Plecoptera: diferenças entre revisões
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Edicao feita por um grupo de estudantes do instituto de biociencias da USP, procuramos aumentar e detalhar mais o conteudo, mantendo os topicos da pagina anterior quando necessario. Etiqueta: Inserção de predefinição obsoleta |
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Plecoptera representa uma pequena ordem de insetos aquáticos [[Hemimetabolismo|hemimetábolos]] (hexopterigotos) cujos estágios imaturos estão presentes principalmente em águas correntes frias e bem oxigenadas, sendo que o estagio adulto ocupa o ambiente aéreo. O nome Plecoptera vem do grego e significa pleco (entrelaçar, dobrar) + pteron(asa)<ref>{{Citar periódico|ultimo=Soares|primeiro=Fernando Souza|ultimo2=Tundisi|primeiro2=José Galizia|ultimo3=Matsumura-Tundisi|primeiro3=Takako|data=2011|titulo=Checklist de Rotifera de água doce do Estado de São Paulo, Brasil|url=http://dx.doi.org/10.1590/s1676-06032011000500020|jornal=Biota Neotropica|volume=11|numero=suppl 1|paginas=515–539|doi=10.1590/s1676-06032011000500020|issn=1676-0603|acessodata=29 de maio de 2018}}</ref>, em relação ao comportamento das asas nos indivíduos adultos. Em inglês, o nome popular deste grupo é "stoneflie". Esta ordem apresenta uma diversidade de aproximadamente 3500 espécies descritas<ref name=":9" /> , alocadas em 16 famílias. No Brasil, a ordem é composta por duas famílias, Gripopterygidae e Perlidae<ref>{{Citar periódico|data=1982-01-01|titulo=S. HURLBERT, ed., 1977. Aquatic biota of southern South America, 342 pp. (publ. Aquatic Biology-SDSU Foundation, Dept. of Biology, San Diego State University). Price U.S. $ 13.00. S. HURLBERT, G. RODRIGUEZ & N. SANTOS, eds., 1981. Aquatic biota of tropical South America (same publisher). Part 1: Arthropoda, 323 pp. (price U.S. $ 14.00); part 2 Anarthropoda, 298 pp. (price U.S. $ 12.00)|url=http://dx.doi.org/10.1163/156854082x00614|jornal=Crustaceana|volume=43|numero=2|paginas=224–224|doi=10.1163/156854082x00614|issn=0011-216X}}</ref>. A abrangência desses insetos é cosmopolita, ou seja, presente no mundo todo com exceção da Antártida<ref name=":10" />. |
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{{Info/Taxonomia |
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Esses animais podem crescer até 50mm e suas asas até 100mm. Por dependerem de aguas limpas e oxigenadas para se reproduzir, não permanecem muito longe do local de deposição dos ovos e sua habilidade de dispersão é limitada.<ref>{{Citar web|url=http://www.ento.csiro.au/education/insects/plecoptera.html|titulo=Plecoptera - stoneflies|acessodata=2018-05-29|obra=www.ento.csiro.au}}</ref> Por esse mesmo motivo, os indivíduos de Plecoptera são utilizados no biomonitoramento dos corpos dágua, uma vez que qualquer mínima alteração na oxigenação e pureza da agua, altera o numero de animais presentes (no caso as larvas) no local <ref>{{Citar web|url=http://tolweb.org/Plecoptera|titulo=Plecoptera|acessodata=2018-05-29|obra=tolweb.org}}</ref>. {{Info/Taxonomia |
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| fossil_range = '''<big><big><big>[[Permiano]]–Recente</big></big></big>''' |
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| cor = rosa |
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| reino = [[Animalia]] |
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| nome = Plecoptera |
| nome = Plecoptera |
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| imagem = Stonefly - geograph.org.uk - 467522.jpg |
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| cor =pink |
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| imagem_legenda = Yellow Sally |
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| imagem =Pteronarcyidea.jpg |
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| filo = [[Arthropoda]] |
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| imagem_legenda = Pteronarcyidae |
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| classe = [[Insecta]] |
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| infraclasse = [[Neoptera]] |
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| ordem = '''Plecoptera''' |
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| classe = [[Insecta]] |
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| ordem = '''Plecoptera''' |
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| subdivisão_nome = Famílias |
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| subdivisão = |
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Ver texto |
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{{wikispecies|Plecoptera}} |
{{wikispecies|Plecoptera}} |
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= Classificação = |
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=== Relação com outros grupos === |
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Os Plecoptera é um dos grupos mais primitivos de [[Neoptera]], com ancestrais desde o carbonífero. No entanto, a diversidade atual é toda de origem [[Mesozoico|mesozoica]].<ref name=":10" /> |
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O grupo pode ser facilmente reconhecido devido a algumas características que ajudam a distingui-los dos [[Dermaptera]] e [[Embioptera]], com os quais ele se assemelha muito. Eles têm três segmentos tarsais, mas suas patas traseiras não são modificadas para saltar como em [[Orthoptera]], assim como grilos e gafanhotos. Eles possuem antenas filiformes e grandes(Até metade de seu corpo). Os cercos são longos também, especialmente nas ninfas aquáticas. As asas estão quase sempre presentes, mas às vezes são muito curtas. Elas são dobrados horizontalmente sobre si mesmos. |
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Os imaturos são chamados de larvas, ninfas ou náiades. Todas as ninfas são aquáticas e parecem os adultos. Eles também têm [[tarsos]] de três segmentos e sempre têm cercos longos enquanto nunca uma terceira cauda central ou filamento caudal mediano. As [[guelras]], se presentes, podem ocorrer em várias partes do tórax e abdome e são compostas por filamentos e não por placas.<ref name=":4">{{cite web|url=http://tolweb.org/Plecoptera| title= Tree of lifeweb project |last1=Nelson|first1=Riley|accessdate=10 de maio de 2018}}</ref> |
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Com o cladograma abaixo é possível observar as [[relações filogenéticas]] com os outros grupos de Rhipineoptera.<ref>[http://www.insecta.bio.spbu.ru/z/pdf/Kluge2004-189-229-elibrary.pdf Kluge 2005], [http://www.mapress.com/bionomina/content/2010/f/bn00001p055.pdf Kluge 2010], [http://www.insecta.bio.spbu.ru/z/pdf/Kluge2012-Neoptera.pdf Kluge 2012]Consultado em 9 de maio de 2018</ref> |
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{{clade |
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|label1=Rhipineoptera<!--Kluge 2012--> |
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|1={{clade |
