os chamados "pteridófitos com semente" (Pteridospermae), por exemplo, foram um dos primeiros grupos bem sucedidos de plantas terrestres, a ponto de florestas dominadas por esse tipo de plantes terem sido muito comuns no Paleozóico tardio. O género Glossopteris era o mais notável desse grupo de árvores no super-continente meridional Gondwana durante o Permiano. Durante o Triássico, os pteridófitos com semente foram declinando em importância até ao Cretáceo, quando as plantas com flores e frutos, as Angiospermae, radiaram e se tornaram predominantes.

Uma filogenia alternativa das espermatófitas, com base no trabalho de Novíkov & Barabaš-Krasni 2015[11] e de outros especialistas em taxonomia vegetal,[12] permite estabelecer a posição dos clados extintos, nomeadamente com os pteridófitos com semente. Com essa base, uma árvore filogenética do agrupamento Spermatophytina identifica as seguintes relações:

Spermatophytina

Moresnetiopsida Doweld 2001




Lyginopteridopsida Novák 1961 emend. Anderson, Anderson & Cleal 2007




Pachytestopsida Doweld 2001




Callistophytales Rothwell 1981 emend. Anderson, Anderson & Cleal 2007




Peltaspermopsida Doweld 2001




Umkomasiales Doweld 2001



 Acrogymnospermae  

Cycadopsida (cicadáceas)




Ginkgoopsida (ginkgo)



Pinopsida (coníferas)






Phasmatocycadopsida Doweld 2001





Pentoxylopsida Pant ex Doweld 2001



Dictyopteridiopsida Doweld 2001





Cycadeoideopsida Scott 1923




Caytoniopsida Thomas ex Frenguelli 1946



Magnoliopsida (plantas com flor)













Parte importante dos clados basais atrás identificados (†Moresnetiopsida, †Lyginopteridopsida, †Pachytestopsida, †Callistophytales, †Peltaspermopsida e †Umkomasiales) corresponde a um grande agrupamento designado por pteridófitos com semente, hoje extinto. São ainda conhecidos do registo fóssil diversos agrupamentos taxonómicos de espermatófitas sobre os quais a informação disponível não permite a inclusão com razoável grau de certeza em qualquer dos clados propostos. Entre esses grupos, considerados como em incertae sedis, encontram-se os seguintes:

A moderna filogenia com base na genética molecular parece indicar que as monocotiledóneas e as dicotiledóneas não são táxons irmãos, antes apontando para que as monocotiledóneas sejam descendentes de um ancestral primitivo das dicotiledóneas, o que tornaria o agrupamento num grupo parafilético. Nesse contexto, alguns autores afirmam que, sendo as Magnoliopsida um agrupamento parafilético, este deveria ser subdividido em pelo menos dois clados: (1) as palaeodicots, as dicotiledóneas primitivas (incluindo o género Magnolia); e (2) as eudicots, agrupando as famílias mais evoluídas. Neste esquema, as palaeodicots seriam ainda um táxon parafilético, que incluiria cerca de uma dezena de clados monofiléticos. Muitos sistemas de classificação modernos, incluindo as versões mais recentes propostas pelo Angiosperm Phylogeny Group, reconhecem as monocots e eudicots como clados e propõem a divisão das palaeodicots em vários grupos monofiléticos.

Evolução[editar | editar código-fonte]

Ver artigo principal: História evolutiva das plantas

Estudos de genética molecular indicam que há cerca de 319 milhões de anos atrás ocorreu um evento de paleopoliploidia que conduziu à duplicação completa do genoma no ancestral comum das actuais plantas com semente.[13] Esse evento deu origem a uma série de mudanças evolucionárias que resultaram no início do percurso evolutivo que conduziu ao aparecimento das actuais espermatófitas.

Foi identificado no registo fóssil do Devoniano Médio da Bélgica (datado de há cerca de 385 milhões de anos atrás) um fóssil de transição representativo de um precursor das actuais plantas com semente. Esse precursor antecede as mais antigas plantas com semente conhecidas em cerca de 20 milhões de anos.