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|1=[[Plecoptera]] <!--Burmeister 1839-->(stoneflies)[[File:Plecoptera P1420686a.jpg|Plecoptera P1420686a |70px]] |
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|2=[[Dictyoptera]] <!--Crampton 1917--> [[File:Dictyoptera - Print - Iconographia Zoologica - Special Collections University of Amsterdam - UBAINV0274 001 07 0032.tif|Dictyoptera - Print - Iconographia Zoologica - Special Collections University of Amsterdam - UBAINV0274 001 07 0032 |70px]] |
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|3=[[Orthoptera]] <!--Latreille 1817--> [[File:Grass Hoppers (2780040424).jpg|Grass Hoppers (2780040424) |70px]] |
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|4=[[Phasmatodea]] <!--Latreille 1802--> [[File:Stick insect Perth 2012.jpg|Stick insect Perth 2012 |Phasmatodea |70px]] |
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|5=[[Dermaptera]] <!--Burmeister 1838--> [[File:Tijereta (5083297462).jpg|Tijereta (5083297462) |70px]] |
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}}}} |
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=== Relações dentro do grupo === |
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O [[cladograma]] apresentado mostra que os plecópteros são originalmente separados de duas Subordens: Arctoperlaria e "Antarctoperlaria", senda última a razão das duvidas sobre a filogenia do grupo, onde pode ou não ser considerado um grupo monofilético.<ref name=":4" /> Ainda existem muitas dúvidas sobre a classificação da ordem. |
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'''Cladograma '''<ref name=":4" /> |
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{{clade|label1=Plecoptera<!--Kluge 2012--> |
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|1={{clade |
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|1={{clade |
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|1={{clade |
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|1=Diamphipnoidae |
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|2=Eustheniidae}} |
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|2={{clade |
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|1=Austroperlidae |
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|2=Gripopterygidae}}}} |
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|2={{clade |
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|1={{clade |
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|1=Scopuridae |
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|2={{clade |
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|1=Taeniopterygidae |
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|2={{clade |
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|1={{clade |
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|1=Nemouridae |
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|2=Notonemouridae}} |
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|3={{clade |
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|1=Capniidae |
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|2=Leuctridae}}}}}} |
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|3={{clade |
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|1=Pteronarcyidae |
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|2={{clade |
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|1={{clade |
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|1=Styloperlidae |
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|2=Peltoperlidae}} |
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|2={{clade |
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|1=Perlodidae |
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|2=[[Perlidae]] |
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|3=Chloroperlidae}} |
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}}}}}}}}}}}} |
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[[Ficheiro:Stonefly_-_dinotoperla.jpg|miniaturadaimagem|300x300px|Adulto do grupo Griopopterygidae, Subordem Antarctopelaria.]] |
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==== Subordens ==== |
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ANTARCTOPELARIA |
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Não possuem morfologia externa que evidencie o monofiletismo, o que é demonstrado apenas por possuirem em comum o mesmo células de cloreto floriforme. A esclerotização espessa na área anal também pode ser usada como [[sinapomorfia]], mas também é vista em outros grupos de plecópteras.<ref name=":5">{{citar web|url=https://biotaxa.org/fnz/article/view/1786|titulo=Antarctoperlinae (Insecta: Plecoptera)|data=1993|acessodata=26 de maio de 2018|publicado=Bio taxa|ultimo=McLellan|primeiro=Ian}}</ref> |
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ARCTOPELARIA |
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[[Ficheiro:Small_Winter_Stonefly_(Capniidae)_(16475370865).jpg|esquerda|miniaturadaimagem|250x250px|Adulto do grupo Capniidae, subordem Arctopelaria.]] |
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Dificilmente e considerado um grupo monofilético, mas, esse [[Taxon|táxon]] é sustentado graças a um complexo que envolve tanto o comportamento quanto estrutura relacionada à busca por parceiros. Tremulação, percussão ou comportamento derivado desta, masculino, relacionado a estruturas é encontrado em todos os grupos dessa subordem, exceto Scopuridae.<ref name=":6">{{citar periódico|ultimo=Stewart|primeiro=K. W|data=2008|titulo=Structures used by Nearctic stoneflies (Plecoptera) for drumming, and their relationship to behavioral pattern diversity|url=https://doi.org/10.1080/01650429109361422|jornal=Taylor and Francis Online|acessodata=26 de maio de 2018}}</ref> A ocorrência de brânquias cervicais é usado também como proposta de monofilia, mas o apoio do grupo é fraco, apesar de vários tipos de órgãos reguladores só serem vistos nesse grupo.<ref name=":5" /> |
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= Ecologia e Ciclo de Vida = |
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Em relação ao ciclo de vida dos Plecoptera, sabe-se que o desenvolvimento embrionário pode durar de poucas semanas a vários meses. Por serem insetos hemimetabolos, como comentado anteriormente, apresentam um estagio de ninfa antes de se tornarem adultos. Assim, as ninfas que emergem após o desenvolvimento do embrião necessitam de águas frias e oxigenadas. A duração do estágio ninfal é muito variável de espécie para espécie, sendo que durante um determinado período são realizadas diversas mudas (troca do exoesqueleto), que podem durar de três meses a anos, dependendo também das condições ambientais. Alguns autores apontam uma variação de 12 a 36 [[Ínstar|instares]] (estágio larval) para membros desta ordem<ref>{{Citar periódico|ultimo=Gilbert|primeiro=John J.|data=1978|titulo=Pennak, R. W. 1978. Fresh-water invertebrates of the United States, 2nd ed. John Wiley & Sons, New York, xv + 803 p. $27.50.|url=http://dx.doi.org/10.4319/lo.1980.25.2.0383a|jornal=Limnology and Oceanography|volume=25|numero=2|paginas=383–383|doi=10.4319/lo.1980.25.2.0383a|issn=0024-3590|acessodata=}}</ref>, enquanto outros estimam em treze o número de instares de ''Paragripopteryx anga'' (Gripopterygidae)<ref>{{Citar periódico|ultimo=Froehlich|primeiro=Claudio G.|data=1969|titulo=Studies on Brazilian Plecoptera 1. SomeGripopterygidaefrom the biological station at Paranapiacaba, state of Sao Paulo|url=http://dx.doi.org/10.1080/01650526909360412|jornal=Beitrage zur Neotropischen Fauna|volume=6|numero=1|paginas=17–39|doi=10.1080/01650526909360412|issn=0005-8130|acessodata=}}</ref>. No geral, a maioria dos plecópteros apresenta uma geração por ano (univoltinas) <ref>{{Citar periódico|ultimo=Harper|primeiro=P. P.|ultimo2=Lauzon|primeiro2=M.|ultimo3=Harper|primeiro3=F.|data=1991|titulo=Life cycles of 12 species of winter stoneflies from Quebec (Plecoptera; Capniidae and Taeniopterygidae)|url=http://dx.doi.org/10.1139/z91-114|jornal=Canadian Journal of Zoology|volume=69|numero=3|paginas=787–796|doi=10.1139/z91-114|issn=0008-4301|acessodata=}}</ref><ref>{{Citar periódico|ultimo=Harper|primeiro=P. P.|ultimo2=LeSage|primeiro2=L.|ultimo3=Lauzon|primeiro3=M.|data=1993|titulo=The life cycle of Podmosta macdunnoughi (Ricker) in the Lower Laurentians, Quebec (Plecoptera: Nemouridae), with a discussion on embryonic diapause|url=http://dx.doi.org/10.1139/z93-299|jornal=Canadian Journal of Zoology|volume=71|numero=10|paginas=2136–2139|doi=10.1139/z93-299|issn=0008-4301|acessodata=}}</ref>. Há aqueles que possuem duas gerações (bivoltinas) e podem ocorrer até três gerações por ano (trivoltinas) <ref>{{Citar periódico|ultimo=Wolf|primeiro=Beate|ultimo2=Zwick|primeiro2=Peter|data=1989|titulo=Plurimodal emergence and plurivoltinism of Central European populations of Nemurella pictetii (Plecoptera: Nemouridae)|url=http://dx.doi.org/10.1007/bf00378657|jornal=Oecologia|volume=79|numero=4|paginas=431–438|doi=10.1007/bf00378657|issn=0029-8549|acessodata=}}</ref>. Alguns possuem ciclos longos e necessitam de mais de um ano para completá-lo <ref>{{Citar periódico|ultimo=Frutiger|primeiro=Andreas|data=1987|titulo=Investigations on the life‐history of the stoneflyDinocras cephalotesCurt. (Plecoptera: Perlidae)|url=http://dx.doi.org/10.1080/01650428709361271|jornal=Aquatic Insects|volume=9|numero=1|paginas=51–63|doi=10.1080/01650428709361271|issn=0165-0424|acessodata=}}</ref>. É importante salientar que grande parte dos estudos sobre o ciclo de vida dos plecópteros se restringe às regiões de clima temperado ou subtropical. O ciclo de vida destes insetos em regiões tropicais é pouco conhecido<ref>{{Citar periódico|ultimo=Jackson|primeiro=John K.|ultimo2=Sweeney|primeiro2=Bernard W.|data=1995|titulo=Egg and Larval Development Times for 35 Species of Tropical Stream Insects from Costa Rica|url=http://dx.doi.org/10.2307/1467728|jornal=Journal of the North American Benthological Society|volume=14|numero=1|paginas=115–130|doi=10.2307/1467728|issn=0887-3593|acessodata=}}</ref>.<ref name=":0">{{citar livro|título=Diversidade de Perlidae (Plecoptera) da região Sul do Brasil|ultimo=Novaes|primeiro=Marcos Carneiro|editora=Tese da USP|ano=2014|local=|páginas=|acessodata=13 de maio de 2018}}</ref>[[File:Stonefly nymph (5787610055).png|thumb|Ninfa de plecoptera |300px]] |
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De uma forma geral, as ninfas de Plecoptera se alimentam de uma grande variedade de itens ([[diatomáceas]] e outras algas, tecidos de fungos e outros artrópodes), sendo muitas espécies ecléticas em suas dietas.<ref name=":6" /> |
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Dependendo da espécie, os adultos podem ter comportamentos diurnos, crepusculares (no amanhecer ou no anoitecer) ou noturnos. A grande maioria dos plecópteros restringe suas atividades à proximidade dos corpos d’água em que emergem, pois possuem um vôo fraco<ref name=":11">{{Citar periódico|ultimo=Hynes|primeiro=H B N|data=1976|titulo=Biology of Plecoptera|url=http://dx.doi.org/10.1146/annurev.en.21.010176.001031|jornal=Annual Review of Entomology|volume=21|numero=1|paginas=135–153|doi=10.1146/annurev.en.21.010176.001031|issn=0066-4170|acessodata=}}</ref>, ou seja, é possível dizer que os adultos não se distanciam do local onde os ovos são depositados. |
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Algumas espécies de plecópteros possuem um comportamento peculiar durante a corte, na qual os machos batem o abdome contra o substrato, em uma determinada freqüência e somente as fêmeas virgens respondem ao chamado<ref>{{Citar periódico|ultimo=Macan|primeiro=T. T.|data=1978|titulo=Cummins, K. W., and R. W. Morritt [Eds.] 1978. An introduction to the aquatic insects of North America. Kendall/Hunt Publ. Co., Dubuque, Iowa, xiii + 441 p. $21.95.|url=http://dx.doi.org/10.4319/lo.1980.25.3.0580|jornal=Limnology and Oceanography|volume=25|numero=3|paginas=580–581|doi=10.4319/lo.1980.25.3.0580|issn=0024-3590|acessodata=}}</ref>. Pelas fêmeas não possuírem [[ovipositor]], em muitas espécies a oviposição ocorre da seguinte maneira: os ovos acumulam-se no ápice do abdome formando uma massa; quando o abdome é mergulhado na água corrente os ovos desprendem-se e se deslocam para o fundo ou prendem-se a algum substrato, sendo que muitos plecópteros põem seus ovos durante o vôo <ref name=":10">{{Citar periódico|ultimo=Zwick|primeiro=Peter|data=2001|titulo=Phylogenetic System and Zoogeography of the Plecoptera|url=http://dx.doi.org/10.1146/annurev.ento.45.1.709|jornal=Annual Review of Entomology|volume=45|numero=1|paginas=709–746|doi=10.1146/annurev.ento.45.1.709|issn=0066-4170|acessodata=}}</ref> <ref name=":11" /> |
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Os hábitos alimentares de plecópteros adultos são variáveis<ref name=":7">{{Citar periódico|ultimo=Hynes|primeiro=H B N|data=1976|titulo=Biology of Plecoptera|url=http://dx.doi.org/10.1146/annurev.en.21.010176.001031|jornal=Annual Review of Entomology|volume=21|numero=1|paginas=135–153|doi=10.1146/annurev.en.21.010176.001031|issn=0066-4170|acessodata=}}</ref> , sendo que alguns gêneros alimentam-se de tipos de esporos e pólen e outros plecópteros se alimentam de algas verdes, liquens<ref>{{Citar periódico|ultimo=Froehlich|primeiro=Claudio G.|data=1969|titulo=Studies on Brazilian Plecoptera 1. SomeGripopterygidaefrom the biological station at Paranapiacaba, state of Sao Paulo|url=http://dx.doi.org/10.1080/01650526909360412|jornal=Beitrage zur Neotropischen Fauna|volume=6|numero=1|paginas=17–39|doi=10.1080/01650526909360412|issn=0005-8130|acessodata=}}</ref>, botões foliares ou de frutos<ref name=":7" /> <ref name=":9">{{Citar periódico|ultimo=Fochetti|primeiro=Romolo|ultimo2=de Figueroa|primeiro2=José Manuel Tierno|data=2007|titulo=Global diversity of stoneflies (Plecoptera; Insecta) in freshwater|url=http://dx.doi.org/10.1007/978-1-4020-8259-7_39|local=Dordrecht|publicado=Springer Netherlands|paginas=365–377|isbn=9781402082580}}</ref>. No caso dos Perlídeos ocorre apenas a ingestão de água, tendo este grupo as peças bucais atrofiadas<ref name=":7" />. [[Ficheiro:Hydroperla_crosbyi_f&exuvium.jpg|esquerda|miniaturadaimagem|300x300px|Última troca de muda, fêmea de plecoptera.]] |