Incluída no género fóssil Runcaria, essa espécie apresentava um megasporângio pequeno e com simetria radial, integumentado e rodeado por uma cúpula. O megasporângio apresenta uma extensão distal não aberta que se estende e forma uma estrutura multilobada saliente sobre o integumento. Uma das explicações dessa estrutura é o surgimento da polinização anemófila (pelo vento). O estudo de Runcaria veio lançar nova luz na aquisição de características que conduzira ao aparecimento da semente, já que Runcaria exibe todas as qualidades das modernas sementes excepto um revestimento resistente e um sistema para guiar o pólen para o óvulo.[14]

Referências[editar | editar código-fonte]

  1. a b Palmer, Jeffrey D.; Soltis, Douglas E.; Chase, Mark W. (2004). «The plant tree of life: an overview and some points of view». American Journal of Botany. 91 (10): 1437–1445. PMID 21652302. doi:10.3732/ajb.91.10.1437 
  2. James A. Doyle (janeiro de 2006). «Seed ferns and the origin of angiosperms». The Journal of the Torrey Botanical Society. 133 (1): 169–209. ISSN 1095-5674. doi:10.3159/1095-5674(2006)133[169:SFATOO]2.0.CO;2 
  3. Zi-Qiang Wang (2004). «A New Permian Gnetalean Cone as Fossil Evidence for Supporting Current Molecular Phylogeny». Annals of Botany. 94 (2): 281–288. PMC 4242163Acessível livremente. PMID 15229124. doi:10.1093/aob/mch138 
  4. Chaw, Shu-Miaw; Parkinson, Christopher L.; Cheng, Yuchang; Vincent, Thomas M.; Palmer, Jeffrey D. (2000). «Seed plant phylogeny inferred from all three plant genomes: Monophyly of extant gymnosperms and origin of Gnetales from conifers». Proceedings of the National Academy of Sciences. 97 (8): 4086–4091. PMC 18157Acessível livremente. PMID 10760277. doi:10.1073/pnas.97.8.4086 
  5. Bowe, L. M.; Michelle, L.; Coat, Gwénaële; Claude (2000). «Phylogeny of seed plants based on all three genomic compartments: Extant gymnosperms are monophyletic and Gnetales' closest relatives are conifers». Proceedings of the National Academy of Sciences. 97 (8): 4092–4097. PMC 18159Acessível livremente. PMID 10760278. doi:10.1073/pnas.97.8.4092 
  6. Soltis, Douglas E.; Soltis, Pamela S.; Zanis, Michael J. (2002). «Phylogeny of seed plants based on evidence from eight genes». American Journal of Botany. 89 (10): 1670–1681. PMID 21665594. doi:10.3732/ajb.89.10.1670. Arquivado do original em 10 de julho de 2012 
  7. Chung-Shien Wu, Ya-Nan Wang, Shu-Mei Liu and Shu-Miaw Chaw (2007). «Chloroplast Genome (cpDNA) of Cycas taitungensis and 56 cp Protein-Coding Genes of Gnetum parvifolium: Insights into cpDNA Evolution and Phylogeny of Extant Seed Plants». Molecular Biology and Evolution. 24 (6): 1366–1379. PMID 17383970. doi:10.1093/molbev/msm059 
  8. Won, Hyosig; Renner, Susanne (agosto de 2006). «Dating Dispersal and Radiation in the Gymnosperm Gnetum (Gnetales)—Clock Calibration When Outgroup Relationships Are Uncertain». Systematic Biology. 55 (4): 610–622. PMID 16969937. doi:10.1080/10635150600812619 
  9. Sarah Matthews: Phylogenetic relationships among seed plants: Persistent questions and the limits of molecular data. American Journal of Botany, Band 96, 2009, S. 228–236. doi:10.3732/ajb.0800178
  10. A. Bresinsky, Ch. Körner, J. W. Kadereit, G. Neuhaus, U. Sonnewald: Strasburger – Lehrbuch der Botanik. 36. Auflage, Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2008. ISBN 978-3-8274-1455-7
  11. Novíkov & Barabaš-Krasni (2015). «Modern plant systematics». Liga-Pres. 685 páginas. ISBN 978-966-397-276-3. doi:10.13140/RG.2.1.4745.6164 
  12. Anderson, Anderson & Cleal (2007). «Brief history of the gymnosperms: classification, biodiversity, phytogeography and ecology». SANBI. Strelitzia. 20. 280 páginas. ISBN 978-1-919976-39-6 
  13. Jiao Y, Wickett NJ, Ayyampalayam S, Chanderbali AS, Landherr L, Ralph PE, Tomsho LP, Hu Y, Liang H, Soltis PS, Soltis DE, Clifton SW, Schlarbaum SE, Schuster SC, Ma H, Leebens-Mack J, Depamphilis CW (2011) Ancestral polyploidy in seed plants and angiosperms. Nature
  14. «Science Magazine». Runcaria, a Middle Devonian Seed Plant Precursor. American Association for the Advancement of Science. 2011. Consultado em 22 de março de 2011. 

Bibliografia[editar | editar código-fonte]

  • Peter Sitte, Elmar Weiler, Joachim W. Kadereit, Andreas Bresinsky, Christian Körner, Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. Begründet von Eduard Strasburger (35.ª edição), pp. 750–783. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2002 (ISBN 3-8274-1010-X).

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