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[[File:Plecoptera-perlidae2-sp.png|thumb|Dobramento da asa sobre o corpo de ''perlidae sp''. | 200px]] |
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= Morfologia = |
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Os plecopteros possuem divisão do corpo característica dos insetos primitivos<ref name=":2">{{Citar livro|url=https://www.worldcat.org/oclc/34057370|título=An introduction to the aquatic insects of North America|ultimo=W.|primeiro=Merritt, Richard|ultimo2=W.|primeiro2=Cummins, Kenneth|data=1996|editora=Kendall/Hunt Pub. Co|edicao=3rd ed|local=Dubuque, Iowa|isbn=0840375883|oclc=34057370}}</ref>, ou seja, cabeça, tórax dividido em três segmentos, sendo o protórax bem desenvolvido, e abdômen segmentado. |
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[[File:Adult stonefly.png|thumb|Morfologia de um adulto de Plecoptera|300px]] |
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Os machos são, em geral, menores que as fêmeas de sua espécie. Possuem corpo mole, alongado e achatado dorsoventralmente, medindo de 4 a 60mm de comprimento. Geralmente possuem coloração acinzentada ou marrom, porém algumas espécies apresentam tons de amarelo e laranja. A cabeça tem formato triangular e [[prognata]]. As peças bucais são mastigadoras, sendo elas o labro, mandíbulas (com três artículos) , maxila com palpo com cinco artículos, e lábio<ref name=":1">{{citar livro|título=Insetos do Brasil|ultimo=Rafael|primeiro=José Albertino|editora=Holos|ano=2012|local=|páginas=|acessodata=}}</ref>. São classificados como [[Neópteros]] pois suas asas se dobram sobre o corpo. Normalmente possuem cercos longos e multiarticulados no final do abdome.<ref>{{citar web|url=http://sites.ffclrp.usp.br/aguadoce/plecoptera/plecindex.htm|titulo=Biota Fapesp|data=|acessodata=|publicado=|ultimo=|primeiro=}}</ref> |
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A Ordem Plecoptera, por ser hemimetábola possui seu desenvolvimento com passagem pelo estágio de ninfa (imaturo) para posteriormente se tornar um imago (adulto). Ambos os estágios do desenvolvimento possuem características semelhantes, sendo utilizado para sua diferenciação os órgãos genitais externos e as asas.<ref name=":2" /> Dito isso é possível perceber diferenças na morfologia de cada estágio. |
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== Adulto == |
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Os adultos [[Neoptera|neópteros]] são de vida terrestre, sendo encontrados sempre próximos a corpos d’água, sob pedras e folhagens. Têm Antenas longas e filiformes, inseridas lateralmente na cabeça, perto da inserção da mandíbula, [[Olho composto|olhos compostos]] bem desenvolvido e presença de dois ou três [[Ocelo|ocelos]]'''.''' Possuem dois pares de asas membranosas, sendo o primeiro par mais estreito e o par posterior com lobo anal largo. Em espécies do Brasil, as asas são sempre mais longas que o abdôme. Em algumas regiões encontram-se formas ápteras (sem asas) ou branquípteras (asas curtas). [[Espiráculo|Espiráculos]] estão presentes do primeiro ao oitavo segmento abdominal.<ref name=":1" /> |
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[[Ficheiro:Isoperla_claudiae_32828_basic.jpg|esquerda|miniaturadaimagem|350x350px|''Isoperla claudiae'' sp. n. '''A''' ''Isoperla claudiae'' sobre uma rocha '''B''' Cabeça '''C''' Vista ventral do abdômen masculino com o pênis extrusado '''D''' Vista frontal do abdômen feminino.]] |
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O abdômen é alongado e achatado dorsoventralmente, composto de onze segmentos, com dez deles distinguíveis. A genitália da fêmea não possui estruturas complexas, apenas uma placa genital localizada no oitavo esternito que cobre o [[gonóporo]]. Os machos possuem estruturas genitais complexas e variáveis, assim como placas genitas.<ref name=":2" />. A placa genital nos machos é localizada no nono esternito.<ref>{{citar web|url=http://repositorio.ufpa.br/jspui/bitstream/2011/6925/1/Tese_PlecopteraInsectaImaturos.pdf|titulo=Plecoptera (Insecta) imaturos na amazônia brasileira|data=|acessodata=|publicado=|ultimo=|primeiro=}}</ref> |
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== Imaturo == |
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[[File:Plecoptera Ninfa.png|thumb|Morfologia da ninfa de Plecoptera]] |
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As ninfas assemelham-se bastante a forma adulta, porém não possuem asas desenvolvidas, apenas brotos alares, que vão se desenvolvendo a medida que o animal faz mudas, aumentando de tamanho e aproximando-se da forma adulta.<ref name=":2" /> Por serem aquáticos, possuem brânquias, que podem ser localizadas em varias partes do corpo, como atrás da cabeça, na base das pernas ou ao redor do ânus.<ref name=":3">{{citar web|url=https://projects.ncsu.edu/cals/course/ent425/library/compendium/plecoptera.html|titulo=General Entomology Plecoptera|data=|acessodata=|publicado=|ultimo=|primeiro=}}</ref> |
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= Fisiologia = |
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Os '''plecópteros''' ('''Plecoptera''') constituem uma pequena [[ordem (biologia)|ordem]] de [[inseto]]s [[aquático]]s, com pouco mais de 2000 [[espécie]]s descritas, também conhecidos como '''perlários''' ou '''perlópteros'''. Eles ocorrem por quase todo o mundo, à exceção da [[Antártida]] e em uma grande variação de altitudes (0 a 5600m). O [[nome]] da ordem tem origem na junção de dois radicais [[grego clássico|grego]]s: ''pleco'' + ''ptera'', que significa [[asa]] dobrada. Assemelham-se superficialmente a [[ortóptero]]s e [[Embioptera|embiídeos]], mas diferem dos primeiros em relação à venação das asas e pelos dois pares de asas serem membranosas; diferem dos embiídeos por não possuírem o primeiro par de [[perna]]s especializados para a produção de [[seda]] e pela presença de [[ocelo]]s. |
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==Morfologia== |
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===Adultos=== |
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Os Plecoptera são insetos que variam em comprimento de 4 a 50mm, e como em todos os insetos, possuem o corpo dividido em três [[tagma]]s: [[cabeça]], [[tórax]] e [[abdome]]. A cabeça é '''prognata''', porta um par de [[olho composto|olhos compostos]] bem desenvolvidos, com três, raramente dois, [[ocelo]]s. As [[antena]]s são longas, filiformes com 30 a 80 segmentos. O aparelho bucal é mastigador, porém em algumas espécies ele é vestigial. Os três pares de pernas são cursoriais (ambulatoriais). Os [[adulto]]s da maioria das espécies são alados, algumas espécies são '''braquípteras''' (com asas curtas) e outras '''ápteras''' (sem asas). Quando presentes, os dois pares de asas são similares, ambas são membranosas, sendo as asas posteriores maiores que as anteriores. Quando dobradas (em repouso), as asas projetam-se além do final do abdome. A venação das asas é geralmente numerosa, mas é reduzida em algumas [[família (biologia)|famílias]]. O abdome possui dez [[segmentação (biologia)|segmentos]] distintos, com vestígios dos segmentos 11 e 12. [[Espiráculo]]s nos segmentos 1 a 8. |
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=== Importância Econômica === |
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São associados a águas frias e com alto nível de oxigênio dissolvido, o que os torna importantes [[Bioindicador|bioindicadores]].<ref name=":2" /> Além disso há uma preocupação com esses animais pois estudo de ecólogos revelam que invertebrados de água doce estão se extinguindo duas vezes mais rápido que qualquer outro ecossistema devido às mudanças climáticas.<ref>{{citar web|url=https://www.cardiff.ac.uk/news/view/1168341-30-year-river-study-finds-overlooked-extinction-crisis|titulo=30 year river study finds overlooked extinction effect|data=|acessodata=|publicado=|ultimo=|primeiro=}}</ref> |
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Os [[larva|imaturo]]s são similares aos [[adulto]]s, porém não possuem asas e [[genitália]] desenvolvidas. Muitas espécies possuem [[brânquia]]s que podem ser achatadas ou cilíndricas, individuais ou agrupadas. Podem estar localizadas no tórax, abdome, região anal ou nas bases das pernas. |
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=== Respiração === |
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==Biologia== |
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Ninfas dessa espécie possuem [[Brânquia|brânquias]] filamentosas, podendo ser ramificadas ou não, elas podem estar localizadas em diferentes posições como tórax e abdôme, porém algumas espécies podem não apresentar essa estrutura, acredita-se também que façam trocas gasosas pelo [[tegumento]] e cutícula.<ref name=":2" /> |
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Os plecópteros [[adulto]]s geralmente são encontrados próximos a [[rio]]s, [[riacho]]s e [[lago]]s. Confundem-se bem com o substrato, e alguns se escondem sob cascas soltas de [[árvore]]s. Distribuem-se em todos os [[continentes]], à exceção da Antártida, e se distribuem desde o nível do [[mar]] até grandes [[altitude]]s (5600m, nos [[Himalaia]]s). Não são bons voadores, mas a maioria corre bem. Podem ser encontrados ao amanhecer ou durante dias nublados conforme emergem de [[rocha]]s projetadas de [[riacho]]s, ou na folhagem marginal de [[rio]]s e riachos. Uma espécie áptera da família Capniidae passa todo o seu ciclo de vida no fundo do [[Lago]] Takoe, [[E.U.A]]. Os adultos se alimentam de [[Chlorophyta|algas verdes]], [[líquen]], [[madeira]] em [[decomposição]], [[diatomácea]]s e detritos de origem [[Plantae|vegetal]]. A dieta dos estágios imaturos varia de grupo para grupo, o que é refletido pelo aparelho bucal de cada um, podendo ser [[detritívoro]]s, [[herbívoro]]s, [[carnívoro]]s e [[onívoro]]s. Não há [[predador]]es conhecidos especializados em plecópteros. As formas imaturas são comidas por [[peixe]]s, formas imaturas de [[Odonata]], [[besouro]]s aquáticos, [[Trichoptera]] e mesmo outros Plecoptera. Os adultos podem ser comidos por [[pássaro]]s, [[sapo]]s, [[morcego]]s, adultos de [[Odonata]] e [[aranha]]s. |
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==Taxonomia== |
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* Subordem Antarctoperlaria |
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** [[Eustheniidae]] |
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** [[Diamphipnoidae]] |
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** [[Austroperlidae]] |
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** [[Gripopterygidae]] |
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* Subordem Arctoperlaria |
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** [[Chloroperlidae]] |
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** [[Perlidae]] |
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** [[Perlodidae]] |
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** [[Peltoperlidae]] |
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** [[Pteronarcyidae]] |
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** [[Scopuridae]] |
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** [[Taeniopterygidae]] |
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** [[Capniidae]] |
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** [[Leuctridae]] |
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** [[Nemouridae]] |
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** [[Notonemouridae]] |
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Adultos respiram através dos espiráculos que são a bertura para que o ar entre em suas traquéias. |
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==Plecópteros como alimento para os nativos das Américas== |
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=== Alimentação === |
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Os '''plecópteros''', assim como a maioria dos demais [[inseto]]s e outros [[Artrópodo]]s serviam de alimento para os [[nativo]]s do [[Novo Mundo]]<ref name="msc">CAVALCANTE, Messias S. '''Comidas dos Nativos do Novo Mundo'''. Barueri, SP. Sá Editora. 2014, 403p.ISBN 9788582020364</ref>. |
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A alimentação varia com a espécie e o estágio do desenvolvimento, podendo ser detritívoros ou predadores na fase de ninfa. Em estágios menos desenvolvidos tendem a ser mais herbívoros detritívoros, e em mais avançados, onívoros carnívoro. Em casos de predadores, normalmente ingerem a presa inteira .<ref name=":2" /> <ref name=":1" /> Em algumas espécies, os adultos não se alimentam, sendo eles das famílias ''Pteronarcidae, [[Peltoperlidae]], [[Perlidae]], [[Chloroperlidae]]'' e ''[[Perlodidae]]'', porém bebem água. A dieta mais comum ente adultos que se alimentam é constituída de liquens e plantas que crescem em troncos e pedras, embora algumas espécies alimentem-se de néctar e folhas.<ref>{{citar livro|título=A Key to the Adults and Nymphs of British Stoneflies|ultimo=Hynes|primeiro=|editora=|ano=|local=|páginas=|acessodata=}}</ref> Os adultos de alguns plecoptera australianos consomem madeira em decomposição como parte de sua dieta. A madeira aparentemente contém um nutriente essencial na produção de ovos.<ref name=":3" /> |
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=== Reprodução === |
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Geralmente apresentam ritual de [[cópula]], em que os machos batem as patas no substrato em um ritmo específico, e são respondidos pelas fêmeas. Durante o acasalamento, o macho se posiciona por cima da fêmea, dobrando o abdome para baixo. |
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= Biomonitoramento = |
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Índios do [[oeste]] da [[América do Norte]] apreciavam os [[inseto]]s [[aquático]]s ''salmon fly'' (''Pteronarcys california'') cozidos. Quando havia muitos eram secos e guardados para serem consumidos durante o inverno<ref name="campbell">CAMPBELL, Paul D. '''Survival skills of native California'''. Layton, Utah, Gibbs Smith Publisher. 1999, 448 p.</ref>. |
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Plecópteros são tão amplamente usados como bioindicadores de qualidade de água que fazem parte de três grupos que formam o índice EPT ([[Ephemeroptera]], Plecoptera, e [[Trichoptera]]). Por serem compostos por insetos aquáticos abundantes em águas limpas, esse índice considera a riqueza dos três grupos no local estudado para inferir a qualidade do corpo d'água e grau de poluição.<ref>{{Citar periódico|ultimo=Ab Hamid|primeiro=Suhaila|ultimo2=Md Rawi|primeiro2=Che Salmah|data=2017|titulo=Application of Aquatic Insects (Ephemeroptera, Plecoptera And Trichoptera) In Water Quality Assessment of Malaysian Headwater|url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5584830/|jornal=Tropical Life Sciences Research|volume=28|numero=2|paginas=143–162|doi=10.21315/tlsr2017.28.2.11|issn=1985-3718|pmid=28890767|acessodata=}}</ref> |
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{{Referências}} |
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Os '''plecópteros''', assim como a maioria dos demais [[Inseto|insetos]] e outros [[Artrópodo|Artrópodos]] serviam de alimento para os [[Nativo|nativos]] do [[Novo Mundo]].<ref>{{citar livro|título=Comidas dos Nativos do Novo Mundo|ultimo=Cavalcante|primeiro=Messias|editora=Sá Editora|ano=2014|local=Barueri, SP|páginas=403}}</ref> |
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==Referências Bibliográficas== |
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Naumann, I. D., P. B. Carne, J. F. Lawrence, E. S. Nielsen, J. P. Spradberry, R. W. Taylor, M. J. Whitten and M. J. Littlejohn, eds. 1991. '''The Insects of Australia: A Textbook for Students and Research Workers.''' Volume I and II. Second Edition. Carlton, Victoria, Melbourne University Press. |
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== Ligações externas == |
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{{wikispecies-Ordem|Plecoptera}} |
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* [http://www.cals.ncsu.edu/course/ent425/compendium/stonef~1.html Plecoptera. General Entomology. North Carolina State University.] Em inglês. |
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* [http://tolweb.org/Plecoptera/8245/1996.01.01 Nelson, C. Riley. 1996. Tree of Life Project. Plecoptera. Stoneflies. Version 01 January 1996.] Em inglês. |
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Índios do [[oeste]] da [[América do Norte]] apreciavam os [[Inseto|insetos]] [[Aquático|aquáticos]] ''salmon fly'' (''Pteronarcys california'') cozidos. Quando havia muitos eram secos e guardados para serem consumidos durante o inverno.<ref>{{citar livro|título=Survival Skills of Native California|ultimo=Campbell|primeiro=Paul|editora=Gibbs Smith|ano=1999|local=Layton, Utah|páginas=448|acessodata=}}</ref> |
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Professor Bill P. Stark, da Universidade de Mississippi (EUA), especialista em Plecoptera: https://www.mc.edu/faculty/u/stark |
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Site "Discover Life"sobre Plecoptera, é possível obter informações sobre a historia desse grupo, onde encontrar, fotos de adultos e ninfas e como diferenciá-los : http://www.discoverlife.org/20/q?search=Plecoptera |
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= Referências = |
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[[Categoria:Ordens de insetos]] |
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Revisão das 19h08min de 13 de junho de 2018
Plecoptera representa uma pequena ordem de insetos aquáticos hemimetábolos (hexopterigotos) cujos estágios imaturos estão presentes principalmente em águas correntes frias e bem oxigenadas, sendo que o estagio adulto ocupa o ambiente aéreo. O nome Plecoptera vem do grego e significa pleco (entrelaçar, dobrar) + pteron(asa)[1], em relação ao comportamento das asas nos indivíduos adultos. Em inglês, o nome popular deste grupo é "stoneflie". Esta ordem apresenta uma diversidade de aproximadamente 3500 espécies descritas[2] , alocadas em 16 famílias. No Brasil, a ordem é composta por duas famílias, Gripopterygidae e Perlidae[3]. A abrangência desses insetos é cosmopolita, ou seja, presente no mundo todo com exceção da Antártida[4].
Esses animais podem crescer até 50mm e suas asas até 100mm. Por dependerem de aguas limpas e oxigenadas para se reproduzir, não permanecem muito longe do local de deposição dos ovos e sua habilidade de dispersão é limitada.[5] Por esse mesmo motivo, os indivíduos de Plecoptera são utilizados no biomonitoramento dos corpos dágua, uma vez que qualquer mínima alteração na oxigenação e pureza da agua, altera o numero de animais presentes (no caso as larvas) no local [6].
| Plecoptera | |||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Ocorrência: Permiano–Recente | |||||||||||
 Yellow Sally | |||||||||||
| Classificação científica | |||||||||||
| |||||||||||
Classificação
Relação com outros grupos
Os Plecoptera é um dos grupos mais primitivos de Neoptera, com ancestrais desde o carbonífero. No entanto, a diversidade atual é toda de origem mesozoica.[4]
O grupo pode ser facilmente reconhecido devido a algumas características que ajudam a distingui-los dos Dermaptera e Embioptera, com os quais ele se assemelha muito. Eles têm três segmentos tarsais, mas suas patas traseiras não são modificadas para saltar como em Orthoptera, assim como grilos e gafanhotos. Eles possuem antenas filiformes e grandes(Até metade de seu corpo). Os cercos são longos também, especialmente nas ninfas aquáticas. As asas estão quase sempre presentes, mas às vezes são muito curtas. Elas são dobrados horizontalmente sobre si mesmos. Os imaturos são chamados de larvas, ninfas ou náiades. Todas as ninfas são aquáticas e parecem os adultos. Eles também têm tarsos de três segmentos e sempre têm cercos longos enquanto nunca uma terceira cauda central ou filamento caudal mediano. As guelras, se presentes, podem ocorrer em várias partes do tórax e abdome e são compostas por filamentos e não por placas.[7]
Com o cladograma abaixo é possível observar as relações filogenéticas com os outros grupos de Rhipineoptera.[8]
| Rhipineoptera |
| |||||||||||||||
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Relações dentro do grupo
O cladograma apresentado mostra que os plecópteros são originalmente separados de duas Subordens: Arctoperlaria e "Antarctoperlaria", senda última a razão das duvidas sobre a filogenia do grupo, onde pode ou não ser considerado um grupo monofilético.[7] Ainda existem muitas dúvidas sobre a classificação da ordem.
Cladograma [7]
| Plecoptera |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Subordens
ANTARCTOPELARIA
Não possuem morfologia externa que evidencie o monofiletismo, o que é demonstrado apenas por possuirem em comum o mesmo células de cloreto floriforme. A esclerotização espessa na área anal também pode ser usada como sinapomorfia, mas também é vista em outros grupos de plecópteras.[9]
ARCTOPELARIA
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Dificilmente e considerado um grupo monofilético, mas, esse táxon é sustentado graças a um complexo que envolve tanto o comportamento quanto estrutura relacionada à busca por parceiros. Tremulação, percussão ou comportamento derivado desta, masculino, relacionado a estruturas é encontrado em todos os grupos dessa subordem, exceto Scopuridae.[10] A ocorrência de brânquias cervicais é usado também como proposta de monofilia, mas o apoio do grupo é fraco, apesar de vários tipos de órgãos reguladores só serem vistos nesse grupo.[9]
Ecologia e Ciclo de Vida
Em relação ao ciclo de vida dos Plecoptera, sabe-se que o desenvolvimento embrionário pode durar de poucas semanas a vários meses. Por serem insetos hemimetabolos, como comentado anteriormente, apresentam um estagio de ninfa antes de se tornarem adultos. Assim, as ninfas que emergem após o desenvolvimento do embrião necessitam de águas frias e oxigenadas. A duração do estágio ninfal é muito variável de espécie para espécie, sendo que durante um determinado período são realizadas diversas mudas (troca do exoesqueleto), que podem durar de três meses a anos, dependendo também das condições ambientais. Alguns autores apontam uma variação de 12 a 36 instares (estágio larval) para membros desta ordem[11], enquanto outros estimam em treze o número de instares de Paragripopteryx anga (Gripopterygidae)[12]. No geral, a maioria dos plecópteros apresenta uma geração por ano (univoltinas) [13][14]. Há aqueles que possuem duas gerações (bivoltinas) e podem ocorrer até três gerações por ano (trivoltinas) [15]. Alguns possuem ciclos longos e necessitam de mais de um ano para completá-lo [16]. É importante salientar que grande parte dos estudos sobre o ciclo de vida dos plecópteros se restringe às regiões de clima temperado ou subtropical. O ciclo de vida destes insetos em regiões tropicais é pouco conhecido[17].[18]
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De uma forma geral, as ninfas de Plecoptera se alimentam de uma grande variedade de itens (diatomáceas e outras algas, tecidos de fungos e outros artrópodes), sendo muitas espécies ecléticas em suas dietas.[10]
Dependendo da espécie, os adultos podem ter comportamentos diurnos, crepusculares (no amanhecer ou no anoitecer) ou noturnos. A grande maioria dos plecópteros restringe suas atividades à proximidade dos corpos d’água em que emergem, pois possuem um vôo fraco[19], ou seja, é possível dizer que os adultos não se distanciam do local onde os ovos são depositados.
Algumas espécies de plecópteros possuem um comportamento peculiar durante a corte, na qual os machos batem o abdome contra o substrato, em uma determinada freqüência e somente as fêmeas virgens respondem ao chamado[20]. Pelas fêmeas não possuírem ovipositor, em muitas espécies a oviposição ocorre da seguinte maneira: os ovos acumulam-se no ápice do abdome formando uma massa; quando o abdome é mergulhado na água corrente os ovos desprendem-se e se deslocam para o fundo ou prendem-se a algum substrato, sendo que muitos plecópteros põem seus ovos durante o vôo [4] [19]
Os hábitos alimentares de plecópteros adultos são variáveis[21] , sendo que alguns gêneros alimentam-se de tipos de esporos e pólen e outros plecópteros se alimentam de algas verdes, liquens[22], botões foliares ou de frutos[21] [2]. No caso dos Perlídeos ocorre apenas a ingestão de água, tendo este grupo as peças bucais atrofiadas[21].
Morfologia
Os plecopteros possuem divisão do corpo característica dos insetos primitivos[23], ou seja, cabeça, tórax dividido em três segmentos, sendo o protórax bem desenvolvido, e abdômen segmentado.
Os machos são, em geral, menores que as fêmeas de sua espécie. Possuem corpo mole, alongado e achatado dorsoventralmente, medindo de 4 a 60mm de comprimento. Geralmente possuem coloração acinzentada ou marrom, porém algumas espécies apresentam tons de amarelo e laranja. A cabeça tem formato triangular e prognata. As peças bucais são mastigadoras, sendo elas o labro, mandíbulas (com três artículos) , maxila com palpo com cinco artículos, e lábio[24]. São classificados como Neópteros pois suas asas se dobram sobre o corpo. Normalmente possuem cercos longos e multiarticulados no final do abdome.[25]
A Ordem Plecoptera, por ser hemimetábola possui seu desenvolvimento com passagem pelo estágio de ninfa (imaturo) para posteriormente se tornar um imago (adulto). Ambos os estágios do desenvolvimento possuem características semelhantes, sendo utilizado para sua diferenciação os órgãos genitais externos e as asas.[23] Dito isso é possível perceber diferenças na morfologia de cada estágio.
Adulto
Os adultos neópteros são de vida terrestre, sendo encontrados sempre próximos a corpos d’água, sob pedras e folhagens. Têm Antenas longas e filiformes, inseridas lateralmente na cabeça, perto da inserção da mandíbula, olhos compostos bem desenvolvido e presença de dois ou três ocelos. Possuem dois pares de asas membranosas, sendo o primeiro par mais estreito e o par posterior com lobo anal largo. Em espécies do Brasil, as asas são sempre mais longas que o abdôme. Em algumas regiões encontram-se formas ápteras (sem asas) ou branquípteras (asas curtas). Espiráculos estão presentes do primeiro ao oitavo segmento abdominal.[24]
O abdômen é alongado e achatado dorsoventralmente, composto de onze segmentos, com dez deles distinguíveis. A genitália da fêmea não possui estruturas complexas, apenas uma placa genital localizada no oitavo esternito que cobre o gonóporo. Os machos possuem estruturas genitais complexas e variáveis, assim como placas genitas.[23]. A placa genital nos machos é localizada no nono esternito.[26]
Imaturo
As ninfas assemelham-se bastante a forma adulta, porém não possuem asas desenvolvidas, apenas brotos alares, que vão se desenvolvendo a medida que o animal faz mudas, aumentando de tamanho e aproximando-se da forma adulta.[23] Por serem aquáticos, possuem brânquias, que podem ser localizadas em varias partes do corpo, como atrás da cabeça, na base das pernas ou ao redor do ânus.[27]
Fisiologia
Importância Econômica
São associados a águas frias e com alto nível de oxigênio dissolvido, o que os torna importantes bioindicadores.[23] Além disso há uma preocupação com esses animais pois estudo de ecólogos revelam que invertebrados de água doce estão se extinguindo duas vezes mais rápido que qualquer outro ecossistema devido às mudanças climáticas.[28]
Respiração
Ninfas dessa espécie possuem brânquias filamentosas, podendo ser ramificadas ou não, elas podem estar localizadas em diferentes posições como tórax e abdôme, porém algumas espécies podem não apresentar essa estrutura, acredita-se também que façam trocas gasosas pelo tegumento e cutícula.[23]
Adultos respiram através dos espiráculos que são a bertura para que o ar entre em suas traquéias.
Alimentação
A alimentação varia com a espécie e o estágio do desenvolvimento, podendo ser detritívoros ou predadores na fase de ninfa. Em estágios menos desenvolvidos tendem a ser mais herbívoros detritívoros, e em mais avançados, onívoros carnívoro. Em casos de predadores, normalmente ingerem a presa inteira .[23] [24] Em algumas espécies, os adultos não se alimentam, sendo eles das famílias Pteronarcidae, Peltoperlidae, Perlidae, Chloroperlidae e Perlodidae, porém bebem água. A dieta mais comum ente adultos que se alimentam é constituída de liquens e plantas que crescem em troncos e pedras, embora algumas espécies alimentem-se de néctar e folhas.[29] Os adultos de alguns plecoptera australianos consomem madeira em decomposição como parte de sua dieta. A madeira aparentemente contém um nutriente essencial na produção de ovos.[27]
Reprodução
Geralmente apresentam ritual de cópula, em que os machos batem as patas no substrato em um ritmo específico, e são respondidos pelas fêmeas. Durante o acasalamento, o macho se posiciona por cima da fêmea, dobrando o abdome para baixo.
Biomonitoramento
Plecópteros são tão amplamente usados como bioindicadores de qualidade de água que fazem parte de três grupos que formam o índice EPT (Ephemeroptera, Plecoptera, e Trichoptera). Por serem compostos por insetos aquáticos abundantes em águas limpas, esse índice considera a riqueza dos três grupos no local estudado para inferir a qualidade do corpo d'água e grau de poluição.[30]
Importância antropológica
Os plecópteros, assim como a maioria dos demais insetos e outros Artrópodos serviam de alimento para os nativos do Novo Mundo.[31]
Índios do oeste da América do Norte apreciavam os insetos aquáticos salmon fly (Pteronarcys california) cozidos. Quando havia muitos eram secos e guardados para serem consumidos durante o inverno.[32]
Links Uteis
Professor Bill P. Stark, da Universidade de Mississippi (EUA), especialista em Plecoptera: https://www.mc.edu/faculty/u/stark
Site "Discover Life"sobre Plecoptera, é possível obter informações sobre a historia desse grupo, onde encontrar, fotos de adultos e ninfas e como diferenciá-los : http://www.discoverlife.org/20/q?search=Plecoptera
Referências
- ↑ Soares, Fernando Souza; Tundisi, José Galizia; Matsumura-Tundisi, Takako (2011). «Checklist de Rotifera de água doce do Estado de São Paulo, Brasil». Biota Neotropica. 11 (suppl 1): 515–539. ISSN 1676-0603. doi:10.1590/s1676-06032011000500020. Consultado em 29 de maio de 2018
- ↑ a b Fochetti, Romolo; de Figueroa, José Manuel Tierno (2007). «Global diversity of stoneflies (Plecoptera; Insecta) in freshwater». Dordrecht: Springer Netherlands: 365–377. ISBN 9781402082580
- ↑ «S. HURLBERT, ed., 1977. Aquatic biota of southern South America, 342 pp. (publ. Aquatic Biology-SDSU Foundation, Dept. of Biology, San Diego State University). Price U.S. $ 13.00. S. HURLBERT, G. RODRIGUEZ & N. SANTOS, eds., 1981. Aquatic biota of tropical South America (same publisher). Part 1: Arthropoda, 323 pp. (price U.S. $ 14.00); part 2 Anarthropoda, 298 pp. (price U.S. $ 12.00)». Crustaceana. 43 (2): 224–224. 1 de janeiro de 1982. ISSN 0011-216X. doi:10.1163/156854082x00614
- ↑ a b c Zwick, Peter (2001). «Phylogenetic System and Zoogeography of the Plecoptera». Annual Review of Entomology. 45 (1): 709–746. ISSN 0066-4170. doi:10.1146/annurev.ento.45.1.709
- ↑ «Plecoptera - stoneflies». www.ento.csiro.au. Consultado em 29 de maio de 2018
- ↑ «Plecoptera». tolweb.org. Consultado em 29 de maio de 2018
- ↑ a b c Nelson, Riley. «Tree of lifeweb project». Consultado em 10 de maio de 2018
- ↑ Kluge 2005, Kluge 2010, Kluge 2012Consultado em 9 de maio de 2018
- ↑ a b McLellan, Ian (1993). «Antarctoperlinae (Insecta: Plecoptera)». Bio taxa. Consultado em 26 de maio de 2018
- ↑ a b Stewart, K. W (2008). «Structures used by Nearctic stoneflies (Plecoptera) for drumming, and their relationship to behavioral pattern diversity». Taylor and Francis Online. Consultado em 26 de maio de 2018
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- ↑ Jackson, John K.; Sweeney, Bernard W. (1995). «Egg and Larval Development Times for 35 Species of Tropical Stream Insects from Costa Rica». Journal of the North American Benthological Society. 14 (1): 115–130. ISSN 0887-3593. doi:10.2307/1467728
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- ↑ a b Hynes, H B N (1976). «Biology of Plecoptera». Annual Review of Entomology. 21 (1): 135–153. ISSN 0066-4170. doi:10.1146/annurev.en.21.010176.001031
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